丁錦峰，游 蕊，丁永剛，王 妍，張明偉，朱 敏，李春燕，朱新開，郭文善

(1.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009；2.揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009；3.揚(yáng)州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，江蘇揚(yáng)州 225009)

隨著社會發(fā)展和人們生活水平提高，市場對優(yōu)質(zhì)糧食需求增加。增加肥料尤其是氮肥投入顯著促進(jìn)了小麥產(chǎn)量的增加，但氮肥的過量施用不僅造成了環(huán)境污染，還引起產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣[1-2]。構(gòu)建合理的小麥群體結(jié)構(gòu)有助于充分利用光、溫、水、氣等自然資源，在適量投入基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量、品質(zhì)和效率的協(xié)同提升。適宜的群體數(shù)量和較高的莖蘗成穗率有利于構(gòu)建小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)群體[3-4]。但主莖與分蘗間、低位分蘗(早發(fā)分蘗)與高位分蘗(晚發(fā)分蘗)間穗粒數(shù)、粒重、單穗重存在明顯差異[5-7]；相同穗位的不同小穗位間、相同小穗位的不同粒位間小花結(jié)實(shí)率、粒重、蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)產(chǎn)量等亦有差異[8-9]。小麥不同品種的強(qiáng)勢蘗構(gòu)成存在差異，因此強(qiáng)化強(qiáng)勢蘗可以優(yōu)化資源配置，促進(jìn)產(chǎn)量潛力[5-6]。此外，小麥強(qiáng)勢粒較弱勢粒具有較高的粒重、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量等，表現(xiàn)出明顯的灌漿優(yōu)勢和品質(zhì)優(yōu)勢[10-13]。播期、密度、肥料等栽培措施可以調(diào)控小麥籽粒灌漿和品質(zhì)，但其效應(yīng)因粒位存在差異[12,14-16]。前人主要采用同日開花的單穗進(jìn)行小麥強(qiáng)、弱勢粒差異研究，對于主莖與分蘗間強(qiáng)、弱勢粒灌漿和品質(zhì)的差異報道缺乏，是否可以通過栽培措施調(diào)控強(qiáng)、弱勢粒在不同蘗位間粒重和品質(zhì)的表現(xiàn)還有待明確。本試驗(yàn)采用不同栽培模式建立小麥群體，對主莖和第一分蘗上的強(qiáng)勢粒和弱勢粒進(jìn)行動態(tài)取樣，研究不同粒位間籽粒灌漿、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的差異，并分析其受栽培模式的影響，以期為小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)群體構(gòu)建提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和供試品種

試驗(yàn)于2017-2018年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)場進(jìn)行。試驗(yàn)田前茬為水稻，土壤為輕壤土。小麥播種前0～20 cm土層含水解氮76.0 7 mg·kg-1、速效磷97.45 mg·kg-1、速效鉀88.32 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì) 21.00 g·kg-1。供試品種為弱筋小麥揚(yáng)麥22，由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3種不同的小麥栽培管理模式：(1)傳統(tǒng)生產(chǎn)栽培模式(TPP)，按當(dāng)?shù)剞r(nóng)民傳統(tǒng)栽培設(shè)定基本苗和施用氮(N)、磷(P2O5)、鉀(K2O)肥；(2)現(xiàn)有生產(chǎn)栽培模式(CPP)，在傳統(tǒng)生產(chǎn)栽培模式基礎(chǔ)上減少基本苗33.3%、氮肥施用量11.1%，增加磷、鉀肥施用量和追肥比例；(3)潛在推廣栽培模式(PEP)，在現(xiàn)有生產(chǎn)栽培模式基礎(chǔ)上增加基本苗25.0%，減少氮肥施用量12.5%，氮肥后移。不同栽培模式的基本苗和肥料運(yùn)籌詳見表1。11月1日播種，人工條播，行距30 cm，3葉期定苗，小區(qū)面積12.6 m2，重復(fù)3次。其余管理措施同當(dāng)?shù)卮筇镌耘唷?/p>

