蔣聰 段玉云 楊旭昆 吳志剛 鄒茜

摘要：明確云南省不同海拔稻作區(qū)的選擇目標(biāo)，為云南省高原粳稻的品種選育提供一定的理論依據(jù)。在云南省中海拔地區(qū)種植27個(gè)高原粳稻品種，高海拔地區(qū)種植13個(gè)高原粳稻品種，采集2017年云南省區(qū)域試驗(yàn)的12個(gè)性狀田間表現(xiàn)數(shù)據(jù)，運(yùn)用相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析及灰色關(guān)聯(lián)度的方法，研究分析了云南省不同海拔地區(qū)的高原粳稻品種主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）在中海拔地區(qū)云南省高原粳稻品種的12個(gè)性狀的變異系數(shù)在0.92%～11.26%之間;產(chǎn)量與全生育期呈極顯著正相關(guān)（r=0.601 1* *），與株高、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)呈顯著正相關(guān)（r=0.427*、r=0.425*、r=0.393*），與其余7個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)但均不顯著;通徑分析表明，全生育期、最高苗、成穗率、株高、實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接作用為正值，基本苗、有效穗、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值;主成分分析表明，對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小排序?yàn)榭偭?shù)因子>基本苗因子>千粒質(zhì)量因子>結(jié)實(shí)率因子>有效穗因子>穗長(zhǎng)因子;產(chǎn)量與11個(gè)性狀的關(guān)聯(lián)度大小依次為全生育期>穗長(zhǎng)>實(shí)粒數(shù)>株高>總粒數(shù)>成穗率>千粒質(zhì)量>基本苗>結(jié)實(shí)率>有效穗>最高苗。（2）在高海拔地區(qū)云南高原粳稻品種的12個(gè)性狀的變異系數(shù)在1.82%～9.99%之間;產(chǎn)量與株高呈極顯著正相關(guān)（r=0.738 8* *），與成穗率、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)呈顯著正相關(guān)（r=0.618 2*、r=0.615 4*、r=0.556 2*），與其余7個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)但均不顯著;通徑分析表明，最高苗、成穗率、株高、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的直接作用為正值，全生育期、基本苗、有效穗、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值;主成分分析表明，對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小排序?yàn)榭偭?shù)因子>基本苗因子>結(jié)實(shí)率因子>成穗率因子;產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度大小依次為總粒數(shù)>株高>實(shí)粒數(shù)>穗長(zhǎng)>結(jié)實(shí)率>成穗率>基本苗>最高苗>有效穗>全生育期>千粒質(zhì)量。結(jié)果表明，在云南省高原稻區(qū)選育適宜云南中海拔地區(qū)的常規(guī)粳稻品種時(shí)應(yīng)注重選擇生育期偏長(zhǎng)、株高偏高及千粒質(zhì)量與有效穗適中的大穗多粒型品種，而在云南省高原稻區(qū)選育適宜云南高海拔地區(qū)的常規(guī)粳稻品種時(shí)應(yīng)注重選擇生育期適中、株高偏高、成穗率高及千粒質(zhì)量與有效穗適中的大穗多粒型的品種類(lèi)型，并注意性狀間的協(xié)調(diào)發(fā)展，以充分表現(xiàn)品種潛力，選育出優(yōu)異的高原粳稻品種。

關(guān)鍵詞：高原粳稻;農(nóng)藝性狀;相關(guān)分析;通徑分析;主成分分析;灰色關(guān)聯(lián)度分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.2+20.4?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號(hào)：1002-1302（2020）21-0074-10

中國(guó)65%的人口都以水稻為主食，在農(nóng)作資源貧乏的地區(qū)還將水稻作為生計(jì)作物。至2018年統(tǒng)計(jì)，我國(guó)水稻種植面積9 968.5萬(wàn)hm2，比2017年減少107.9萬(wàn)hm2，下降1.1%[1-3]。近10年來(lái)，我國(guó)水稻產(chǎn)量一直處于停滯狀態(tài)。2018年的水稻總產(chǎn)量比2017年減少了9%。影響水稻總產(chǎn)量的外因：耕地面積下降、水資源和氣候危機(jī)、農(nóng)村勞動(dòng)力短缺、市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)大米的需求。水稻生產(chǎn)系統(tǒng)面臨的關(guān)鍵問(wèn)題是水稻遺傳背景狹窄、肥料和殺蟲(chóng)劑過(guò)度使用致使土壤被破壞、農(nóng)村農(nóng)作物管理過(guò)于簡(jiǎn)單化[4]。

