呂潔杰，農(nóng)壽千

1.瓊中黎族苗族自治縣農(nóng)業(yè)技術(shù)研究推廣中心，海南瓊中572900；2.海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?71100

外來入侵種指通過有意或無意的人類活動而被引入一個非本源地區(qū)、在當?shù)氐淖匀换蛉嗽焐鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力、給當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或地理結(jié)構(gòu)造成明顯的損害或影響的物種[1]，具有極強的繁殖力、擴展能力，抗干擾能力以及生態(tài)適應(yīng)性等特點[2]，可能對當?shù)厣锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)造成危害，因此生態(tài)入侵問題被認為是21 世紀最棘手的環(huán)境問題之一[3-5]。

海南島自然資源豐富。據(jù)單家林2006 年對海南島野生和半野生的外來植物入侵調(diào)查報道，外來植物在海南分布共有153 種，隸屬45 科，120 屬。其中灌木33 種、草本95 種，占了總種數(shù)的83.66%，構(gòu)成了外來種的主體，也是危害農(nóng)田、果園、膠林的主要入侵雜草；而外來種中喬木甚少，往往不構(gòu)成危害[6]。海南島大多數(shù)外來植物入侵的生態(tài)環(huán)境一般為簡單的灌叢、草叢、次生林，遭受人為活動干擾嚴重，群落結(jié)構(gòu)簡單。在海拔低于300m 的山地天然灌叢或疏林中，外來植物的種類和數(shù)量明顯降低，在海拔較高的五指山、尖峰嶺等自然保護區(qū)很難看到外來植物集中爆發(fā)的情況[7]?？招纳徸硬莺退∩徥侨肭趾Ｄ蠉u水域的2 種水生植物。

空心蓮子草 (Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb)，俗名喜旱蓮子草、水花生、革命草，莧科蓮子草屬，是一種喜肥喜濕、水陸兩棲的多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于巴西，于20 世紀30 年代末日本侵華時引種至上海郊區(qū)作為馬飼料予以栽培，后逸為野生[8]，在中國華東、華中、華南和西南28個省市自治區(qū)及特別行政區(qū)自然發(fā)生[9]。由于其繁殖能力強和具有很高的生態(tài)位寬度[10]，20 世紀80年代在全國大部分地區(qū)入侵濕地、農(nóng)田和草坪，淪為惡性外來雜草，是國家保護總局、中國科學院2003年1 月制定的第一批外來入侵物種的16 種生物之一[11]，2013 年因其在中國發(fā)生面積大，危害嚴重，對中國從南到北、從東到西、從熱帶到溫帶、從濕地到農(nóng)田、從草原到林業(yè)的生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了極大危害，成為國家重點管理與控制的外來入侵物種[12]。據(jù)1999年～2000 年的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草在海南省自然發(fā)生[9],但關(guān)于其分布和生境特征的研究較少，外來入侵植物空心蓮子草在海南島的分布反映了其對海南島物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，揭示了空心蓮子草在海南生態(tài)入侵的特征和影響，為正確，全面的評估此種外來入侵雜草對海南環(huán)境造成的影響，該文針對空心蓮子草在海南各縣市的分布特點、分布生境的植被類型進行了調(diào)查研究，目的是揭示了空心蓮子草在海南生態(tài)入侵的特征和影響，為合理保護海南生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供了參考。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

海南島地處18°10′N ～20°10′N，108°37′E～111°03′E 之間，陸地面積33.920km2，占全國熱帶土地面積的42.5%；全年氣候暖熱，雨量充沛，干濕季明顯，屬于熱帶島嶼季風氣候。年平均溫度為22℃～26℃，月最高均溫25℃～28℃，月最低氣溫均在10℃以上；全島年均降水量為1639mm，呈現(xiàn)東濕西干，中部降水量最為豐富的趨勢[13]。