1.3 測定項目方法

1.3.1 籽粒灌漿動態(tài)調(diào)查

于6葉期各小區(qū)選取長勢相同的植株150株，標(biāo)記其主莖和第一分蘗。于開花期選擇長相一致、主莖穗同日開花的標(biāo)記單株進(jìn)行再次標(biāo)記，記錄主莖和分蘗強(qiáng)、弱勢粒開花時間。自開花期每隔7 d取標(biāo)記單株主莖穗和分蘗穗各10個用于測定強(qiáng)、弱勢粒粒重。強(qiáng)勢粒為麥穗中部小穗第1、第2位籽粒，弱勢粒為第3、第4位籽粒，如有第5、第6位籽粒也取為弱勢粒[17]。籽粒于105 ℃殺青1 h，80 ℃烘至恒重，測定干重。參照朱慶森等[18]方法，采用Richards方程[19]對籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合。

表1 不同栽培模式的基本苗和氮、磷、鉀肥施用量、施用比例和時期

W=A/(HBekt)1/N

(1)

對方程(1)求導(dǎo)，得到籽粒灌漿速率(R)：

(2)

TRmax=(LnB-LnN)/k

(3)

式中，W為籽粒重量，A為最大粒重，t為開花后時間，B為初值參數(shù)，k為灌漿速率參數(shù)，N為性狀參數(shù)。TRmax為達(dá)最高灌漿速率的時間，代入公式(2)得最高灌漿速率(Rmax)。從籽粒重量A的5%(t1)到95%(t2)定義為活躍灌漿期(T)，T=2(N+2)/k。將t1和t2分別代入公式(1)，相減后求得活躍灌漿期內(nèi)籽粒增加的重量(Wt1-t2)，籽粒平均灌漿速率(Rmean)通過方程Rmean=Wt1-t2/(t2-t1)求得。

1.3.2 籽粒蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量測定

采用H2SO4-H2O2-靛酚藍(lán)比色法測定籽粒含氮率，含氮率×5.7即為蛋白質(zhì)含量。蛋白質(zhì)含量×籽粒重量即為蛋白質(zhì)產(chǎn)量。

1.3.3 籽粒產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)測定

于乳熟期連續(xù)取100個單穗測定穗粒數(shù)；于成熟期劃定1 m2測定穗數(shù)，全部收獲后脫粒，測定重量和含水率，數(shù)1 000粒測定千粒重，重復(fù)3次。折算出不含水分的籽粒產(chǎn)量和粒重。

1.4 統(tǒng)計分析

采用DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計分析，Origin 2017進(jìn)行Richards方程擬合和作圖。

2 結(jié)果

2.1 主莖與分蘗強(qiáng)、弱勢粒間灌漿特征

由表2可知，Richards方程可以較好地擬合籽粒灌漿動態(tài)，不同栽培模式下主莖和分蘗的強(qiáng)、弱勢粒灌漿特征參數(shù)均存在明顯的差異。無論是主莖還是分蘗，其強(qiáng)勢粒最大粒重(A)、最高灌漿速率(Rmax)和平均灌漿速率(Rmean)均顯著高于弱勢粒，平均高12.4 mg·grain-1和9.3 mg·grain-1、1.1 mg·grain-1·d-1和0.6 mg·grain-1·d-1、0.7 mg·grain-1·d-1和 0.4 mg·grain-1·d-1；但達(dá)最高灌漿速率的時間(TRmax)和活躍灌漿期(T)在強(qiáng)、弱勢粒間差異不顯著(圖1和表3)。主莖與分蘗間強(qiáng)勢粒的灌漿特征參數(shù)均存在顯著差異，弱勢粒的灌漿特征參數(shù)差異均未達(dá)顯著水平。不同粒位間主莖強(qiáng)勢粒灌漿啟動早，灌漿過程中均有較高的粒重和灌漿速率，且最大粒重、最高灌漿速率和平均灌漿速率較大，分別較分蘗強(qiáng)勢粒高2.2 mg·grain-1、0.7 mg·grain-1·d-1和0.4 mg·grain-1·d-1，但達(dá)最高灌漿速率的時間(TRmax)和活躍灌漿期(T)顯著短于分蘗強(qiáng)勢粒1.1 d和4.0 d。相關(guān)性分析表明，最大粒重與最高灌漿速率和平均灌漿速率呈極顯著線性正相關(guān)，但與達(dá)最高灌漿速率的時間和活躍灌漿期的相關(guān)性不顯著。這表明主莖強(qiáng)、弱勢粒間粒重差異大，分蘗強(qiáng)、弱勢粒間粒重差異??；粒位間粒重的差異主要由灌漿速率決定，而不是灌漿時間。