水稻生產(chǎn)持續(xù)增長(zhǎng)對(duì)實(shí)現(xiàn)國(guó)家糧食安全有重要作用。水稻產(chǎn)量的增加主要依靠單位面積產(chǎn)量的提高而不是種植面積的擴(kuò)大需要通過(guò)整合中國(guó)種質(zhì)、基因組資源和分子技術(shù)，發(fā)展綠色超級(jí)稻。這些綠色超級(jí)稻品種將提高對(duì)主要病蟲(chóng)害的抗性、養(yǎng)分利用的高度科學(xué)性、主要非生物脅迫（如干旱、鹽分、異常溫度的抗性）、產(chǎn)量和糧食品質(zhì)?？梢灶A(yù)見(jiàn)，綠色超級(jí)稻的發(fā)展將使中國(guó)水稻產(chǎn)量增加。

云南省自海拔100 m以下至海拔2 700 m均有水稻種植，南北跨越維度將近80°。由于境內(nèi)地形復(fù)雜、地勢(shì)高低懸殊，垂直氣候分布差異非常顯著。云南省常規(guī)粳稻區(qū)域試驗(yàn)通常鑒定粳稻品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、抗逆性等指標(biāo)，針對(duì)云南省“立體氣候”篩選出適合的栽培品種對(duì)促進(jìn)云南粳稻生產(chǎn)具有重要的意義[5-7]。相關(guān)研究結(jié)果表明，水稻的單株產(chǎn)量與水稻的千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、每穗的實(shí)粒數(shù)之間具有非常復(fù)雜的關(guān)系，為了研究主要性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，以往大多科研工作者都采用簡(jiǎn)單的相關(guān)或多元回歸分析法。然而簡(jiǎn)單相關(guān)分析結(jié)果并不能很全面體現(xiàn)變數(shù)間的相互關(guān)系，致使分析結(jié)果帶有一定的片面性，而且在品種選育過(guò)程中，品種（品系）的優(yōu)劣本身就是基因和環(huán)境互作的外在體現(xiàn)，本研究運(yùn)用相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析及灰色關(guān)聯(lián)度的方法對(duì)2016—2017年度云南省中海拔常規(guī)粳稻區(qū)域試驗(yàn)的27個(gè)水稻品種，2016—2017年度云南省高海拔常規(guī)粳稻區(qū)域試驗(yàn)的13個(gè)水稻品種進(jìn)行綜合評(píng)估，以期明確其間的關(guān)系，為品種選育、推廣和水稻生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為參加2016—2017年度云南省中海拔常規(guī)粳稻區(qū)域試驗(yàn)的27個(gè)水稻品種（玉15H-29、靖稻5號(hào)、騰粳1號(hào)、岫粳28號(hào)、云粳16C-5、靖稻9號(hào)、聲農(nóng)6號(hào)、錦瑞4號(hào)、玉16H-5、云恢74、楚粳48號(hào)、楚稻5號(hào)、聲農(nóng)1號(hào)、云粳16C-4、靖稻7號(hào)、聲農(nóng)5號(hào)、云資粳47號(hào)、金粳糯1號(hào)、錦瑞1號(hào)、錦瑞3號(hào)、玉16H-18、云恢75、楚粳49號(hào)、楚稻6號(hào)、楚稻7號(hào)、聲農(nóng)7號(hào)和云粳26），參加2016—2017年度云南省高海拔常規(guī)粳稻區(qū)域試驗(yàn)的13個(gè)水稻品種（云粳46、昆粳10號(hào)、云粳16K-5、云粳37號(hào)、靖稻6號(hào)、靖稻8號(hào)、鳳12-17、昭粳13號(hào)、麗粳22號(hào)、麗粳23號(hào)、云資粳47號(hào)、師粳8號(hào)和鳳稻23號(hào)）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

