劉文峰 譯自，2018，9(04)：783～793

潘雪男 審

通常，人們將日糧纖維定義為植物性飼料原料中不可消化的部分，它是許多豬飼料的一個重要組成部分。雖然不能被完全消化，但是日糧纖維可以通過直接(如腸道填充)和間接(如通過其在豬結(jié)腸中發(fā)酵后產(chǎn)生的氣體和生理活性物質(zhì))的方式影響一系列生理過程。日糧纖維還會改變豬胃腸道內(nèi)容物的性質(zhì)，進而影響飼料中其他營養(yǎng)物質(zhì)和化學物質(zhì)的吸收。此外，日糧纖維可以在豬的消化道中結(jié)合類固醇激素，影響腸-肝循環(huán)，改變類固醇分泌和循環(huán)濃度之間的平衡。在養(yǎng)豬生產(chǎn)上，營養(yǎng)師通常會向飼料中加入各種纖維性飼料原料，它們的添加水平往往取決于當?shù)氐统杀靖缓w維的原料的供應(yīng)情況，其通常是食品行業(yè)和飲料行業(yè)的副產(chǎn)品。在溫帶地區(qū)，富含纖維的原料包括玉米酒糟、大豆皮(Soy Bean Hulls，SBH)、小麥麩、向日葵粕和甜菜粕等。隨著全球養(yǎng)殖業(yè)對畜禽飼料需求的不斷增加，來自熱帶地區(qū)食品行業(yè)的鮮為人知的副產(chǎn)品(如椰子粕、棕櫚仁、米糠、獼猴桃纖維和菜籽粕)越來越多地被用于飼料生產(chǎn)。值得注意的是，來源不同的纖維往往在營養(yǎng)特性上存在一定的差異，如氨基酸和脂肪酸組成的差異。

本文旨在介紹富含纖維的飼料原料在當前豬飼料中的最新應(yīng)用狀況，同時探討此類日糧對豬的生產(chǎn)效率、福利和環(huán)境的影響。本文的前半部分將探討給各個生產(chǎn)階段的豬飼喂含高水平纖維的日糧(以下簡稱“高纖維日糧”)所帶來的影響，全文的重點是評價日糧纖維對改善豬繁殖性能的貢獻，并研究所涉及的潛在生理機制，同時還將探討高纖維日糧的精確飼喂方案和最佳的纖維來源。

1 日糧纖維的來源和類型

日糧纖維包括一系列被稱為非淀粉多糖的碳水化合物(包括果膠、纖維素、半纖維素、β-葡聚糖和果聚糖)以及在畜禽小腸中抗水解的低聚糖和淀粉。不同纖維的生理學特性主要與纖維的溶解度、黏度、物理結(jié)構(gòu)和持水性有關(guān)，而與組成單元無關(guān)。日糧纖維通常被分為可溶性纖維和不可溶性纖維。前者可以在畜禽的結(jié)腸中發(fā)酵，生成氣體和具有生理活性的副產(chǎn)品；后者在畜禽體內(nèi)對新陳代謝反應(yīng)遲鈍，能加大日糧的體積。

2 纖維在豬日糧中的應(yīng)用

在世界各地，許多富含纖維的飼料原料(如小麥麩、小麥次粉、燕麥殼、玉米麩、黑麥麩、甜菜粕和甜菜纖維、玉米芯和玉米皮、玉米酒糟、油菜籽、大豆皮、獼猴桃以及菊苣)被加入豬的飼料中。在亞熱帶和熱帶地區(qū)，纖維類作物的副產(chǎn)品、糧草和植物的塊根(如木薯、柑橘果肉、魔芋粉和甘薯)常常被這些地區(qū)的養(yǎng)豬生產(chǎn)者加入豬飼料中。雖然這些日糧并不總是能最大限度地提高豬的生產(chǎn)性能，但是可以為產(chǎn)地的豬場提供一種有效且能廉價使用當?shù)仫暳显系姆绞剑瑥亩兄谕苿羽B(yǎng)豬生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。日糧纖維在豬飼料中的使用有時會受到限制，因為它們具有抗營養(yǎng)特性，如會降低日糧中能量和蛋白質(zhì)的消化率，從而可能會導致氨基酸特別是蘇氨酸的供應(yīng)不足。雖然纖維型日糧比非纖維型日糧含有更高水平的粗蛋白質(zhì)，但總氮中約30%的氮會結(jié)合中性洗滌纖維，因此不能被動物利用。為了降低或消除日糧纖維的抗營養(yǎng)特性，研究人員已經(jīng)開發(fā)出了多種方法。如減小日糧纖維的粒徑以提高消化率，脫殼或糖化以降低單寧含量以及進行熱處理以降低不耐熱抗營養(yǎng)因子的含量(Woyengo等的綜述)。

在豬營養(yǎng)上，日糧纖維的消化系數(shù)介于0.40～0.60，而其他營養(yǎng)物質(zhì)(蛋白質(zhì)、脂肪、糖或淀粉)的消化系數(shù)在0.80以上。日糧纖維消化率的變化取決于纖維的來源。例如，豬很難消化含有木質(zhì)素的麥秸，而很容易消化含有果膠的甜菜粕。