海南島地勢四周低平，中間高聳，以五指山、鸚歌嶺為隆起核心，向外圍逐級下降，由山地、丘陵、臺地、平原構(gòu)成環(huán)形層狀地貌梯級結(jié)構(gòu)。海南島的濕地可分為近海及海岸濕地、河流、湖泊、沼澤四大類型，近10 年的調(diào)查數(shù)據(jù)表明海南濕地面積約60.6 萬hm2(含水深5m 的淺海部分),其中陸域濕地49.0 萬hm2,約占全島土地面積的13.86%。在濕地構(gòu)成中,自然濕地15.9 萬hm2，占26.2%，其中陸域自然濕地4.3 萬hm2，海南島潮間帶及其緊鄰5m 等深線以內(nèi)的海岸灘涂有14.7 萬hm2(其中潮間帶灘地約有2.6 萬hm2)；人工濕地44.7 萬hm2，占全島濕地總面積的91.3%[14]。

海南全島主要居民主要由漢、黎、苗、回4 個民族構(gòu)成。漢族人口最多，占海南省人口總數(shù)的83%，主要分布于北部和海南島沿岸周圍的經(jīng)濟發(fā)達的平原地帶；黎族主要分布于海南省中部山區(qū)的黎苗族自治洲，其余散居在萬寧、屯昌、瓊海、澄邁、定安等縣與漢族雜居；苗族主要分布于海南中部山區(qū)和黎族居住地的周邊；回族大多居住在三亞的羊欄鎮(zhèn)[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

在海南省?？凇⒊芜~、臨高、白沙、儋州、三亞、保亭、五指山、屯昌、瓊中、文昌、定安、瓊海、陵水、萬寧、樂東、東方、昌江等18 個市縣的農(nóng)村地區(qū)及城鎮(zhèn)邊緣地區(qū)進行針對空心蓮子草的踏查，包括對所經(jīng)過的每一市縣農(nóng)村的農(nóng)田，濕地采取現(xiàn)場調(diào)查、訪問調(diào)查、樣方調(diào)查和路線調(diào)查相結(jié)合，對每個調(diào)查點的空心蓮子草分布坐標、數(shù)量、覆蓋度(以空心蓮子草的投影面積占目測面積的百分率估算) 及伴生植物種類予以記錄，物種命名參照《海南植物志》[16]《海南及廣東沿海島嶼植物名錄》[17]。

1.2.2 水樣采集和分析

根據(jù)空心蓮子草水陸兩棲的生長特點，采集有空心蓮子草分布的?？谑絽^(qū)沼澤、東線高速出口段河流、羊山水庫樣地1 和沒有發(fā)現(xiàn)空心蓮子草分布的瓊中沼澤、東線高速公路入口段河流、羊山水庫樣地2 的水樣，并對采回水樣的水質(zhì)指標：總氮(TN)、總磷(TP)、總鉀(TK)、生物需氧量(BOD)、化學需氧量（COD）進行檢測。

TP：采用鉬酸銨分光光度法（GB11893-89），采用儀器723 型可見分光光度計，最低檢出限0.01mg·L-1。

TN：采用見性過硫酸鉀氧化法（GB11894-89），采用儀器UV-160A 紫外分光光度計，最低檢出0.05 mg·L-1。

TK：采用電感偶和等離子體發(fā)射光譜法，采用儀器ICAP6300，最低檢出標準0.5mg·L-1。

CODCr：采用重鉻酸鹽法（GB11914-89），滴定檢測，最低檢出0.5mg·L-1。

BOD5：采用稀釋與接種法（HG505-2009），采用儀器SPX-250 培養(yǎng)箱，最低檢出0.5mg·L-1。

pH：采用手持pH 測定儀器。

2 結(jié)果與分析

2.1 空心蓮子草在海南的空間分布總體狀況

在海南省18 個市縣100 個調(diào)查點中，共有36個調(diào)查點有空心蓮子草分布（圖1），總體分布頻度為0.36，表現(xiàn)為空心蓮子草在海南的空間入侵強度一般，但不同的市縣有較大的差異，具體分布情況如（圖2）。

圖1 海南島空心蓮子草分布Fig.1 Distribution of Alternanthera philoxeroides Hainan province

圖2 海南18 市縣空心蓮子草分布頻率Fig.2 Distribution rate of Alternanthera philoxeroides in Hainan Island