中海拔常規(guī)粳稻于2016—2017年度種植于云南省陸良縣（1 840 m）、麒麟?yún)^(qū)（1 840 m）、瀘西縣（1 705 m）、峨山縣（1 553 m）、牟定縣（1 780 m）、彌渡縣（1 720 m）、瀾滄縣（1 456 m）、隆陽(yáng)區(qū)（1 650 m）和騰沖市（1 648 m）的試驗(yàn)田，選擇肥力均勻一致、中等偏上的田塊。高海拔常規(guī)粳稻于2016—2017年度種植于云南省尋甸縣（1 874 m）、昭陽(yáng)區(qū)（1 900 m）、馬龍區(qū)（2 032 m）、會(huì)澤縣（1 940 m）、大理市（1 984 m）、祥云縣（1 940 m）、劍川縣（2 200 m）和永勝縣（2 240 m）試驗(yàn)田，選擇肥力均勻一致、中等偏上的田塊。采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，安排在同一塊田上，小區(qū)面積統(tǒng)一為13.33 m2（長(zhǎng)方形），播種、移栽時(shí)節(jié)及栽植密度、施肥量、田間管理要求以當(dāng)?shù)刈罴压?jié)令和方式進(jìn)行，旱育秧或濕潤(rùn)育秧，栽培技術(shù)略高于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)水平，同一生產(chǎn)措施當(dāng)天完成。試驗(yàn)期間防蟲(chóng)、不防病，各試點(diǎn)基本按照云南省水稻品種區(qū)域試驗(yàn)觀察記載項(xiàng)目與標(biāo)準(zhǔn)方法及標(biāo)準(zhǔn)的要求進(jìn)行觀察記載。

成穗率對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.356 7;成穗率通過(guò)基本苗、有效穗、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（0.627 6），通過(guò)全生育期、最高苗、株高、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-1.199 9），但正向效應(yīng)遠(yuǎn)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上成穗率對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為-0.215 5，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇成穗率適中的類(lèi)型。

株高對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.314 3;株高通過(guò)全生育期、最高苗、有效穗、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（0.666 1），通過(guò)基本苗、成穗率、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-0.553 8），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上株高對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.426 7，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇株高偏高的類(lèi)型。

穗長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.077 6;穗長(zhǎng)通過(guò)全生育期、基本苗、有效穗、株高、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（1.098 5），通過(guò)最高苗、成穗率和總粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-0.718 3），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上穗長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為-0.215 5，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇成穗率適中的類(lèi)型。

總粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.704 2;總粒數(shù)通過(guò)全生育期、基本苗、有效穗、成穗率、株高和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（1.715 5），通過(guò)最高苗、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-0.586 5），但正向效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上總粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較大，為0.302 6，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇總粒數(shù)偏大的類(lèi)型。

實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為1.301 0;實(shí)粒數(shù)通過(guò)全生育期、基本苗、有效穗、成穗率和株高對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（0.469 2），通過(guò)全生育期、最高苗、株高、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-1.376 8），但正向效應(yīng)遠(yuǎn)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較大，為0.393 2，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇實(shí)粒數(shù)偏多的類(lèi)型。

結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.177 9，結(jié)實(shí)率通過(guò)基本苗、有效穗、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（0.550 1），通過(guò)全生育期、最高苗、株高、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-0.427 2），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上成穗率對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為-0.055 1，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇結(jié)實(shí)率適中的類(lèi)型。

千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.594 8，基本苗通過(guò)全生育期、基本苗、有效穗、成穗率、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（0.463 0），通過(guò)最高苗、株高、穗長(zhǎng)和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-0.806 3），但正向效應(yīng)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.251 4，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇千粒質(zhì)量適中的類(lèi)型。

