鄧茗月 吳東旺 孔小艷 孫麗媛 李根 朱莉 王寒雪 張光榮 冷靜 毛華明 楊舒黎

摘要：為探究牦牛在高原低氧環(huán)境下的生理適應(yīng)機(jī)制和機(jī)體運氧能力，采集了34頭海拔3 500 m的中甸牦牛和32頭海拔500 m的德宏黃牛不同年齡段的血液樣本，采用獸用全自動血液分析儀（BC-2800Vet）和全自動血流變測試儀（ZL6000P）進(jìn)行血液指標(biāo)測定，通過方差分析校正年齡影響。結(jié)果顯示，血常規(guī)指標(biāo)中中甸牦牛的紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞壓積、平均紅細(xì)胞體積、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量極顯著高于德宏黃牛（P<0.01），而紅細(xì)胞分布寬度變異系數(shù)極顯著低于德宏黃牛（P<0.01），血流變指標(biāo)中全血低切相對指數(shù)、全血中切相對指數(shù)、全血高切相對指數(shù)、紅細(xì)胞聚集指數(shù)、紅細(xì)胞聚集系數(shù)、低切流阻、屈服應(yīng)力極顯著高于德宏黃牛（P<0.01），紅細(xì)胞內(nèi)黏度、血漿黏度則極顯著低于德宏黃牛（P<0.01）。該研究表明，高原低氧環(huán)境下中甸牦牛通過增加紅細(xì)胞數(shù)和血紅蛋白濃度保證氧氣運輸?shù)哪芰Φ耐瑫r血液黏稠度和血液流阻也相應(yīng)增加。但中甸牦牛如何克服血液黏稠度和血液流阻增加帶來的不良影響，對保證正常的血流通暢性還有待進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：中甸牦牛;德宏黃牛;血液生理指標(biāo)

中圖分類號：S823.1?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號：1002-1302（2020）21-0211-04

高原動物在低氧適應(yīng)過程中表現(xiàn)出其特定的機(jī)體適應(yīng)機(jī)制，是研究高原低氧適應(yīng)的重要素材。牦牛在我國主要分布在青藏高原及其周邊的高山地區(qū)，平均海拔在3 000 m以上。而高原地區(qū)擁有氣候寒冷、晝夜溫差大、氧含量低、陽光輻射強(qiáng)等獨特的氣候條件，這種極端條件決定了牦牛特有的高原生理適應(yīng)性。牦牛在藏民的生活中扮演著重要的生產(chǎn)生活角色，不僅提供奶、肉、皮、毛、燃料等生活用品，還可用于農(nóng)耕、運輸?shù)?，其?jīng)濟(jì)和社會地位在高原地區(qū)不可替代[1]。紅細(xì)胞的主要作用是運輸氧和CO2，紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白含量直接關(guān)系到機(jī)體內(nèi)氧的供應(yīng)和利用。隨著海拔的增高，多數(shù)動物體內(nèi)的紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白濃度也隨之增多以適應(yīng)極端低氧的環(huán)境條件。有研究表明，藏馬、藏豬等高原動物也具有較高的紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白含量的血液生理表征[2-3]。而埃塞俄比亞土著居民卻具有較低紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白含量的遺傳效應(yīng)[4]。目前對于牦牛低氧適應(yīng)的血液生理表征仍不清楚。本研究通過測定高海拔地區(qū)的中甸牦牛和低海拔地區(qū)的德宏黃牛血液生理指標(biāo)，進(jìn)行對比分析，以期了解中甸牦牛在高原環(huán)境下的機(jī)體低氧適應(yīng)血液生理表征，為高原適應(yīng)和高原疾病等研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取來自中甸北部地區(qū)海拔3 500 m左右的格咱鄉(xiāng)天成侖珠農(nóng)產(chǎn)品開發(fā)有限公司養(yǎng)殖場的自然放牧狀態(tài)下的牦牛和海拔500 m云南德宏芒市自然放牧的黃牛，隨機(jī)抽取體質(zhì)量約200 kg且健康的牦牛34頭、黃牛32頭。

1.2 測定方法

采用含有抗凝劑的真空采血管于2019年7月15日從牛頸靜脈采血約10 mL送至香格里拉市科技局，并于4 h內(nèi)采用獸用全自動血液分析儀（BC-2800Vet）和全自動血流變測試儀（ZL6000P）進(jìn)行血液生理指標(biāo)測定。

1.3 指標(biāo)測定

血液生理指標(biāo)的測定包括血常規(guī)測定和血液黏稠度測定。血常規(guī)測定主要包括紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞壓積、平均紅細(xì)胞體積、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量、平均紅細(xì)胞血紅蛋白濃度和紅細(xì)胞分布寬度變異系數(shù)共7項指標(biāo)。

