趙成， 李艷紅， 石琴， 王彬， 3， 徐康寧， 趙思勤， 胡杰*， 熊遠(yuǎn)清

(1.宜賓學(xué)院生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，四川宜賓644000； 2. 西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西華師范大學(xué)珍稀動植物研究所，四川南充637002； 3. 西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，四川南充637002； 4. 四川省若爾蓋縣林業(yè)局，四川若爾蓋624500)

梅花鹿Cervusnippon隸屬偶蹄目Atiodactyla鹿科Cervidae，國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，歷史上幾乎遍布我國華東、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部(Whitehead，1993；郭延蜀，鄭慧珍，2000)，由于氣候環(huán)境的改變以及人為影響，目前中國僅存 3個(gè)亞種：東北亞種C.n.hortulorm、華南亞種C.n.kopschi和四川亞種C.n.sichuanicus，分布于黑龍江、吉林、遼寧、安徽、浙江、江西、四川和甘肅迭部交界區(qū)域(郭延蜀，2000；宋延齡，劉志濤，2005)；其中，四川鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)分布有我國現(xiàn)存最大的野生種群(戚文華等，2014)。

棲息地是野生動物賴以生存的場所，了解和掌握瀕危物種棲息地的利用特征是制定保護(hù)和管理策略的基礎(chǔ)(孟秀祥等，2011；Zhangetal.，2011；Khadka & James，2016)。迄今為止，國外學(xué)者對梅花鹿棲息地利用方面的研究成果較為豐富(Asada & Ochiai，1996；Borkowski，2000；Yokoyamaetal.，2000； Sakuragietal.，2003；Diazetal.，2017；Endoetal.，2017)；國內(nèi)關(guān)于梅花鹿棲息地利用方面的研究相對較少，且主要集中于華南亞種(付義強(qiáng)等，2006；李佳等，2015；Lietal.，2017)，針對四川亞種棲息地利用方面的研究較少(Zhaoetal.，2014)。

由于環(huán)境的差異，不同地理種群的梅花鹿所面臨的生存壓力也不一樣，影響其棲息地選擇的主要因素也存在一定差異。例如，生活于俄羅斯西部的梅花鹿主要選擇的生境為蒙古櫟Quercusmongolica林、落葉闊葉林和紅松Pinuskoraiensis針闊混交林(Aramilev，2009)；分布于吉林琿春東北虎國家級自然保護(hù)區(qū)的東北亞種卻不偏好紅松針闊混交林和蒙古櫟林(楊海濤等，2018)；而分布于江西的華南亞種不偏好森林，而偏好灌草叢(付義強(qiáng)等，2006；Lietal.，2017)。鑒于此，作者對四川鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)梅花鹿夏季的棲息地選擇進(jìn)行了研究，以期進(jìn)一步豐富四川亞種的生態(tài)生物學(xué)資料，揭示影響其生境選擇的關(guān)鍵因素，并為其保護(hù)與管理提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川省若爾蓋縣鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)(102°52′～103°08′E，33°58′～34°11′N)位于青藏高原東沿，總面積260 km2。區(qū)內(nèi)地貌屬中切割山原，谷底海拔2 400 m，峰嶺海拔3 000 m左右，最高可達(dá)3 850 m。受西風(fēng)環(huán)流及東南季風(fēng)的影響，夏季溫涼、冬季寒冷、干濕季明顯，年均降水量625.5 mm。區(qū)內(nèi)植被垂直分布明顯，且受坡向影響強(qiáng)烈。河岸及河漫灘地帶以柳Salixspp.為主，其間分布有沙棘Hippophaerhamnoides、小檗Berberisspp.、高叢珍珠梅Sorbariaarborea等的河灘灌叢；陰坡以油松Pinustabulaeformis林、粗枝云杉P.asperata林、紫果云杉P.purpurea林、岷江冷杉Abiesfaxoniana林、白樺Betulaplatyphylla林和山楊Populusdavidiana林為主；陽坡是由小檗、沙棘等組成的灌叢草甸和山坡灌叢(郭延蜀，2000)。森林、灌叢、草甸構(gòu)成的復(fù)合生境為梅花鹿生命活動的各個(gè)階段提供了適宜的生存環(huán)境(Zhaoetal.，2014)。

1.2 調(diào)查方法

2011年6—9月在保護(hù)區(qū)設(shè)置20條垂直于等高線的樣線，每條長2 km，間距大于2 km，且盡可能覆蓋區(qū)內(nèi)各種植被類型。在滿足以下條件時(shí)設(shè)置樣方：1)樣線的起始點(diǎn)與終點(diǎn)，2)發(fā)現(xiàn)梅花鹿實(shí)體或新鮮糞便、尸體等痕跡處，3)植被類型發(fā)生明顯變化，4)若無上述情況，則海拔每上升100 m或行走1 h設(shè)置1個(gè)樣方(張廣文等，2007)。

