徐韻苓 陳友明 王山 黃成 黃亞紅

摘要：為研究斷螯對克氏原螯蝦生長的影響，以亞成體克氏原螯蝦為試驗(yàn)材料，研究了克氏原螯蝦失去大螯后的個(gè)體存活率與大螯再生、體質(zhì)量、攝食量和餌料轉(zhuǎn)化效率等的生長狀態(tài)變化。結(jié)果表明，失去大螯后的亞成體螯蝦在單養(yǎng)條件下存活率與全肢螯蝦無顯著性差異（P>0.05），但在非單養(yǎng)條件下存活率顯著大于全肢螯蝦（P<0.05）;螯蝦在斷螯后有近80%的個(gè)體可實(shí)現(xiàn)大螯再生，且攝食量、體質(zhì)量增長率極顯著大于全肢螯蝦（P<0.01）;雌性斷螯螯蝦餌料轉(zhuǎn)化效率顯著大于全肢螯蝦（P<0.05）。綜上所述，克氏原螯蝦斷螯后攝食量較多、生長較快，且雌性斷螯螯蝦餌料利用效率比全肢螯蝦高，同時(shí)斷螯的發(fā)生可以有效降低螯蝦打斗的死亡率。本研究從生理學(xué)和行為學(xué)角度對螯蝦斷螯后的損傷性補(bǔ)償生長進(jìn)行了討論分析，以期對克氏原螯蝦的基礎(chǔ)理論研究和生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

關(guān)鍵詞：克氏原螯蝦;斷螯再生;補(bǔ)償效應(yīng);攝食量;體質(zhì)量增長

中圖分類號：S966.12?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號：1002-1302（2020）21-0207-04

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）屬甲殼綱、十足目、螯蝦科，因其具有個(gè)體大、生長快、肉質(zhì)鮮美和營養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[1]，已成為養(yǎng)殖戶和消費(fèi)者極其青睞的特色水產(chǎn)品種。但是克氏原螯蝦性情兇猛、生性好斗，且種內(nèi)斗爭較為常見[2]，在養(yǎng)殖過程中經(jīng)常出現(xiàn)因相互打斗導(dǎo)致大螯缺失甚至個(gè)體死亡等現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的情況，在大多數(shù)的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，無論是選擇幼蝦還是選擇繁育后代的親蝦，蝦農(nóng)普遍認(rèn)為肢體完整的個(gè)體更好;在理論研究中，無論是關(guān)于克氏原螯蝦繁殖行為的研究，比如張麗等研究的婚配后雄性螯蝦的擇偶行為，或是關(guān)于社會環(huán)境與行為方面的研究[3]，如王陳路等研究的不同地位螯蝦對社會環(huán)境改變的行為反應(yīng)，又或是關(guān)于螯蝦的食性研究[4]，如陳翔宇等研究的食性對螯蝦格斗行為的影響[5]，在其選擇實(shí)驗(yàn)動物時(shí)都著重強(qiáng)調(diào)選用的是螯肢完整的個(gè)體，認(rèn)為斷螯個(gè)體是不健康的或處于弊端的劣勢個(gè)體。但在實(shí)際生產(chǎn)中有人認(rèn)為螯肢完整與否并無影響，也有人認(rèn)為螯肢殘缺個(gè)體反而更好，那么克氏原螯蝦斷螯后，個(gè)體生長實(shí)際情況到底如何呢？

國內(nèi)外關(guān)于生物體斷肢現(xiàn)象的研究，如在節(jié)肢動物門中蛛形綱的蜘蛛類和甲殼綱的蟹類的斷肢研究中發(fā)現(xiàn)，斷肢后機(jī)體發(fā)育會延長[6];招潮蟹（Uca arcuata）能通過延長下一次的蛻殼期而使斷肢在蛻殼時(shí)重新長出[7];譚梁飛等發(fā)現(xiàn)，中華真地鱉（Eupolyphaga sinensis）斷肢會延長蛻皮間期時(shí)間，且斷肢數(shù)量越多、斷肢期日齡越大，間期時(shí)間越長，說明斷肢會導(dǎo)致生長周期變長，從而保證足夠的時(shí)間促進(jìn)機(jī)體修復(fù)[8];斷肢也會延緩甲殼類蛻殼，以便促進(jìn)斷肢恢復(fù)，如在甲殼綱十足目的種類中就發(fā)現(xiàn)斷肢會延長蛻殼間期，使斷肢再生后再進(jìn)行蛻皮[9];鋸緣青蟹（Scylla paramamosain）、陸地蟹等在發(fā)生肢體缺失現(xiàn)象后，其恢復(fù)會受到溫度、光周期和動物發(fā)育狀況等因素影響[10-11]。

