于 婕，孫福芹

（天津職業(yè)技術(shù)師范大學(xué)理學(xué)院，天津 300222）

在自然界中，物種并不是單獨(dú)存在的。捕食者與食餌之間存在一種動(dòng)態(tài)的關(guān)系，這種關(guān)系已經(jīng)成為種群生態(tài)學(xué)的主要研究課題之一[1]。在種群生態(tài)學(xué)的研究中，由于其性態(tài)的復(fù)雜性和重要性，具有功能反應(yīng)函數(shù)的捕食者-食餌模型被國(guó)內(nèi)外的學(xué)者們廣泛關(guān)注。功能性反應(yīng)是描述每個(gè)捕食者每單位時(shí)間消耗的食餌數(shù)量的最關(guān)鍵因素之一。食餌種群的捕食功能反應(yīng)是捕食者和食餌相互作用的主要因素，它描述了每單位時(shí)間內(nèi)對(duì)于給定數(shù)量的食餌，捕食者所消耗的食餌數(shù)[2]。在相互作用的捕食者-食餌種群的動(dòng)力學(xué)中，功能反應(yīng)是決定不同動(dòng)力學(xué)行為的一個(gè)重要方面。對(duì)于由食餌和捕食者所構(gòu)成的2 種群相互作用的系統(tǒng)，最早被提出的是著名的Lotka-volterra 模型，但在該模型中，捕食者的數(shù)量與食餌的數(shù)量成正比，這與實(shí)際情況不符[3]。20 世紀(jì)50 年代末，Holling 在此基礎(chǔ)上對(duì)不同的物種提出了3 種不同的功能反應(yīng)函數(shù)，分別為HollingⅠ型、HollingⅡ型和HollingⅢ型功能反應(yīng)，學(xué)者們對(duì)這3 類功能反應(yīng)函數(shù)進(jìn)行了廣泛的研究[4-5]。

Holling 型功能反應(yīng)只依賴于食餌種群，因此也被稱為食餌依賴功能反應(yīng)?；诓煌纳飳W(xué)背景，有不同的功能反應(yīng)。Bazykin 型功能性反應(yīng)用來(lái)描述捕食者飽和的破壞穩(wěn)定力和爭(zhēng)奪獵物的穩(wěn)定力[6]。捕食者-食餌系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是復(fù)雜的，在疾病的情況下，無(wú)論是捕食者還是食餌，還是在這2 種群中，復(fù)雜性都會(huì)增強(qiáng)[7]。因?yàn)榧膊≡谧匀唤缰泻艹Ｒ?jiàn)，不可忽略這一因素。因此，本文選用了Bazykin 型功能性反應(yīng)的捕食者-食餌并考慮加入疾病這一因素，將捕食者分為易受感染的捕食者和已經(jīng)被感染的捕食者2 類，將常見(jiàn)的二維系統(tǒng)模型變成三維系統(tǒng)模型，這一模型更加符合生物學(xué)實(shí)際背景。由于模型是一個(gè)三維系統(tǒng)，這給計(jì)算和分析帶來(lái)了困難。本文通過(guò)Hurwitz 判據(jù)、Lyapunov 函數(shù)構(gòu)造等技巧對(duì)所建三維模型的有界性、平衡點(diǎn)的存在性以及可行平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性和全局穩(wěn)定性進(jìn)行分析，并對(duì)數(shù)值模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。

1 模型組成

考慮相互作用的物種食餌和捕食者的系統(tǒng)，x（t）為食餌種群的數(shù)量；p（t）為捕食者種群的數(shù)量，為建立捕食者-食餌系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型做出以下假設(shè)：

在沒(méi)有捕食的情況下，食餌種群x（t）按logistic 增長(zhǎng)方式增長(zhǎng)，其內(nèi)在增長(zhǎng)率為r∈R+，環(huán)境承載力為k∈R+，有

在捕食的情況下，使用典型的捕食者-食餌模型[8]

捕食者的功能反應(yīng)遵循HollingⅡ型函數(shù)，γ 為其半飽和常數(shù)；β 為捕食者的最大捕食率；d 為捕食者的恒定自然死亡率；α 為食餌到捕食者的轉(zhuǎn)化率（0 ＜α ＜1）。