由表1可知，不同栽培模式間相同粒位的籽粒灌漿特征參數(shù)存在明顯差異。PEP模式下主莖強(qiáng)勢粒、弱勢粒和分蘗弱勢粒最大粒重較TPP和CPP模式分別高2.8～3.6、1.9～2.7和1.2～3.1 mg·grain-1，但模式間分蘗強(qiáng)勢粒最大粒重差異較小。TPP與CPP模式間相同粒位籽粒的最大粒重各有高低，差異在0.7～1.9 mg·grain-1。TPP與CPP模式間籽粒最高粒重差異小，但CPP模式下分蘗強(qiáng)、弱勢粒間粒重差異大；PEP模式下籽粒灌漿更充實(shí)，且分蘗的強(qiáng)、弱勢粒間粒重差異小。

表2 不同栽培模式下主莖與分蘗的強(qiáng)、弱勢粒灌漿特征參數(shù)

2.2 主莖與分蘗強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)含量

由圖2和圖3可知，主莖和分蘗強(qiáng)、弱勢粒的蛋白質(zhì)含量均隨籽粒灌漿進(jìn)程的推移呈逐漸增加趨勢。不同粒位籽粒的蛋白質(zhì)含量總體表現(xiàn)為分蘗強(qiáng)勢粒>主莖強(qiáng)勢粒>分蘗弱勢粒>主莖弱勢粒。成熟期主莖強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)含量顯著高于弱勢粒，但主莖與分蘗間強(qiáng)、弱勢粒的蛋白質(zhì)含量以及分蘗強(qiáng)、弱勢粒間蛋白質(zhì)含量差異均不顯著。主莖和分蘗的強(qiáng)勢粒平均蛋白質(zhì)含量較弱勢粒分別高1.1和0.9個百分點(diǎn)；分蘗的強(qiáng)、弱勢粒平均蛋白質(zhì)含量較主莖的強(qiáng)、弱勢粒分別高0.8和1.0個百分點(diǎn)。這說明不同粒位間籽粒蛋白質(zhì)含量雖有差異，但不明顯；主莖強(qiáng)、弱勢粒間蛋白質(zhì)含量差異大，分蘗強(qiáng)、弱勢粒間蛋白質(zhì)含量差異小。

由圖2可知，籽粒灌漿過程中不同栽培模式間相同粒位籽粒的平均蛋白質(zhì)含量存在差異，但表現(xiàn)不盡相同。雖然不同栽培模式下主莖和分蘗強(qiáng)、弱勢粒的蛋白質(zhì)含量在灌漿初期表現(xiàn)出明顯的差異，但隨著灌漿進(jìn)程推進(jìn)，模式間籽粒蛋白質(zhì)含量差異逐漸縮小。至成熟期，除主莖強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出PEP模式>CPP模式>TPP模式外，其他粒位籽粒的蛋白質(zhì)含量差異較小。

數(shù)據(jù)點(diǎn)上面的垂直線表示LSD0.05值，穿過數(shù)據(jù)點(diǎn)的垂直線表示標(biāo)準(zhǔn)誤。圖3同。

表3 主莖與分蘗的強(qiáng)、弱粒間灌漿特征參數(shù)差異

2.3 主莖與分蘗強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量

由圖2和圖3可知，主莖和分蘗的強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量均隨籽粒灌漿進(jìn)程的推移呈逐漸增加趨勢。主莖和分蘗的強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量總體高于弱勢粒；主莖與分蘗間強(qiáng)勢粒和弱勢粒的蛋白質(zhì)產(chǎn)量差異均不顯著。主莖和分蘗強(qiáng)勢粒的成熟期籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量較弱勢粒高1.8和1.4 mg·grain-1，且差異顯著。

由圖2可知，不同栽培模式間主莖強(qiáng)、弱勢粒的蛋白質(zhì)產(chǎn)量存在一定的差異，但分蘗強(qiáng)、弱勢粒的蛋白質(zhì)產(chǎn)量差異不明顯。主莖強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量表現(xiàn)為PEP模式>CPP、TPP模式，CPP與TPP模式間差異較??；主莖弱勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量表現(xiàn)為PEP、CPP模式>TPP模式，PEP與CPP模式間差異較小，說明PEP模式下主莖強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量較高，而TPP模式相對較低。

圖2 不同栽培模式下主莖與分蘗的強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量動態(tài)