目前，關(guān)于克氏原螯蝦斷螯后機(jī)體變化等的具體研究未見報(bào)道，本研究以亞成體克氏原螯蝦為試驗(yàn)材料，通過去螯操作，研究斷螯對螯蝦生長狀況等的影響，不僅可以豐富克氏原螯蝦基礎(chǔ)生物學(xué)研究，同時(shí)對克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)也有一定的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)于2018年5—9月在江蘇省淡水水產(chǎn)研究所揚(yáng)中基地進(jìn)行。試驗(yàn)用蝦來源于江蘇省淡水水產(chǎn)研究所揚(yáng)中基地，試驗(yàn)前將蝦置于基地內(nèi)水泥池暫養(yǎng)3 d，待蝦生長穩(wěn)定后再進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)時(shí)，從同一批螯蝦中選出一批無病無傷、附肢完整、活力強(qiáng)的亞成體螯蝦，平均體質(zhì)量為（3.41±0.68） g，根據(jù)試驗(yàn)需要分別置于規(guī)格為48 cm×27 cm×28 cm 的長方體塑料箱和上口直徑 17.5 cm、下底直徑13.0 cm、高10.0 cm的圓臺形塑料容器中進(jìn)行飼養(yǎng)觀察，飼養(yǎng)期間投喂嘉吉牌河蟹飼料（SC/T 1078—2004）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)分為2個(gè)部分，第一部分為單養(yǎng)試驗(yàn)，每個(gè)碗狀容器飼養(yǎng)1尾克氏原螯蝦。將試驗(yàn)用蝦進(jìn)行編號、稱量體質(zhì)量，隨機(jī)分為2組：試驗(yàn)組、對照組各60尾（雌雄各半）。第二部分為非單養(yǎng)試驗(yàn)，每個(gè)長方體容器放置2尾性別相同的螯蝦。將試驗(yàn)用蝦進(jìn)行編號、稱量體質(zhì)量，隨機(jī)分為2組：試驗(yàn)組、對照組各40尾（雌雄各半）。

試驗(yàn)組克氏原螯蝦的大螯用人工壓力法去掉大螯后再次稱質(zhì)量記錄體質(zhì)量。所有螯蝦分別放置在各組相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)容器中飼養(yǎng)。每天定時(shí)投喂飼料并在2 d投喂前記錄死亡數(shù)、攝食量后，換掉 1/2 的水，清理殘余飼料同時(shí)觀察殘肢的生長恢復(fù)情況。試驗(yàn)期間保持各個(gè)容器的養(yǎng)殖環(huán)境基本一致。單養(yǎng)試驗(yàn)進(jìn)行45 d，非單養(yǎng)條件試驗(yàn)進(jìn)行30 d。

1.2.2 指標(biāo)測定與計(jì)算 體質(zhì)量增長率、餌料轉(zhuǎn)化效率和死亡率計(jì)算公式如下：

（3）死亡率的百分比檢驗(yàn)公式為：

式中：m0、mt分別為試驗(yàn)開始時(shí)和結(jié)束時(shí)的螯蝦體質(zhì)量，t為試驗(yàn)天數(shù)（d）;F為攝食總量;a為試驗(yàn)組死亡數(shù);A為試驗(yàn)組樣本容量;b為對照組死亡數(shù);B為對照組樣本容量。百分比檢驗(yàn)結(jié)果，u>1.96，P<0.05（表示差異顯著）;u>2.58，P<0.01（表示差異極顯著）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果采用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（x±s）”表示，利用Excel 2013、SPSS 25.0軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析，顯著性水平設(shè)為0.05。另外還采用百分比檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 單養(yǎng)分析

螯蝦存活尾數(shù)（S，Survival）、斷螯再生尾數(shù)（LR，Limb Regeneration）、平均攝食量[AF，Average Food Intake（g/（d·I））]、餌料轉(zhuǎn)化效率（FCR，F(xiàn)ood Conversion Ratio）和平均體質(zhì)量變化（Δm）、體質(zhì)量增長率[WGR，Weight Growth Rate（%）]等情況及檢驗(yàn)結(jié)果見表1。