在存在疾病的捕食者中，總捕食者種群p（t）被分為2 類，其中：y（t）為易受感染的捕食者的種群密度；z（t）為被感染的捕食者的種群密度。這種疾病只在捕食者中傳播，易受感染的捕食者種群通過(guò)與感染性捕食者的接觸以λ 的速率感染，遵循大規(guī)模行動(dòng)定律λyz。基于上述假設(shè)，提出了以下數(shù)學(xué)模型

式中：e 為與疾病有關(guān)的額外死亡率。以上所有參數(shù)均為非負(fù)。

考慮到生物學(xué)意義，對(duì)系統(tǒng)（4）將在下列初始條件下進(jìn)行分析

2 初步結(jié)果

2.1 有界性

定理1在R3+中，系統(tǒng)（4）具有正初始條件（5）的所有可行解都是一致有界的。

證明：令L（x，y，z）=x+y+z，則

2.2 平衡點(diǎn)的存在性

通過(guò)求解x˙=0，y˙=0，z˙=0 得到了模型（4）的平衡點(diǎn)，系統(tǒng)（4）有平衡點(diǎn)E0（0，0，0），E1（k，0，0），E2（x2，y2，0），其中x2、y2可根據(jù)下面方程組（7）求解

平衡點(diǎn)E0（0，0，0），E1（k，0，0）始終存在，當(dāng)α ＞d（1+α1x2）時(shí)，E2（x2，y2，0）的平衡點(diǎn)是可行的。

3 穩(wěn)定性分析

在本節(jié)中，討論系統(tǒng)圍繞每個(gè)平衡點(diǎn)E0、E1、E2附近的穩(wěn)定性。系統(tǒng)在任意點(diǎn)（x，y，z）處的Jacobian 矩陣為J=（mij）∈R3×3。

3.1 E0（0，0，0）的穩(wěn)定性

設(shè)J0是系統(tǒng)（4）在平衡點(diǎn)E0處的Jacobian 矩陣，E0處的特征值為r、α-d 和-（d+e），由于r 為正，根據(jù)Routh-Hurwitz 的穩(wěn)定性條件，E0是不穩(wěn)定的。

3.2 E1（k，0，0）的穩(wěn)定性

設(shè)J1是系統(tǒng)（4）在平衡點(diǎn)E1處的Jacobian 矩陣，E1處的特征值為-r、-d 和-（d+e）。于是有如下結(jié)論：

定理2系統(tǒng)（4）在平衡點(diǎn)E1處是穩(wěn)定的，如果R1＜0，否則系統(tǒng)（4）是不穩(wěn)定的，這里

3.3 E2（x2，y2，0）的穩(wěn)定性

設(shè)J2為系統(tǒng)在平衡點(diǎn)E2處的Jacobian 矩陣，則

因此有如下結(jié)論：

定理3系統(tǒng)（4）在平衡點(diǎn)E2處是穩(wěn)定的，如果R2＜0 且滿足下列條件

4 E*（x*，y*，z*）附近的系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為

4.1 局部穩(wěn)定性

系統(tǒng)在內(nèi)部平衡點(diǎn)E*（x*，y*，z*）附近的Jacobian矩陣為

J*的特征方程為

式中：A1=-m11-m22；A2=m11m22-m12m21-m23m32；A3=m23m32m11-m13m32m21；A1A2-A3=-m112m22-m222m11+m11m12m21+m22m12m21+m22m23m32+m32m13m21。

假設(shè)m11+m22＜0，m23m11＞m13m21，m12m21＞m22m11，m22m23＞0，因而有A1＞0，A3＞0，A1A2-A3＞0。根據(jù)Routh-Hurwitz 準(zhǔn)則，內(nèi)部平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的。

4.2 全局穩(wěn)定性

定理4當(dāng)B1＞0，B2＞0，B3＞0 時(shí)，內(nèi)部平衡點(diǎn)E*（x*，y*，z*）是全局漸近穩(wěn)定的，其中B1、B2、B3見(jiàn)后面定義。

證明定義正定Lyapunov 函數(shù)

計(jì)算Σx沿系統(tǒng)（4）的解的關(guān)于時(shí)間的導(dǎo)數(shù)，得到

若對(duì)稱矩陣Q 的所有主子式均為正，即

則內(nèi)部平衡點(diǎn)E*（x*，y*，z*）是全局漸近穩(wěn)定的。

5 持久性

定理5若

則系統(tǒng)（4）是持久的。

證明使用平均Lyapunov 函數(shù)的方法[10]