2.1.5 云南省中海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀

與產(chǎn)量的主成分分析 為了進(jìn)一步解析云南中海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系?對(duì)其主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進(jìn)行主成分分析，從表4可以看出，分析結(jié)果顯示：利用主成分分析法將中海拔地區(qū)的27個(gè)粳稻品種的12個(gè)主要性狀與產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為6個(gè)主分量所構(gòu)成的信息量為總信息量的89.653 3%（>85%），因此提取的6個(gè)主分量可以概括云南中海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的的絕大部分信息，說(shuō)明這6個(gè)因子可以作為主分量。這6個(gè)主分量中，第1主分量可代表總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和最高苗，載荷量分別為0.413 1、0.420 5和-0.373 4;第2主分量可代表基本苗、株高和全生育期，載荷量分別為0.402 0、0.369 0、0.366 6;第3主分量可代表千粒質(zhì)量，載荷量為-0.562 9;第4主分量可代表結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量，載荷量分別為0.549 9和0.510 3;第5主分量可代表有效穗和成穗率，載荷量分別為0.596 2和0.588 6;第6主分量可代表穗長(zhǎng)，載荷量為0.726 1。這6個(gè)主分量中，僅僅第1、2、3主分量的特征值大于1，且累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.037 2%，說(shuō)明第1、2、3主分量含有大部分信息，相對(duì)貢獻(xiàn)較大。說(shuō)明云南中海拔地區(qū)高原粳稻的總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、最高苗、基本苗、株高、全生育期和千粒質(zhì)量7個(gè)性狀相對(duì)品種的綜合表現(xiàn)影響更大，在6個(gè)性狀中僅僅千粒質(zhì)量的載荷量為負(fù)值，其余均為正值，說(shuō)明在云南省中海拔地區(qū)高原粳稻育種時(shí)，應(yīng)盡量選擇蘗多粒多、株高、全生育期偏長(zhǎng)但千粒質(zhì)量適中的品種。

2.2 云南省高海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的多重分析

2.2.1 云南省高海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量田間表現(xiàn) 在云南省高海拔地區(qū)8個(gè)地點(diǎn)種植的13個(gè)高原粳稻常規(guī)品種的12個(gè)性狀表現(xiàn)平均值見(jiàn)表5，其中產(chǎn)量變幅為9 304.69～11 784.38 kg/hm2，產(chǎn)量最高的為麗粳23號(hào)，最低的是靖稻6號(hào)。變異系數(shù)通常作為評(píng)價(jià)所考察性狀受環(huán)境條件影響而發(fā)生變異程度的指標(biāo)，因此在考察高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的變異系數(shù)的大小可反映品種在實(shí)際生產(chǎn)中的豐產(chǎn)性及穩(wěn)產(chǎn)性。從表5可以看出，在中海拔地區(qū)的13個(gè)高原粳稻的12個(gè)性狀的變異系數(shù)在1.82%～9.99%之間，變異系數(shù)大小順序?yàn)閷?shí)粒數(shù)>總粒數(shù)>有效穗>最高苗>產(chǎn)量>株高>結(jié)實(shí)率>千粒質(zhì)量>穗長(zhǎng)>成穗率>全生育期>基本苗，可見(jiàn)實(shí)粒數(shù)的變異系數(shù)最大，總粒數(shù)、有效穗、最高苗、產(chǎn)量、株高、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、穗長(zhǎng)、成穗率和全生育期次之，基本苗的變異系數(shù)最小，表明選育云南省高海拔地區(qū)高原粳稻時(shí)其實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)、有效穗和最高苗改良潛力較大，其次是產(chǎn)量、株高、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，而穗長(zhǎng)、成穗率、全生育期和基本苗改良潛力較小。

2.2.2 云南省高海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析 以高海拔云南高原常規(guī)粳稻的農(nóng)藝性狀作為子序列，以產(chǎn)量性狀作為母序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析（表5）。從表5可以看出，13個(gè)高海拔云南高原常規(guī)粳稻品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度大小依次為總粒數(shù)>株高>實(shí)粒數(shù)>穗長(zhǎng)>結(jié)實(shí)率>成穗率>基本 苗> 最高苗>有效穗>全生育期>千粒質(zhì)量。由此看出，在高海拔地區(qū)云南高原常規(guī)粳稻的總粒數(shù)與其產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最大，在高海拔地區(qū)云南高原常規(guī)粳稻的總粒數(shù)是影響云南高原常規(guī)粳稻產(chǎn)量的最主要因素，次要因素依次是株高、實(shí)粒數(shù)、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、成穗率、基本苗、最高苗、有效穗、全生育期和千粒質(zhì)量。而高海拔地區(qū)云南高原常規(guī)粳稻的產(chǎn)量3要素實(shí)粒數(shù)、有效穗和千粒質(zhì)量與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度依次為0.730 9、0.628 0和0.587 0，說(shuō)明高海拔地區(qū)云南高原常規(guī)粳稻的實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大，其次為有效穗和千粒質(zhì)量。