樣方設(shè)置參考Wei等(2000)的方法：1個(gè)1 m×1 m的正方形，1個(gè)20 m×20 m的正方形和2個(gè)相互垂直的2 m×10 m的長方形，另在20 m×20 m正方形樣方中每1/4小樣方(10 m×10 m)的中心分別設(shè)1個(gè)1 m×1 m的正方形樣方。每個(gè)樣方記錄如下信息：

坐標(biāo)：用GPS記錄20 m×20 m的正方形樣方中心的地理坐標(biāo)。

樣方類型：分為1和0，1表示發(fā)現(xiàn)梅花鹿實(shí)體(狀態(tài)：覓食、臥息等)或其糞便、食痕等的樣方，0表示沒發(fā)現(xiàn)梅花鹿及其痕跡的樣方(對照樣方)。

坡向：東、南、西、北和無。

坡位：上坡、中坡和下坡。

坡度：用坡度儀直接測量。

海拔：在大樣方的中心點(diǎn)用GPS測量。

距水源距離：樣方中心距最近水源的距離，根據(jù)GPS定位，后期結(jié)合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量。

距林緣距離：樣方中心距林緣的垂直距離，從林緣到林內(nèi)取“+”值，從林緣到林外取“-”值。

隱蔽度：在每個(gè)大樣方的對角線上，相距30 m處，各執(zhí)一花桿(高1.5 m)，對視對方花桿，記錄所見比例，取2次的平均數(shù)。分為4級：<25%(所見桿比例>75%)、25%～50%(所見桿比例為50%～75%)、50%～75%(所見桿比例為25%～50%)、>75%(所見桿比例<25%)。

植被類型：針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、耕地和其他。

喬木密度：大樣方內(nèi)喬木的數(shù)量。

喬木高度：大樣方內(nèi)所有喬木的平均高度。

喬木胸徑：測量4個(gè)10 m×10 m正方形樣方中距中心點(diǎn)最近的喬木胸徑，并計(jì)算其平均值。

灌木密度：2個(gè)2 m×10 m長方形樣方的灌木平均數(shù)量。

灌木高度：2個(gè)2 m×10 m長方形樣方的灌木平均高度。

灌木蓋度：2個(gè)2 m×10 m長方形樣方的灌木平均蓋度。

草本高度：5個(gè)1 m×1 m正方形樣方的草本平均高度。

草本蓋度：5個(gè)1 m×1 m正方形樣方的草本平均蓋度。

距居民區(qū)距離：樣方中心距最近居民區(qū)的距離，根據(jù)GPS定位，后期結(jié)合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量。

距大路距離：距機(jī)動車行駛道路的距離，根據(jù)GPS定位，后期結(jié)合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

針對植被類型、隱蔽度、坡度、坡向4個(gè)離散型變量，采用卡方檢驗(yàn)分析利用樣方與對照樣方的差異性。

通過單樣本K-S檢驗(yàn)分析數(shù)值型變量是否符合正態(tài)分布，如果符合正態(tài)分布，則使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析利用樣方和對照樣方的差異性，否則，使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。

通過信息理論方法(Burnham & Anderson，2002)預(yù)測梅花鹿棲息地選擇的關(guān)鍵因子。為保證變量的獨(dú)立性，對所有變量進(jìn)行相關(guān)分析，對相關(guān)系數(shù)絕對值>0.5的變量進(jìn)行篩選，保留其中更具生物學(xué)意義的變量進(jìn)入下一步分析。使用赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AICC)評估所有可能的變量組合，并通過ΔAICC值進(jìn)行模型篩選；對ΔAICC<2的模型進(jìn)行模型平均，然后比較每個(gè)變量的相對重要性和95%置信區(qū)間，以此確定關(guān)鍵的影響因子(Wangetal.，2018)。數(shù)據(jù)分析在SPSS 20和R中完成。

2 結(jié)果

2.1 利用樣方和對照樣方各因子的差異顯著性分析

對保護(hù)區(qū)梅花鹿夏季利用樣方(61個(gè))和對照樣方(48個(gè))中4個(gè)離散型變量分析的結(jié)果表明，植被類型和隱蔽度之間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)，而坡向和坡位之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)(表1)。梅花鹿偏好灌叢、草甸、針葉林和隱蔽度較高的生境。