2.1.1 存活與再生 由表1可知，試驗(yàn)過程中雄性全肢螯蝦存活28尾，雄性殘肢螯蝦存活29尾;雌性全肢及殘肢螯蝦均無死亡，這表明斷螯對螯蝦死亡率并無影響。亞成體殘肢螯蝦最終存活59尾，螯肢再生的共有47尾，占存活數(shù)量的比例為79.67%。

2.1.2 攝食量分析 由表1可知，殘肢螯蝦攝食量大于全肢螯蝦。比較試驗(yàn)組和對照組間的平均攝食量情況，雙側(cè)檢驗(yàn)結(jié)果表明，亞成體克氏原螯蝦殘肢螯蝦攝食量極顯著大于全肢螯蝦（P<0.01），說明亞成體螯蝦在斷螯后攝食量較全肢螯蝦多。

2.1.3 餌料轉(zhuǎn)化效率 由表1可知，殘肢螯蝦餌料轉(zhuǎn)化效率高。雙側(cè)檢驗(yàn)結(jié)果表明，雄性殘肢螯蝦餌料轉(zhuǎn)化效率與雄性全肢無顯著差異（P=0.30>0.05），雌性殘肢螯蝦餌料轉(zhuǎn)化效率顯著高于雌性全肢螯蝦（P=0.00<0.05）。綜上所述，斷螯會提高雌性克氏原螯蝦的餌料轉(zhuǎn)化效率。

2.1.4 體質(zhì)量增長量、體質(zhì)量增長率 由表1可知，殘肢螯蝦的平均體質(zhì)量增長量和體質(zhì)量增長率皆比全肢螯蝦大。比較試驗(yàn)組和對照組間體質(zhì)量情況，雙側(cè)檢驗(yàn)結(jié)果表明，殘肢螯蝦體質(zhì)量增長量極顯著大于對照組全肢螯蝦（P<0.01）?？紤]到全肢螯蝦最終體質(zhì)量包含大螯質(zhì)量而殘肢螯蝦沒有，所以以體質(zhì)量增長率為標(biāo)準(zhǔn)衡量體質(zhì)量變化情況更為合理，雙側(cè)檢驗(yàn)結(jié)果表明，殘肢螯蝦體質(zhì)量增長率極顯著大于對照組全肢螯蝦（P<0.01），表明斷螯促進(jìn)了克氏原螯蝦體質(zhì)量的增加，試驗(yàn)組殘肢螯蝦出現(xiàn)了超補(bǔ)償生長。

2.2 非單養(yǎng)條件下存活試驗(yàn)

在非單養(yǎng)條件下，為探究斷螯對克氏原螯蝦的影響，采取2尾螯蝦共養(yǎng)模式，觀察殘肢螯蝦、全肢螯蝦在社會社區(qū)壓力和斷螯損傷雙重壓力的應(yīng)激狀態(tài)下的存活率。試驗(yàn)以發(fā)生死亡的組數(shù)和死亡個(gè)體數(shù)量作為衡量指標(biāo)，通過百分比檢驗(yàn)比較顯著性差異。因?yàn)轵r生性好斗，在非單養(yǎng)條件下存在同類相殘相食現(xiàn)象，所以無法準(zhǔn)確測定螯蝦的攝食量，非單養(yǎng)試驗(yàn)將不再探究螯蝦的攝食量和體質(zhì)量變化情況。試驗(yàn)各組存活螯蝦尾數(shù)（S）、發(fā)生死亡組數(shù)（DG，Died Group）及相應(yīng)百分比檢驗(yàn)結(jié)果見表2。

2.2.1 死亡率統(tǒng)計(jì)與檢驗(yàn) 由表2可知，試驗(yàn)組螯蝦有4組出現(xiàn)死亡事件，對照組有13組出現(xiàn)死亡事件，對其進(jìn)行百分比檢驗(yàn)，u=2.22>1.96，P<0.05，即有顯著性差異，說明試驗(yàn)組發(fā)生死亡事件的概率顯著小于對照組。且死亡13尾克氏原螯蝦中有6尾打斗致殘，說明是經(jīng)過激烈打斗致死的，統(tǒng)計(jì)個(gè)體死亡情況，對非單養(yǎng)條件下試驗(yàn)的死亡率數(shù)據(jù)進(jìn)行百分比檢驗(yàn)，殘肢螯蝦與全肢螯蝦死亡率百分比檢驗(yàn)結(jié)果為u=2.14>1.96，P<0.05，即有顯著性差異，說明非單養(yǎng)條件下殘肢螯蝦比正常螯蝦死亡率要低。