2.2.3 云南省高海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析 以云南高海拔地區(qū)高原粳稻的產(chǎn)量為因變量，11個(gè)性狀為自變量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表2（右上角）。云南高海拔地區(qū)高原粳稻11個(gè)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)大小排序依次為株高>成穗率>總粒數(shù)>實(shí)粒數(shù)>基本苗>穗長(zhǎng)>全生育期>有效穗>千粒質(zhì)量>結(jié)實(shí)率>最高苗，其中株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（r=0.739* *），成穗率、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（r=0.618、r=0.615、r=0.556），其余7個(gè)農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)但均不顯著。結(jié)果表明，在選育適宜云南高海拔地區(qū)的高原粳稻品種時(shí)，應(yīng)注重株高、成穗率、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)等目標(biāo)性狀的優(yōu)化，即選育株高偏高、成穗率高的多粒型品種，但是在關(guān)注目標(biāo)性狀的同時(shí)還應(yīng)考慮到性狀間相互作用，促進(jìn)各性狀間協(xié)調(diào)發(fā)展，選育綜合性狀優(yōu)良的高原粳稻品種。

2.2.4 云南省高海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的通徑分析 為進(jìn)一步比較云南高海拔地區(qū)高原粳稻各主要農(nóng)藝性狀對(duì)其產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小及相對(duì)重要性，對(duì)11個(gè)主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進(jìn)行了通徑分析（表6）。從表6可以看出，云南高海拔地區(qū)高原粳稻的11個(gè)主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量直接貢獻(xiàn)的大小依次為是最高苗>有效穗>株高>總粒 數(shù)> 全生育期>實(shí)粒數(shù)>結(jié)實(shí)率>成穗率>千粒質(zhì)量>穗長(zhǎng)>基本苗，但是最高苗、成穗率、株高、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率5個(gè)性狀的直接效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量有正向作用，全生育期、基本苗、有效穗、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量6個(gè)性狀的直接效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量有負(fù)向作用;最高苗（P=4.262 1）、有效穗（P=3.752）和株高（P=1.870 6）的通徑系數(shù)較大即對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)較大，在云南高海拔地區(qū)高原粳稻優(yōu)良品種的育種過(guò)程中應(yīng)重視對(duì)這最高苗、有效穗和株高3個(gè)性狀的改良且兼顧其他性狀，更易獲得綜合性狀較好的高產(chǎn)品種。

全生育期對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-1.369 9;全生育期通過(guò)基本苗、有效穗、株高、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量6個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（5.175 5），通過(guò)最高苗、成穗率、穗長(zhǎng)和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-3.515 6），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上全生育期對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.289 9，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇全生育期適中的品種。

基本苗對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.111 5;基本苗通過(guò)全生育期、最高苗、成穗率、株高和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（3.042 3），通過(guò)有效穗、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-2.517 6），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上基本苗對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.413 1，因此，在育種選擇中應(yīng)盡量選擇基本苗適中的類(lèi)型。

最高苗對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為4.262 1，對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大;最高苗通過(guò)全生育期、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（1.591 9），通過(guò)基本苗、最高苗、有效穗、成穗率、實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，綜合看正向效應(yīng)遠(yuǎn)低于負(fù)向效應(yīng)（-5.858 8）。綜上最高苗對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為-0.004 9，因此在育種選擇中分蘗力適中的類(lèi)型。

有效穗對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-3.752 0;有效穗通過(guò)全生育期、最高苗、成穗率、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（5.792 1），通過(guò)基本苗、株高、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-1.920 4），但正向效應(yīng)遠(yuǎn)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上有效穗對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.119 6，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇有效穗適中的類(lèi)型。