圖3 主莖與分蘗的強(qiáng)、弱勢粒間蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量差異

2.4 不同栽培模式間籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量差異

由圖4可知，栽培模式顯著影響籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率和蛋白質(zhì)含量。CPP模式的籽粒產(chǎn)量較TPP和PEP模式分別高6.2%和6.6%，差異顯著，TPP與PEP模式間差異不顯著。CPP和PEP模式氮肥利用效率較TPP模式分別高63.6%和42.3%，模式間差異均顯著。TPP模式的蛋白質(zhì)含量顯著高于CPP和PEP模式，平均高0.6個百分點(diǎn)，CPP與PEP模式間差異不顯著。PEP模式蛋白質(zhì)產(chǎn)量高于CPP模式，高于TPP模式，但模式間差異均不顯著。這表明CPP模式下小麥高產(chǎn)高效，低籽粒蛋白質(zhì)含量；PEP模式下小麥低產(chǎn)高效，低籽粒蛋白質(zhì)含量；TPP模式下小麥低產(chǎn)低效，高蛋白質(zhì)含量。

2.5 不同栽培模式下小麥產(chǎn)量構(gòu)成差異

TPP與CPP模式間總結(jié)實(shí)粒數(shù)差異不顯著，均顯著高于PEP模式(表4)；CPP模式粒重顯著高于TPP模式。不同栽培模式間，CPP模式具有較高的單株穗數(shù)和公頃穗數(shù)，但穗粒數(shù)較低。TPP與PEP模式間單株穗數(shù)和公頃穗數(shù)差異均不顯著，均顯著低于基本苗最少的CPP模式，其原因是TPP模式下高基本苗和施氮量形成了過多的無效分蘗，并造成群體郁閉和分蘗成穗率降低；而PEP模式雖然基本苗多于CPP模式，但基肥用量低，難以保障足夠的分蘗成穗。相比TPP模式，PEP模式的穗粒數(shù)低，但粒重較高。這表明CPP模式下分蘗成穗能力強(qiáng)，群體穗數(shù)和粒數(shù)多，粒重高；TPP模式下群體粒數(shù)多，粒重低；PEP模式的群體總結(jié)實(shí)粒數(shù)少，粒重高。

圖4 不同栽培模式間籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量差異

表4 不同栽培模式間產(chǎn)量構(gòu)成因素差異

3 討 論

3.1 不同粒位間籽粒灌漿特征、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的差異

本研究采用Richards模型可較好地對主莖和分蘗的強(qiáng)勢粒和弱勢粒灌漿動態(tài)進(jìn)行擬合，與前人研究結(jié)果基本一致[6,10,16]，強(qiáng)勢粒粒重均高于弱勢粒。前人研究對象是相同開花期單穗上強(qiáng)、弱勢[6,10,16]，本試驗(yàn)則研究了主莖和第一分蘗穗上的強(qiáng)、弱勢粒。小麥粒重由灌漿時間和灌漿速率共同影響，但大多研究結(jié)果顯示灌漿速率決定粒重，而不是灌漿時間[10,15,20-21]，也有研究認(rèn)為灌漿速率和灌漿時間共同決定粒重[22]。本研究結(jié)果表明，最大粒重與最高灌漿速率和平均灌漿速率呈極顯著線性正相關(guān)，但與達(dá)最高灌漿速率的時間和活躍灌漿期的相關(guān)性不顯著。方差分析表明，主莖強(qiáng)勢粒粒重顯著高于分蘗，而弱勢粒粒重在主莖與分蘗間差異不顯著。主莖強(qiáng)勢粒粒重高主要由于其灌漿快、啟動早、速率高，分蘗強(qiáng)勢粒需要更長的灌漿時間來實(shí)現(xiàn)較高的粒重，因此小麥生產(chǎn)中提高平均粒重不僅需要關(guān)注弱勢粒灌漿充實(shí)程度，還應(yīng)關(guān)注莖蘗穗間粒重的差異。