調(diào)查研究中以縣為單位進行分析，發(fā)現(xiàn)海南18個市縣中有15 個市縣分布有空心蓮子草，18 個市縣中空心蓮子草入侵頻度為0.83，反映出空心蓮子草在海南有較寬的空間適應(yīng)性。在15 個市縣中，分布頻度＞0.5 的市縣有臨高、?？凇⑷f寧、澄邁、儋州和瓊海（圖2），其中臨高、?？?、萬寧3 個市縣空心蓮子草的分布頻度達到0.8 及以上（圖2）；其次為澄邁、儋州和瓊海；第三類為定安、文昌；瓊中、樂東、東方、保亭、屯昌、白沙和五指山的分布較少；其余3個市縣陵水、三亞，昌江在該調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)空心蓮子草分布。

對有空心蓮子草分布的生境進行統(tǒng)計分析（表1），發(fā)現(xiàn)在有空心蓮子草分布的35 個生境中，其生境主要為棄耕農(nóng)田、沼澤、水田、池塘、河岸、水溝等，分屬于旱地、自然濕地和人工濕地三大類型，其中人工濕地分布最為廣泛，占54.5%；其次為自然濕地，占30.3%；旱地類型最少，占15.2%（圖3）。

表1 海南空心蓮子草分布點Tab1 Distribution point of Alternanthera philoxeroides in Hainan province

圖3 空心蓮子草分布生境類型及百分比(生境類型/分布點總數(shù))Fig.3 the habitat types and percent of Alternanthera philoxeroides（habitat types/ total number of distribution point）

2.2 空心蓮子草分布與水質(zhì)關(guān)系的定性分析

根據(jù)空心蓮子草水陸兩棲的生物學特性，該調(diào)查主要選取了各市縣的丟荒農(nóng)田、河道、溝渠以及沼澤地、稻田等為抽樣調(diào)查對象，調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草在水質(zhì)污染較嚴重的濕地中有分布，如在分布較為密集的臨高、萬寧及分布強度中等的儋州、瓊海，主要分布于村頭路邊水田旁的污水溝、池塘中；而且在污染程度的水庫、河流也有分布，如?？谘蛏剿畮旌臀牟慕替?zhèn)文教河河岸淺水區(qū)，空心蓮子草不僅生長旺盛，還有向中心和四周蔓延的趨勢。調(diào)查中選取具有空心蓮子草分布的?？谑絽^(qū)沼澤、東線高速公路出口處河流和羊山水庫1 以及沒有空心蓮子草分布，但分布有水浮蓮的海棠灣、羊山水庫2、東線高速公路入口河流6 個樣地的水樣進行檢測。以國家三類水質(zhì)為標準，從分布生境水體因子（表2）角度分析，可以看出在有空心蓮子草分布的生境中，僅水庫類型的濕地TN 超過國家Ⅲ類標準，沼澤類型的濕地TP 超過國家Ⅳ類標準，平均所有樣地類型的BOD5超過國家Ⅲ類標準，pH 指標在國家Ⅲ、Ⅳ類標準范圍內(nèi)。

表2 空心蓮子草分布生境水體因子及國家標準GB3838-2002（*空心蓮子草分布的對照生境）Tab.2 Factors of water in Alternanthera philoxeroides habitat types and GB3838-2002(*Control habitat types of Alternanthera philoxeroides)

此外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)空心蓮子草在海南不僅分布于陸域濕地中，而且在半紅樹林、紅樹林濕地中（鹽度達0.08%,現(xiàn)場實測）也有分布，覆蓋率約為1%，與木欖、許樹、水黃皮、黃槿等半紅樹植物為伴生長。反映出空心蓮子草在海南環(huán)境的適應(yīng)性增強，其中在半紅樹林、紅樹林濕地中尚處于潛伏期。