成穗率對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.313 5;成穗率通過(guò)全生育期、株高、穗長(zhǎng)和總粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（1.118 2），通過(guò)基本苗、最高苗、有效穗、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-0.813 5），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上成穗率對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較大，為0.618 2，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇成穗率高的類(lèi)型。

株高對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為1.870 6;株高通過(guò)有效穗、成穗率、總粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（3.053 3），通過(guò)全生育期、基本苗、最高苗、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-4.185 2），但正向效應(yīng)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上株高對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較大，為0.738 8，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇株高偏高的類(lèi)型。

穗長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.134 2;穗長(zhǎng)通過(guò)最高苗、株高、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（1.626 8），通過(guò)全生育期、基本苗、有效穗、成穗率和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-1.153 9），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上穗長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.338 6，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇成穗率適中的類(lèi)型。

總粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為1.613 0;總粒數(shù)通過(guò)基本苗、有效穗、成穗率、株高和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（4.076 1），通過(guò)全生育期、最高苗、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-5.073 9），但正向效應(yīng)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上總粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較大，為0.615 4，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇總粒數(shù)偏大的類(lèi)型。

實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-1.157 5;實(shí)粒數(shù)通過(guò)基本苗、有效穗、成穗率、株高、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（5.194 4），通過(guò)全生育期、最高苗和穗長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-3.480 6），但正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)。綜上實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較大，為0.556 2，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇實(shí)粒數(shù)偏多的類(lèi)型。

結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.340 4，結(jié)實(shí)率通過(guò)基本苗、最高苗和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（0.957 2），通過(guò)全生育期、有效穗、成穗率、株高、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-1.255 9），但正向效應(yīng)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上成穗率對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為0.042 0，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇結(jié)實(shí)率適中的類(lèi)型。

千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.190 0，千粒質(zhì)量通過(guò)全生育期、最高苗、成穗率、穗長(zhǎng)和實(shí)粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量間接地起正向作用（2.330 9），通過(guò)基本苗、有效穗、株高、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用（-2.226 4），但正向效應(yīng)小于負(fù)向效應(yīng)。綜上成穗率對(duì)產(chǎn)量總效應(yīng)較小，為-0.085 7，因此在育種選擇中應(yīng)盡量選擇千粒質(zhì)量適中的類(lèi)型。

2.2.5 云南省中海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的主成分分析 為了進(jìn)一步解析云南省高海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)其主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見(jiàn)表4。從表4可以看出，利用主成分分析法將高海拔地區(qū)的13個(gè)粳稻品種的12個(gè)主要性狀與產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為4個(gè)主分量所構(gòu)成的信息量為總信息量的 87.231 4%（>85%），因此提取的4個(gè)主分量可以概括云南中海拔地區(qū)高原粳稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的的絕大部分信息，說(shuō)明這4個(gè)因子可以作為主分量。第1主分量可代表總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、株高、全生育期和最高苗，載荷量分別為0.413 2、0.408 1、0.383 4、0.387 1和-0.343 1;第2主分量可代表產(chǎn)量、基本苗和有效穗，載荷量分別為0.511 6、0.491 6 和0.350 2;第3主分量可代表結(jié)實(shí)率，載荷量為0.595 5;第4主分量可代表成穗率、穗長(zhǎng)和千粒質(zhì)量，載荷量分別為-0.528 5、0.430 9和 0.285 4;這4個(gè)主分量中，僅第1、2、3主分量的特征值大于1，且累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.582 1%，說(shuō)明第1、2、3主分量含有大部分信息，相對(duì)貢獻(xiàn)較大。說(shuō)明云南高海拔地區(qū)高原粳稻的總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、株高、全生育期、最高苗、產(chǎn)量、基本苗、有效穗和結(jié)實(shí)率8個(gè)性狀相對(duì)品種的綜合表現(xiàn)影響更大，在8個(gè)性狀中僅最高苗的載荷量為負(fù)值，其余均為正值，說(shuō)明在云南中海拔地區(qū)高原粳稻育種時(shí)，應(yīng)盡量選擇多實(shí)多粒、株高偏高、分蘗適中且成穗高的高產(chǎn)品種。