欲證明該函數(shù)在每個(gè)邊界平衡處都為正，首先有

根據(jù)條件（i）、條件（ii）和條件（iii），得

選擇適當(dāng)?shù)摩胕=1，2，3，確保在邊界平衡處∏＞0，因此系統(tǒng)（4）是持久的。

6 數(shù)值模擬

利用Matlab-R2014a 對(duì)模型進(jìn)行數(shù)值模擬，并使用標(biāo)準(zhǔn)的Matlab 微分方程積分器進(jìn)行Runge-kutta 方法驗(yàn)證。要驗(yàn)證模型的分析結(jié)果，本文選擇一組生物上可行的假設(shè)參數(shù)值：r=0.4，k=60.0，α1=0.2，α2=0.3，α=0.4，λ=0.004，d=0.02，e=0.01。除了驗(yàn)證本文得到的結(jié)果外，從現(xiàn)實(shí)角度看，這些數(shù)據(jù)模擬也是非常重要的。

模擬系統(tǒng)（4）在滿足初始條件x0=50，y0=40，z0=80 時(shí)圍繞內(nèi)部平衡點(diǎn)E*處的穩(wěn)定性行為，解關(guān)于時(shí)間序列的演化情況如圖1 所示。

圖1 解關(guān)于時(shí)間序列的演化情況

由圖1 可知，在沒(méi)有同類相食的情況下，所有物種都以振蕩的方式共存。但由于同類相食的存在，所有物種都因振蕩行為而維持在一個(gè)穩(wěn)定的位置。

模擬系統(tǒng)（4）在滿足初始條件x0=50，y0=40，z0=80 時(shí)，圍繞內(nèi)部平衡點(diǎn)E*處的穩(wěn)定性行為，模型的相圖如圖2 所示。

圖2 模型的相圖

由圖2 可知，系統(tǒng)在內(nèi)部平衡點(diǎn)E*上是穩(wěn)定的，即從正區(qū)域E∈R3+開始的軌線都收斂到E*。根據(jù)上述假設(shè)參數(shù)值，驗(yàn)證得到A1＞0，A3＞0，A1A2-A3＞0，B1＞0，B2＞0，B3＞0。因此，圖2 顯示系統(tǒng)在內(nèi)部平衡點(diǎn)E*處是全局穩(wěn)定的，這意味著該疾病可以侵入系統(tǒng)并達(dá)到流行水平。

7 結(jié)語(yǔ)

本文考慮的是具有Bazykin 型功能反應(yīng)函數(shù)的捕食者-食餌模型，由于考慮到疾病的因素，文章將傳統(tǒng)的二維模型變?yōu)槿S進(jìn)行分析，將捕食者種群分為2類，分別是易受感染的捕食者和已經(jīng)被感染的捕食者，嘗試研究三維的捕食者-食餌模型。并對(duì)所建三維模型的有界性、平衡點(diǎn)的存在性以及可行平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性和全局穩(wěn)定性進(jìn)行分析。本文首先證明了系統(tǒng)的有界性和平衡點(diǎn)的存在性，得到系統(tǒng)共有4 個(gè)平衡點(diǎn)，分別為平凡平衡點(diǎn)E0、軸向平衡點(diǎn)E1、平面平衡點(diǎn)E2和內(nèi)部平衡點(diǎn)E*。其次根據(jù)Hurwitz 判據(jù)、Lyapunov 函數(shù)構(gòu)造等方法對(duì)模型的穩(wěn)定性進(jìn)行分析，得到平凡平衡點(diǎn)E0是不穩(wěn)定的，在滿足特定的條件下，軸向平衡點(diǎn)E1、平面平衡點(diǎn)E2和內(nèi)部平衡點(diǎn)E*是漸近穩(wěn)定的，同時(shí)內(nèi)部平衡點(diǎn)E*也是全局穩(wěn)定的。最后得出結(jié)論，帶有被感染的捕食者的生態(tài)流行性捕食者-食餌模型展現(xiàn)出非常有趣的動(dòng)態(tài)。本文中考慮的是具有Bazykin 型功能反應(yīng)函數(shù)的模型，今后可以考慮更多種功能反應(yīng)類型的機(jī)制，還可以考慮加入一些時(shí)滯行為使模型更加貼近現(xiàn)實(shí)。