由表2可知，非單養(yǎng)條件下殘肢螯蝦及全肢螯蝦死亡率分別與表1中單養(yǎng)條件下殘肢螯蝦及全肢螯蝦死亡率進(jìn)行百分比檢驗(yàn)，結(jié)果分別為u=2.21>1.96（P<0.05）和u=3.98>2.58（P<0.01）（表2未顯示該數(shù)據(jù)）。這說明只是斷螯壓力不會對螯蝦存活產(chǎn)生應(yīng)激刺激，生存不會受到影響（單養(yǎng)條件下全肢與殘肢螯蝦死亡率無顯著性差異）;但非單養(yǎng)條件下在社會社區(qū)壓力和斷螯雙重壓力應(yīng)激下，特別是社會競爭壓力的增大顯著，甚至極顯著（全肢螯蝦死亡率對比檢驗(yàn)）提高了螯蝦的死亡率。

3 討論與展望

3.1 存活與再生

在單養(yǎng)試驗(yàn)中，殘肢螯蝦與全肢螯蝦死亡率無顯著差異，這表明螯蝦并不會因斷螯而增加死亡率。在本研究和已有文獻(xiàn)對克氏原螯蝦探討中均發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦存在自切現(xiàn)象[2]，即螯蝦的大螯在外力脅迫下會從關(guān)節(jié)處自我切斷，這可能是螯蝦為防止血液外流、擴(kuò)大傷口感染，避免因斷螯而導(dǎo)致死亡，這種現(xiàn)象是大多數(shù)節(jié)肢動物在漫長進(jìn)化過程中形成的自我保護(hù)機(jī)制[11]。而在非單養(yǎng)條件下，殘肢組死亡率顯著低于全肢組，這可能是因?yàn)榭耸显r性格兇猛，生性好斗[2]，斷螯有效避免了螯蝦因?yàn)槔么篁嗷ゴ蚨范鴮?dǎo)致死亡。非單養(yǎng)條件下螯蝦死亡率顯著大于單養(yǎng)條件，表明只有斷螯不會對螯蝦存活產(chǎn)生應(yīng)激刺激，其生存不會受影響（單養(yǎng)條件下全肢與殘肢螯蝦死亡率無顯著性差異），但在非單養(yǎng)條件下社會社區(qū)壓力和斷螯雙重壓力應(yīng)激特別是社會競爭壓力的增大，顯著甚至極顯著地提高了螯蝦死亡率。但在社會壓力下，斷螯的螯蝦存活率又顯著高于全肢螯蝦，說明斷螯提高了螯蝦社會競爭力，有效降低了螯蝦因?yàn)橄嗷ゴ蚨范鴮?dǎo)致的死亡率，斷螯可有效提高存活率。

本研究中有近80%殘肢螯蝦重新長出大螯，但在中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）斷肢研究中殘肢蟹全部長出完整肢[12]，作者猜測可能是因?yàn)橹腥A絨螯蟹和克氏原螯蝦斷肢再生恢復(fù)機(jī)制有所不同，也可能是本次試驗(yàn)周期不夠長，不足以讓全部螯蝦完成斷螯再生。

3.2 斷螯對攝食影響

本試驗(yàn)中克氏原螯蝦雖然缺失了大螯，在一定程度上減少了運(yùn)動的消耗量，但是通過螯蝦攝食量數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，大螯的缺失反而提高了殘肢螯蝦的攝食量。生物界不同生物在斷肢后會有不同的攝食策略來應(yīng)對大螯損失的能量代價(jià)，如對多數(shù)昆蟲的研究中特別是普列熱蝽，在肢體發(fā)生殘缺后會大量進(jìn)食，進(jìn)入蛻皮期通過蛻皮來促進(jìn)斷肢再生[13]，本試驗(yàn)結(jié)果與之類似。但在尾鰭缺失對3種鯉科魚類影響的研究中結(jié)果相反[14]，3種鯉科魚類在尾鰭缺失后體內(nèi)攝食代謝模式會減少，而把更多的能量分配到運(yùn)動上，補(bǔ)償因?yàn)槲馋捜笔Ф斐傻倪\(yùn)動能力減弱這個(gè)現(xiàn)象?？紤]到大螯是克氏原螯蝦主要的打斗器官，同時(shí)大螯的缺失也不會影響克氏原螯蝦的運(yùn)動能力，所以在發(fā)生斷螯現(xiàn)象后，運(yùn)動不會更多消耗體內(nèi)能量。有的動物斷肢后攝食量不變，如麗斑麻蜥斷尾既不促進(jìn)也不抑制該種蜥蜴攝食量[15]，該試驗(yàn)研究者認(rèn)為在該種蜥蜴中補(bǔ)償斷尾能量代價(jià)對策不是增加攝食，猜測可能是以減少活動來節(jié)約體內(nèi)能量損耗。但考慮到麗斑麻蜥屬于爬行綱，它們的斷肢再生是屬于直接生長出來，而不是像甲殼綱的蝦、蟹等，昆蟲綱的蜘蛛等以蛻皮促進(jìn)生長，恢復(fù)斷肢。因此，本研究認(rèn)為克氏原螯蝦在斷肢后恢復(fù)斷肢的對策基本上是通過增加攝食來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長。