血流變測定包括血漿黏度、全血低切相對指數(shù)、全血中切相對指數(shù)、全血高切相對指數(shù)、紅細(xì)胞聚集指數(shù)、紅細(xì)胞聚集系、卡松黏度、紅細(xì)胞內(nèi)黏度、低切流阻、中切流阻、高切流阻、纖維蛋白原、屈服應(yīng)力共13項指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel工作表統(tǒng)計后，采用SAS 9.2軟件進(jìn)行多因素方差分析，結(jié)果采用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡血液生理指標(biāo)檢測結(jié)果

牦牛2歲后成年。由表1可知，成年與未成年牦牛大多數(shù)血液生理指標(biāo)存在極顯著差異，其中，紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞壓積、平均紅細(xì)胞體積、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量這幾項在未成年個體中極顯著高于成年個體（P<0.01）。

由表2可知，血流變多數(shù)指標(biāo)在成年前后存在顯著或極顯著差異，其中全血低切相對指數(shù)、全血中切相對指數(shù)、全血高切相對指數(shù)、紅細(xì)胞聚集系數(shù)、低切流阻、中切流阻、屈服應(yīng)力、纖維蛋白原在未成年個體中極顯著高于成年個體（P<0.01），而血漿黏度、紅細(xì)胞內(nèi)黏度極顯著低于成年個體（P<0.01），卡松黏度、高切流阻也存在顯著性差異（P<0.05），其他指標(biāo)不存在顯著性差異（P>0.05）。

2.2 不同海拔血液生理指標(biāo)檢測結(jié)果

由表3可知，各指標(biāo)間中甸牦牛的紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞壓積、平均紅細(xì)胞體積、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量極顯著高于德宏黃牛（P<0.01），而紅細(xì)胞分布寬度變異系數(shù)極顯著低于德宏黃牛（P<0.01），平均紅細(xì)胞血紅蛋白濃度值在兩者之間沒有顯著性差異（P>0.05）。

由表4可知，中甸牦牛血流變指標(biāo)上全血低切相對指數(shù)、全血中切相對指數(shù)、全血高切相對指數(shù)、紅細(xì)胞聚集指數(shù)、紅細(xì)胞聚集系數(shù)、低切流阻、屈服應(yīng)力極顯著高于德宏黃牛（P<0.01），紅細(xì)胞內(nèi)黏度、血漿黏度則極顯著低于德宏黃牛（P<0.01），其他指標(biāo)不存在顯著性差異（P>0.05）。

3 討論與結(jié)論

血液循環(huán)系統(tǒng)是機(jī)體新陳代謝的核心環(huán)節(jié)，能從外界中獲取氧氣并將自身代謝的廢物排出體外。高海拔地區(qū)動物為了適應(yīng)高原低氧，其機(jī)體內(nèi)的紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度增加，以供應(yīng)機(jī)體氧氣需求，但是這樣的方式會導(dǎo)致血液黏滯性的增加，引起血液阻力的加大，這樣的結(jié)果必然會致血液流動速度變慢，加大了心臟的負(fù)擔(dān)。本研究中甸牦牛血常規(guī)指標(biāo)中的紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度、平均紅細(xì)胞體積、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量極顯著高于德宏黃牛（P<0.01），結(jié)果表明牦牛具有高紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度，能保證低氧條件下高的氧運輸能力。與中低海拔綿羊相比，西藏曲松綿羊的紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度高于中低海拔的綿羊，但纖維蛋白原含量和血漿黏度低[5]。高原鼠兔紅細(xì)胞數(shù)量多、體積小，紅細(xì)胞膜總表面積大，氣體擴(kuò)散量增多，紅細(xì)胞內(nèi)的血紅蛋白能充分與氧氣和二氧化碳交換，有足夠多的血紅蛋白參與機(jī)體氧氣供給[6]。藏雞、藏羊都具有高的紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度[7-9]。齊曉園等研究結(jié)果表明，3 000 m牦牛具有較高的全血黏度和血流阻，較低的紅細(xì)胞聚集性、血漿黏度、紅細(xì)胞內(nèi)黏度和纖維蛋白原含量，可有效地降低全血黏度和血流阻增大帶來的不良影響[10]。有研究表明，生活在3 700 m處的藏豬為適應(yīng)高原低氧環(huán)境，主要表現(xiàn)為紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞壓積增加，血液黏度增高[11]。以上報道中的結(jié)果均與本研究結(jié)果一致。表明高原動物通常通過增加血紅蛋白含量和紅細(xì)胞數(shù)量來增強(qiáng)機(jī)體的運氧能力，加強(qiáng)機(jī)體對高原低氧環(huán)境的適應(yīng)性。