小麥（Triticum aestivum）是世界三大糧食作物之一，也是我國(guó)第二大糧食作物。隨著人口的劇增和可用農(nóng)田面積的不斷減少，為了維持小麥的產(chǎn)量，以氮肥為代表的化肥被大量甚至過(guò)量施用;這種現(xiàn)象在我國(guó)的小麥生產(chǎn)實(shí)際中尤為突出。但另一方面，我國(guó)的小麥氮肥表觀利用率僅為35%左右【1】， 氮肥損失增加了農(nóng)業(yè)成本和生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。因此，利用現(xiàn)代生物學(xué)手段，提高小麥氮肥吸收利用效率，減少氮素?fù)p失，同時(shí)緩解由此造成的環(huán)境問(wèn)題，已迫在眉睫。

普通小麥作為異源六倍體，基因組龐大且復(fù)雜（是水稻基因組的40倍、人類基因組的5.5倍），嚴(yán)重制約了小麥功能基因組學(xué)研究【2】。隨著2018年“中國(guó)春”小麥參考基因組的公布，小麥研究業(yè)已進(jìn)入了一個(gè)新的時(shí)代【3】，也為挖掘小麥氮素吸收過(guò)程的參與基因和調(diào)控信號(hào)提供了一個(gè)契機(jī)。

近日，中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所施衛(wèi)明團(tuán)隊(duì)與山東大學(xué)夏光敏教授團(tuán)隊(duì)等合作在Plant Physiology雜志發(fā)表了題為TaANR1-TaBG1 and TaWabi5-TaNRT2s/NARs link ABA metabolism and nitrate acquisition in wheat roots 的研究論文，報(bào)道了由ABA-GE（ABA-葡萄糖脂）快速轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的ABA可以作為硝態(tài)氮的信號(hào)“傳導(dǎo)器”甚至“放大器”，通過(guò)激活根部特異TaNRT2的表達(dá)，提高小麥的氮素吸收效率。

小麥作為旱生作物，土壤中的氮素由于微生物的硝化作用主要以硝態(tài)氮形式存在。因此，該研究首先利用小麥全基因組鑒定了小麥中硝酸根高效轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白TaNRT2及其伴侶蛋白TaNAR家族的全套基因，并發(fā)現(xiàn)大多數(shù)TaNRT2/NAR的表達(dá)都受到硝態(tài)氮的誘導(dǎo)。隨后，研究人員嘗試尋找硝態(tài)氮誘導(dǎo)TaNRT2/NAR過(guò)程的中間信號(hào)，以期在不增加或是減少氮肥的施用情況下，仍可以維持TaNRT2/NAR的高表達(dá)和氮素的高效吸收。借助小麥全基因組信息，研究人員發(fā)現(xiàn)根系特異TaNRT2/NAR的啟動(dòng)子區(qū)都存在ABRE（ABA響應(yīng)）元件，暗示ABA可能是一個(gè)中間信號(hào)。研究人員利用激素含量測(cè)定、藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)等手段，證實(shí)硝態(tài)氮可以誘導(dǎo)ABA的積累，這種積累與ABA的從頭合成無(wú)關(guān)，而是由β-葡糖苷酶TaBG1水解非活性的ABA-葡萄糖脂（ABA-GE）而快速產(chǎn)生。

研究人員進(jìn)一步利用生化、遺傳等手段，明確了硝態(tài)氮誘導(dǎo)ABA-GE轉(zhuǎn)化為ABA的分子機(jī)制。TaANR1可以結(jié)合到TaBG1啟動(dòng)子并激活其表達(dá);明確了ABA作為中間信號(hào)激活TaNRT2/NAR表達(dá)的分子機(jī)制，TaWabi5可以結(jié)合到TaNRT2/NAR啟動(dòng)子并激活其表達(dá)。更重要的是，研究人員發(fā)現(xiàn)，在低硝態(tài)氮供應(yīng)下，添加適量ABA，可以顯著提高小麥的氮素吸收效率。這表明，ABA不僅僅作為環(huán)境脅迫的響應(yīng)信號(hào)起調(diào)控作用，在養(yǎng)分吸收調(diào)控方面也起著十分重要的作用。綜上所述，該研究為提高小麥氮營(yíng)養(yǎng)吸收能力提供了改良靶點(diǎn)和提效策略。

中科院土壤所的王萌博士為文章的第一作者，施衛(wèi)明研究員和山東大學(xué)夏光敏教授為文章的通訊作者。據(jù)悉，這是繼Plant Biotechnology Journal（Wang Meng et al.， 2019）、Trends in Biotechnology（Wang Meng et al.， 2018）、Crop Journal（Wang Meng & Xia Guangmin， 2018）等發(fā)表研究成果之后，該合作團(tuán)隊(duì)圍繞“鹽堿化中低產(chǎn)土壤中小麥的營(yíng)養(yǎng)高效性與逆境適應(yīng)性”方向取得的又一個(gè)階段性產(chǎn)出。另外，本研究中ABA-GE含量的測(cè)定方法，由中科院遺傳所褚金芳團(tuán)隊(duì)攻關(guān)完成。該研究得到了江蘇省自然科學(xué)基金、基金委-山東省聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科協(xié)“青年人才托舉工程”項(xiàng)目等基金的支持。

參考文獻(xiàn)：

[1] 于飛，施衛(wèi)明（2015）近10年中國(guó)大陸主要糧食作物氮肥利用率分析?！锻寥缹W(xué)報(bào)》52（6）：1311-1324

[2] Wang M， Wang S， Liang Z， Shi W， Gao C， Xia G （2018） From genetic stock to genome editing： gene exploitation in wheat. Trends Biotechnol. 36： 160-172

[3] Wang M， Wang S， Xia G （2015） From genome to gene： a new epoch for wheat research？ Trends Plant Sci. 20： 380-387