2.3 空心蓮子草分布生境植被分析

該次野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草分布的生境中有維管束植物67 科，192 種，其中蕨類植物4 科，5種；被子植物63 科，187 種。其中與空心蓮子草伴生的植物主要分為草本（73.44%）、灌木（23.91%）、喬木（10.42%）和少量的藤本（4.69%），分布于沼澤、農(nóng)田、丟荒農(nóng)田、水庫池塘幾種生境類型（圖3）。其中，由于不同植物之間的相互影響，不同植被類組成型中空心蓮子草的分布蓋度表現(xiàn)出很大的差異（圖4）。該次調(diào)查的沼澤濕地類型中，植物組成分屬21 科，35 種，以草本為主，與莎草科、禾本科菊科等植物伴生；農(nóng)田植被類型中，空心蓮子草常與蓼科、柳葉菜科、鴨趾草科、禾本科、菊科和莎草科等植物伴生，并不占優(yōu)勢，蓋度從20%～40%不等；丟荒農(nóng)田+菜地植被類型中，植被組成物種相對簡單，主要以蕨類、菊科植物為主，如華南毛蕨、一點紅、假臭草、蟛蜞菊等常見植物，空心蓮子草分布蓋度最大，最高可達95%；?？谘蛏剿畮彀哆叺乃畮斐靥林脖活愋椭?，空心蓮子草分布在水庫邊緣，覆蓋度為30%，與水葫蘆、金銀蓮花和水空心菜等水生植物伴生，植株生長比較健壯；農(nóng)村村落植被類型中，人類干擾活動較大，植被組成相對簡單，主要為一些經(jīng)濟作物如：椰子、荔枝、龍眼、黃皮、波羅蜜、刺竹、野芋、對葉榕等，空心蓮子草分布較為廣泛，其蓋度從30%～85%不等；河岸植被類型中，空心蓮子草覆蓋度很小，只是零星分布在河岸上，僅有萬寧一地的河岸植被類型蓋度達30%，其植被組成植物主要有少花龍葵、勝紅薊、金腰箭、革命菜等菊科植物。

圖4 不同植被類型空心蓮子草分布最大覆蓋度Fig.4 the largest cover degree about different vegetation forms of Alternanthera philoxeroides

3 結(jié)論與討論

3.1 空心蓮子草在海南的分布特點

總的來看，空心蓮子草在海南入侵強度一般，總體的分布頻度為0.3473。臨高、定安、?？?、儋州、定安、瓊海、萬寧、澄邁8 市縣入侵程度較高，其中臨高田軍村、宮花村和定安排圮村，儋州周方村已成爆發(fā)趨勢，一定程度上阻塞了溝渠、河流，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了一定的影響，需要及時對其采取措施進行治理。而在保亭、樂東、五指山、文昌和瓊中，發(fā)現(xiàn)有空心蓮子草的分布，但就其總的分布范圍來說，分布相對較少，處于外來入侵植物爆發(fā)的潛伏期，因此對于這些地方已經(jīng)分布有的空心蓮子草應(yīng)予以重視，避免其在將來大面積爆發(fā)，造成危害。陵水、三亞、昌江等市縣，在此次調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)空心蓮子草分布，但不能斷定其沒有空心蓮子草分布，有待于進一步開展深入的調(diào)查研究。沒有發(fā)現(xiàn)分布的原因有以下幾點：①氣候干燥，如東方、昌江、陵水、三亞，受干旱少雨的影響，土壤含水量很低，不利于空心蓮子草的自然傳播；②調(diào)查范圍的限制，由于此次調(diào)查在每個市縣都是隨機選取調(diào)查點，沒有進行全方位的調(diào)查，會造成有的分布點沒有發(fā)現(xiàn)。

3.2 空心蓮子在海南分布的生境類型

通過對野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，外來入侵植物空心蓮子草在海南主要分布于棄耕農(nóng)田、沼澤、水田、池塘、河岸、水溝，屬于旱地、自然濕地和人工濕地三大類型，其中人工濕地分布最為廣泛，占54.5%；其次為自然濕地，占30.3%；旱地類型最少，占15.2%（圖3），客觀的反映了該物種在海南的市縣有相當強的空間適應(yīng)性和擴散能力，但相由于濕地環(huán)境潮濕，更宜于其生長[18]，所以空心蓮子草在海南主要分布生境為溫暖潮濕的濕地類型[19]。其次，除去自然分布中差異存在的因素，從生境類型受人為干擾程度分析可以發(fā)現(xiàn)，干擾程度的加強對外來生物入侵有偏利的影響。人工濕地受人類活動干擾嚴重，人為的長期干擾早已改變了這一類型地區(qū)的原有植被組成，使其釋放了許多“空生態(tài)位”，更有利于空心蓮子草的入侵和生長。