在豬的日糧中添加纖維的利弊取決于采食該日糧的豬所處的生產(chǎn)階段和所用的生產(chǎn)系統(tǒng)。例如，日糧纖維所產(chǎn)生的影響取決于采食此類日糧的豬的成熟度。日糧纖維會妨礙生長豬獲得足夠數(shù)量的能量，但幾乎不會影響育肥豬的能量沉積，并且經(jīng)常會被用來增加妊娠母豬的飽腹感。這表明成年豬比幼齡豬發(fā)育更完善、胃腸道更大、每千克體重的采食量更小、消化時間更長以及對纖維素的分解能力更強(Lindberg的綜述)。相關(guān)人員還建議將富含日糧纖維的牧草應(yīng)用于規(guī)模更大的生產(chǎn)系統(tǒng)，如熱帶地區(qū)的集約化生產(chǎn)系統(tǒng)，將降低豬排放尿氮的能力作為促進營養(yǎng)循環(huán)的一種很有價值的手段。

3 纖維對豬消化道和腸道健康的影響

豬的胃腸道能夠適應(yīng)高纖維日糧，不過這種適應(yīng)過程可能需要幾周的時間。Martinez Puig等通過測定消化率和糞便排泄量估測出生長豬的胃腸道需要5周時間才能適應(yīng)生馬鈴薯淀粉型日糧。因此，高纖維日糧的消化時間將會改變?nèi)占Z纖維對消化道的影響。日糧纖維在豬的小腸內(nèi)不能被機體的內(nèi)源性酶水解，但能被大腸內(nèi)的細菌發(fā)酵。日糧纖維能夠顯著改變腸道內(nèi)的微生物平衡，對豬健康的有利或不良影響取決于日糧纖維的來源和豬所處的生理狀態(tài)。例如，在生長豬的標準日糧中添加瓜爾膠或纖維素會增加回腸中雙歧桿菌和腸桿菌的數(shù)量。最近有人指出，隨著養(yǎng)豬生產(chǎn)逐漸減少抗生素生長促進劑的使用量，在日糧中選擇性地添加纖維可以改變豬腸道中微生物菌群的組成，提高腸道的健康水平。事實上，最近以豬為模型研究人類飲食對腸道微生物菌群組成影響的試驗表明，以小麥麩為基礎(chǔ)的高纖維日糧可以增加腸道中“有益”細菌(包括乳酸桿菌和雙歧桿菌)的數(shù)量，而低纖維日糧則會“培養(yǎng)”對腸道健康有不良影響的菌群。

豬的腸道細菌能夠水解日糧中的纖維，并將纖維中的糖代謝生成三磷酸腺苷(ATP)，ATP隨后被腸道細菌用于基礎(chǔ)代謝和生長。腸道細菌將日糧纖維發(fā)酵后生成的主要產(chǎn)物是短鏈脂肪酸(乙酸、丙酸和正丁酸)和氣體(二氧化碳、硫化氫和甲烷)。發(fā)酵所產(chǎn)生的短鏈脂肪酸的相對比例因日糧纖維種類的不同而變化。纖維被厭氧菌發(fā)酵后所產(chǎn)生的短鏈脂肪酸會被腸道細胞作為能量使用，同時還能調(diào)節(jié)腸道上皮細胞的生長和腸道中菌群的組成。在酸性環(huán)境中，短鏈脂肪酸可以抑制腸道中致病性細菌的生長。后腸中細菌發(fā)酵產(chǎn)生能量的多少取決于日糧中碳水化合物的含量，而纖維在滿足豬的能量需求量上所做出的貢獻取決于豬的成熟度。據(jù)估測，發(fā)酵產(chǎn)物對滿足生長育肥豬的能量需求量所做出的貢獻為0.15，對滿足妊娠母豬能量需求量所做出的貢獻為0.3。無論日糧纖維來源和豬的成熟度如何，日糧纖維發(fā)酵后產(chǎn)生的短鏈脂肪酸對滿足豬的總能量需求量所做出的貢獻遠遠小于攝入同等數(shù)量的可消化淀粉后代謝產(chǎn)生的葡萄糖所做出的貢獻。

日糧纖維和纖維消化后產(chǎn)生的短鏈脂肪酸會影響豬腸道的結(jié)構(gòu)和功能，這種影響包括胃腸道重量加大、腸道絨毛高度加高和隱窩深度加深、杯狀細胞數(shù)增加和腸氧化代謝能力增強。在豬營養(yǎng)上，丁酸鹽可以誘導小腸細胞的分化和凋亡、促進仔豬小腸細胞的增殖以及提高小腸的消化吸收能力。最近的一項研究比較了不同類型的纖維對豬腸道細胞分化的影響，結(jié)果表明，與飼喂玉米-豆粕型日糧的對照組育肥豬相比，試驗組育肥豬喂給含高水平小麥秸或玉米酒糟的日糧后，含杯狀細胞的腸道黏膜的面積大幅度增加，營養(yǎng)受體和運載體的表達量發(fā)生改變。

此外，日糧纖維的物理性質(zhì)(如吸水性、持水能力以及消化液的黏度和溶解性)會影響日糧中營養(yǎng)物質(zhì)的消化、豬的飽腹感和豬腸道中食糜的排空時間。日糧纖維特別是可溶性日糧纖維可以延長食糜在胃中的停留時間，由于胃壁的膨脹而導致豬較早地產(chǎn)生飽腹感。日糧纖維的膨脹能力可以縮短飼料在小腸和大腸中的通過時間，縮短日糧與腸道消化酶的接觸時間，降低日糧中其他營養(yǎng)素的消化率和便秘的發(fā)生率。由于發(fā)酵能夠促進細菌的生長，導致氮的排泄方式從尿液排泄轉(zhuǎn)為糞便排泄，這能夠降低養(yǎng)豬生產(chǎn)的環(huán)境成本。

(未完待續(xù))