表1 鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)梅花鹿夏季利用樣方 和對照樣方中離散型變量比較Table 1 Discrete variables in used quadrats and control quadrats for Cervus nippon sichuanicus in the Tiebu Sika Deer Nature Reserve during summer

對14個(gè)連續(xù)性變量分析的結(jié)果表明，距水源距離、灌木高度、灌木蓋度、灌木密度、草本高度和草本蓋度6個(gè)變量在利用樣方和對照樣方之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F<0.05或U<0.05)，其他變量之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F>0.05或U>0.05)(表2)。

2.2 邏輯斯蒂回歸模型

相關(guān)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度和灌木密度之間的相關(guān)系數(shù)較大(r=0.838，P<0.001)。鑒于灌木密度既能反映樣方的隱蔽度又能代表樣方的食物量情況，僅將灌木密度納入模型進(jìn)行分析。各回歸模型中ΔAICC<2的有3個(gè)，共涉及11個(gè)變量(表3)。對ΔAICC<2的模型進(jìn)行模型平均，結(jié)果表明，影響梅花鹿夏季棲息地選擇的主要因子為草本蓋度、距林緣距離和距水源距離；且梅花鹿偏好草本蓋度大、靠近水源和林緣的棲息地，回避遠(yuǎn)離水源、林緣的生境。

3 討論

研究表明，食物是影響動物棲息地選擇的最重要因素(李偉等，2010；趙成等，2012；鄭維超等，2012；王征，張旭暉，2014；劉鵬，張薇薇，2017)。郭延蜀(2001)研究發(fā)現(xiàn)，草甸和灌叢為梅花鹿四川亞種的主要食物基地。許多鹿科動物都會選擇隱蔽性較好的生境以避開天敵(劉振生等，2004；游章強(qiáng)等，2014)。本研究表明，梅花鹿通常偏好灌木和草本繁茂、隱蔽度較高的生境。

表2 鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)梅花鹿利用樣方和對照樣方中連續(xù)型變量比較Table 2 Continuous variables in used quadrats and control quadrats for Cervus nippon sichuanicus in the Tiebu Sika Deer Nature Reserve during summer

表3 最優(yōu)邏輯斯蒂回歸模型集合Table 3 Summary of the best logistic regression analysis

注： 植被類型為分類變量， 包含針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、耕地和其他

Note： vegetation types are categorical variables， including coniferous forests， broadleaved forests， shrubs， meadows， cultivated land， and others

水源對野生動物的分布有明顯的影響，鹿科動物多偏好在距水源較近的區(qū)域活動(胡杰等，2018)，梅花鹿也不例外(付義強(qiáng)等，2006；Zhaoetal.，2014)。本研究結(jié)果顯示，梅花鹿偏好選擇距離水源較近的生境，這進(jìn)一步印證了水源對梅花鹿分布的重要性，即便是在雨水相對豐富的夏季，梅花鹿依然偏好近水生境。郭延蜀(2000)曾指出，梅花鹿四川亞種多出現(xiàn)在距離水源30～550 m的范圍內(nèi)，本研究中梅花鹿夏季利用樣方距離水源324.67 m±247.68 m，與其類似。此外，作為典型的林緣動物，梅花鹿利用的棲息地也相對靠近林緣地帶。

表4 模型平均結(jié)果Table 4 Model-averaged coefficient

注： 植被類型(針葉林)作為固定參考因子

Note： regard vegetation type (coniferous forest) as a fixed reference factor

研究表明，除了食物、隱蔽地和水源，人為干擾也是影響野生動物棲息地利用的重要因素(劉振生等，2004；冉江洪等，2006；游章強(qiáng)等，2014；Zhaoetal.，2017；胡杰等，2018)。本研究顯示，人為干擾在梅花鹿利用樣方和對照樣方之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，未進(jìn)入最優(yōu)模型，可能有兩方面因素：一方面，區(qū)內(nèi)道路和居民點(diǎn)多依水而建，梅花鹿對水的需求致使其無法長期回避人為活動頻繁的區(qū)域；另一方面，區(qū)內(nèi)尚有大量居民從事生活生產(chǎn)活動，人鹿關(guān)系密切，梅花鹿已適應(yīng)一定程度的人為干擾。

本研究結(jié)果表明，分布于四川鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)的梅花鹿四川亞種在夏季偏好選擇隱蔽度高、距離水源和林緣較近、灌木和草本生長繁茂的生境。鑒于此，加強(qiáng)管護(hù)靠近水源和林緣的灌草叢，是保護(hù)梅花鹿四川亞種棲息地的關(guān)鍵。