3.3 空心蓮子草分布與植被組成的關(guān)系

對有空心蓮子草分布的33 個調(diào)查點中共發(fā)現(xiàn)有67 科192 種維管束植物與其伴生，其中其中包括雙子葉植物131 種、單子葉植物61 種，主要以雙子葉植物為主，占到總數(shù)的68.23%。在沼澤濕地、農(nóng)田、丟荒農(nóng)田+菜地、河岸、水庫池塘，農(nóng)村植被類型中，空心蓮子草分布最大蓋度為：丟荒農(nóng)田+菜地＞農(nóng)村＞沼澤濕地＞農(nóng)田＞水庫池塘＞河岸。根據(jù)空心蓮子草分蓋度的大小順序，可以發(fā)現(xiàn)丟荒農(nóng)田+菜地植被組成物種相對簡單，主要以蕨類、菊科植物為主，如華南毛蕨、一點紅、假臭草、蟛蜞菊等常見植物；農(nóng)村村落植被類型中，人類干擾活動較大，植被組成主要為一些經(jīng)濟作物如：椰子、荔枝、龍眼、黃皮、波羅蜜、刺竹、野芋、對葉榕等。隨著空心蓮子草的分布蓋度增大，植被組成植物減少，說明許多鄉(xiāng)土種已經(jīng)不能適應(yīng)空心蓮子草脅迫下的生境，鄉(xiāng)土植物群落越來越簡單[20]，物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢[21]，同時，環(huán)境的選擇壓力通過空心蓮子草間接地影響到生境里的物種種類和群落的空間結(jié)構(gòu)[22]。

3.4 空心蓮子草分布與水體因子的關(guān)系

環(huán)境中的光、溫度、水分、土壤營養(yǎng)、空氣和金屬元素以及新棲息地群落生物多樣性、全球變化等事影響外來入侵植物分布的外界因素[22]，由于空心蓮子草是一種喜水性植物，適宜繁殖生長的最優(yōu)條件需要要溫暖的水域環(huán)境[8]，通過對其分布生境的水體理化因子TN、TP、TK、COD、BOD 的分析，發(fā)現(xiàn)海南島有空心蓮子草分布的水體環(huán)境中pH 在6.19～7.16之間，符合空心蓮子草生長pH5～9 的適宜范圍[23]，現(xiàn)有研究表明，TN 含量在0.5～5.5mg·L-1時，水浮蓮的生長速率和TN 成正相關(guān)，TP 的含量在0.06mg·L-1～1.06 mg·L-1時，水浮蓮的生長速率和TP 調(diào)查樣地的水體TP 成正相關(guān)[24-26]，有空心蓮子草分布的水體中，TN 含量為0.3mg·L-1～1.8mg·L-1，TP 的含量在0.05mg·L-1～0.27mg·L-1之間,與之相比，表明營養(yǎng)和水分不是空心蓮子草生長的限制因子[27]，心蓮子草有更寬的生態(tài)位，同時水體中鹽度也不是影響空心連草分布的因素，此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在其海南文昌文教河河岸淺水區(qū)中鹽度0.8%的海水中也有分布，與空心蓮子草可以在流動水體中30%的海水鹽度下生長（林金成）相符。表明空心蓮子草在海南具有極強的環(huán)境適應(yīng)能力，對海南半紅樹林、紅樹林濕地的入侵目前還處在潛伏期。

4 結(jié)語

空心蓮子草在海南適應(yīng)能力強，分布較廣，濕地環(huán)境尤其適宜生長；應(yīng)采取嚴密控制和防治措施，避免其大規(guī)模泛濫，對海南生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的危害。