籽粒形成初期蛋白質(zhì)含量較高，此后隨著淀粉積累逐步下降，而后緩慢回升，呈“高—低—高”變化趨勢[23-24]。最低蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)的時間在不同報道中存在較大差異，變化范圍在花后7～28 d[24-25]；同一品種不同年度亦有差異[24]。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果相似，強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)含量高于弱勢粒[8,12,17]，但除主莖強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)含量顯著高于弱勢粒外，其他粒位間籽粒蛋白質(zhì)含量差異均不顯著。此外，值得關(guān)注的是分蘗上強(qiáng)勢粒和弱勢粒蛋白質(zhì)含量均分別高于主莖上的強(qiáng)、弱勢粒。Mou等[26]研究認(rèn)為，小麥籽粒灌漿持續(xù)時間越長，蛋白質(zhì)含量越高；而Motzo等[20]認(rèn)為籽粒灌漿速率不影響蛋白質(zhì)含量。本研究分蘗強(qiáng)、弱勢粒灌漿持續(xù)時間均長于主莖強(qiáng)、弱勢粒，可能是分蘗強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)含量高的原因。此外，主莖強(qiáng)、弱勢粒間蛋白質(zhì)含量差異大，分蘗強(qiáng)、弱勢粒間蛋白質(zhì)含量差異小。小麥生產(chǎn)中，弱筋品種可以通過增加主莖穗比例、提高籽粒灌漿速率來增加籽粒產(chǎn)量，且不會增加籽粒蛋白質(zhì)含量；而中、強(qiáng)筋小麥應(yīng)有一定比例的分蘗穗，延長灌漿時間，協(xié)同提高籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量。

3.2 不同栽培模式對籽粒灌漿特征、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的影響

農(nóng)藝措施對小麥粒重和蛋白質(zhì)含量的影響存在粒位及品種效應(yīng)。徐云姬等[16]研究認(rèn)為，施氮量主要影響弱勢粒灌漿，且在品種間存在差異；趙俊曄等[12]研究認(rèn)為，增加施氮量可使弱勢粒蛋白質(zhì)含量增加，而對強(qiáng)勢粒蛋白質(zhì)含量無顯著影響；楊東清等[17]試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施ABA和6-BA顯著提高了籽粒蛋白質(zhì)含量，且使強(qiáng)、弱籽粒的蛋白質(zhì)含量與對照的差異均縮小。本試驗(yàn)所采用的栽培模式對主莖強(qiáng)、弱勢粒的粒重、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)大于分蘗；不同栽培模式間主莖強(qiáng)勢粒重和蛋白質(zhì)含量差異較大，分蘗強(qiáng)勢粒粒重差異較小。試驗(yàn)結(jié)果表明，群體平均粒重與強(qiáng)、弱勢粒最大粒重均表現(xiàn)為PEP模式>CPP、TPP模式；CPP模式的平均粒重顯著高于TPP模式，但TPP與CPP模式間相同粒位的最大粒重差異小，且總結(jié)實(shí)粒數(shù)相似，籽粒平均蛋白質(zhì)產(chǎn)量與強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量均表現(xiàn)為PEP模式>CPP模式>TPP模式。

本試驗(yàn)中不同栽培模式間籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量存在顯著差異。CPP模式下小麥高產(chǎn)高效，低籽粒蛋白質(zhì)含量；PEP模式下小麥低產(chǎn)高效，低籽粒蛋白質(zhì)含量、低氮肥施用量；TPP模式下小麥低產(chǎn)低效，高蛋白質(zhì)含量。綜合而言，CPP模式在弱筋小麥生產(chǎn)中具有優(yōu)勢，而PEP模式如能進(jìn)一步提高籽粒產(chǎn)量，其因低投入，具有較好的推廣潛力。相比CPP和TPP模式，PEP模式雖粒重高，但由于穗數(shù)和穗粒數(shù)偏低，總結(jié)實(shí)粒數(shù)過少。因此，在現(xiàn)有基礎(chǔ)上適當(dāng)增加PEP模式基本苗提高主莖穗數(shù)，同時氮肥前移以穩(wěn)定分蘗成穗數(shù)和穗粒數(shù)，保障灌漿前中期有充足的光合物質(zhì)滿足強(qiáng)勢粒灌漿需求。合理的群體莖蘗動態(tài)可以促進(jìn)強(qiáng)勢蘗發(fā)展，并建立合適的穗群結(jié)構(gòu)，有利于產(chǎn)量和氮肥利用效率的協(xié)同提升[5,27]。為了構(gòu)建小麥優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效協(xié)同群體，對于不同類型品種強(qiáng)勢蘗的組成、穗群的結(jié)構(gòu)、不同粒位的特征還有待進(jìn)一步揭示。