3 討論

中國(guó)人口眾多且不斷增長(zhǎng)、在耕地面積不斷減少的情況下，繼續(xù)提高水稻總產(chǎn)只能依靠提高單產(chǎn)，品種改良成為最行之有效的手段[8]。如果將品種演變規(guī)律加以分析，對(duì)品種改良有著深遠(yuǎn)的意義。云南粳稻的高產(chǎn)育種始于20世紀(jì)50年代初，經(jīng)歷了3個(gè)階段，第1階段是20世紀(jì)50年代至20世紀(jì)60年代初，主要是評(píng)選推廣農(nóng)家良種;第2階段是20世紀(jì)60年代中期至20世紀(jì)70年代，外引了一批植株較矮、株形優(yōu)良的平原粳稻適種推廣;第3階段是20世紀(jì)80年代至20世紀(jì)90年代后期，此時(shí)期也是云南粳稻高產(chǎn)育種的黃金時(shí)代，側(cè)重于大穗大粒稻種遺傳資源的株型改良，也就是注重品種的穗數(shù)、粒數(shù)和千粒質(zhì)量。由此可以看出，這3個(gè)階段所對(duì)應(yīng)的品種更新?lián)Q代都是以提高產(chǎn)量為基礎(chǔ)，以解決水稻生產(chǎn)中面臨的問(wèn)題，但這些選種目標(biāo)都過(guò)于籠統(tǒng)。

由于云南省的地理和氣候條件比較多樣，相關(guān)研究表明，云南省的選種工作，要選出適應(yīng)不同環(huán)境條件的良種，特別是希望在少數(shù)幾個(gè)選種的中心，能夠照顧到不同地區(qū)的需要，不從生態(tài)觀點(diǎn)出發(fā)，是很難建立一套適用的工作方法[9-15]。本研究在云南省中海拔地區(qū)種植27個(gè)高原粳稻品種，高海拔地區(qū)種植13個(gè)高原粳稻品種，采集2017年云南省區(qū)域試驗(yàn)的12個(gè)性狀田間表現(xiàn)數(shù)據(jù)，將水稻育種的傳統(tǒng)評(píng)價(jià)方法與相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析及灰色關(guān)聯(lián)度的分析相結(jié)合，得知與育種目標(biāo)關(guān)聯(lián)度較大的性狀，在水稻品種選育過(guò)程中，品系（組合）的優(yōu)劣其實(shí)就是其綜合性狀的外在表現(xiàn)，采用此方法可以克服人為的主觀因素，提高品種（組合）評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性和育種效率。為明確主要農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，并給云南省高原粳稻的品種選育提供一定的理論依據(jù)，研究結(jié)果表明，此方法可以快速計(jì)算出每個(gè)材料的綜合評(píng)分和排名，有助于提高育種材料的篩選效率。所建立方法的評(píng)價(jià)結(jié)果與品種區(qū)域試驗(yàn)意見(jiàn)趨于一致，證明此方法能有效篩選出優(yōu)良品種，接下來(lái)的工作可以通過(guò)此法分析了解各主要性狀對(duì)產(chǎn)量影響的相對(duì)重要性，對(duì)品種的各性狀進(jìn)行綜合評(píng)估，把田間的表現(xiàn)型與室內(nèi)考種數(shù)據(jù)結(jié)合起來(lái)，使人們對(duì)后代的選擇更加合理，有效提高育種材料的篩選效率。

研究證明此法在云南省品種選育中的運(yùn)用是行之有效的。結(jié)合各組合性狀的相關(guān)分析，說(shuō)明在云南省高原稻區(qū)選育適宜云南省中海拔地區(qū)的常規(guī)粳稻品種時(shí)應(yīng)注重選擇生育期偏長(zhǎng)、株高偏高及千粒質(zhì)量與有效穗適中的大穗多粒型品種，而在云南省高原稻區(qū)選育適宜云南省高海拔地區(qū)的常規(guī)粳稻品種時(shí)應(yīng)注重選擇生育期適中、株高偏高、成穗率高及千粒質(zhì)量與有效穗適中的大穗多粒型品種的品種類(lèi)型，并注意性狀間的協(xié)調(diào)發(fā)展，以充分表現(xiàn)品種潛力，選育出優(yōu)異的高原粳稻品種。

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