3.3 體質(zhì)量增長及餌料轉(zhuǎn)化效率

生命有機(jī)體的損傷性修復(fù)是一種生長過程?？耸显r在受到斷螯脅迫后，以大量攝食對策來彌補(bǔ)損失大螯的能量代價(jià)實(shí)現(xiàn)快速生長，這種機(jī)制與饑餓性損傷補(bǔ)償生長類似。補(bǔ)償生長分為超補(bǔ)償生長、完全補(bǔ)償生長、部分補(bǔ)償生長和不補(bǔ)償生長4種類型[16]。在克氏原螯蝦對多重周期饑餓研究中發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦可以在脅迫環(huán)境下產(chǎn)生補(bǔ)償生長[17]。克氏原螯蝦在經(jīng)歷斷螯脅迫后迅速適應(yīng)，體質(zhì)量增加、平均體質(zhì)量增長量和體質(zhì)量增長率較全肢螯蝦呈極顯著差異，殘肢螯蝦表現(xiàn)出超補(bǔ)償生長，這與對海星研究的結(jié)果類似，殘肢海星會極顯著增加體質(zhì)量，以盡快恢復(fù)覓食能力，同時(shí)恢復(fù)攻擊的武器[18]。斷螯刺激克氏原螯蝦大量積累能量，外在表現(xiàn)就是體質(zhì)量增加，然后將能量分配至損失的斷螯處，從而恢復(fù)斷螯，對狼蛛研究中也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果[19]，同時(shí)狼蛛會減少其他方面能量消耗，集聚體內(nèi)能量到下一個(gè)蛻皮期，以減輕體質(zhì)量和減小體型為代價(jià)來恢復(fù)斷肢。

在本研究中雌性殘肢克氏原螯蝦的餌料轉(zhuǎn)化效率顯著大于全肢螯蝦組，說明雌性殘肢螯蝦對飼料的利用率和轉(zhuǎn)化率提高了。在攝食量相同情況下，雌性斷螯螯蝦的體質(zhì)量增加量較多。筆者猜測可能是亞成體雌性螯蝦為了即將到來的生殖活動，所以要更加高效地儲存能量同時(shí)還要促進(jìn)性腺的進(jìn)一步發(fā)育。當(dāng)生物體遭遇外力脅迫特別是不可抗的強(qiáng)大因素時(shí)都會選擇在最后將體內(nèi)能量更多分配到生殖活動上，從而繁衍后代。如淡水蟹在斷肢刺激后會促進(jìn)卵巢的發(fā)育[20]，說明在遭遇外界不良環(huán)境時(shí)會將更多的能量傾向于生殖活動上。本試驗(yàn)中則體現(xiàn)在雌性螯蝦斷螯后的體質(zhì)量超補(bǔ)償性增加。

3.4 展望

亞成體克氏原螯蝦對斷螯產(chǎn)生的機(jī)體應(yīng)激機(jī)制還不完全清楚，下一步還可以探究體內(nèi)哪些激素分泌和相關(guān)基因表達(dá)以及微小核酸作用于攝食量、體質(zhì)量等，從而揭示其內(nèi)部變化。成體克氏原螯蝦的生長雖然已經(jīng)定型，但是在受到斷螯損傷脅迫后機(jī)體是否會產(chǎn)生相應(yīng)應(yīng)激狀態(tài)還未可知，也可探究成年螯蝦在斷螯后的生理生化狀態(tài)。

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