張勇強(qiáng)，李智超，厚凌宇，宋立國，楊洪國，孫啟武?

林分密度對杉木人工林下物種多樣性和土壤養(yǎng)分的影響*

張勇強(qiáng)，李智超，厚凌宇，宋立國，楊洪國，孫啟武?

（中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091）

為研究不同林分密度對杉木人工林下物種多樣性和土壤養(yǎng)分的影響，以38 a生5種密度杉木人工林為研究對象，調(diào)查林下植被，測定土壤理化性質(zhì)及酶活性，對物種多樣性指數(shù)和土壤指標(biāo)進(jìn)行單因素方差、相關(guān)性及主成分分析。結(jié)果顯示：杉木人工林下物種種類多達(dá)121種，灌木層以杜莖山（）為主，草本層以雙蓋蕨（）、黑足鱗毛蕨（）等蕨類為主。灌木層和草本層物種多樣性各指數(shù)大多在初植密度為5 000 hm–2時(shí)最高。不同土層間各種土壤養(yǎng)分變化趨勢基本一致，不同密度間土壤養(yǎng)分變化趨勢不同，更多的土壤養(yǎng)分在高密度或低密度林）分下達(dá)到最大。除了pH、有機(jī)碳以及纖維素酶外，其他土壤養(yǎng)分受林分密度變化響應(yīng)均顯著（< 0.05）。0～20 cm土層的土壤養(yǎng)分與草本層物種多樣性關(guān)系更為密切，而20～40 cm土層的土壤養(yǎng)分與灌木層物種多樣性關(guān)系更為密切。pH、全氮、堿解氮、有效磷與灌草層多樣性指數(shù)的相關(guān)性最為密切。主成分分析綜合得分顯示，初植密度為6 667 hm–2時(shí)最高（1.17），第二為3 333 hm–2（0.93），其次為5 000 hm–2（0.28）、1 667 hm–2（0.12）和10 000 hm–2（–2.49），得分前兩名顯著大于其他得分。以上結(jié)果表明，初植密度在5 000 hm–2更有利于林下物種多樣性的穩(wěn)定，但不利于土壤養(yǎng)分的累積；密度過低或過高皆不利于土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的發(fā)展，特別是密度過高時(shí)，對林地傷害巨大；基于土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的主成分分析結(jié)果出現(xiàn)“駝峰模式”，杉木人工林初植密度6 667 hm–2和3 333 hm–2更適合土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的發(fā)展。

林分密度；杉木人工林；林下植被；土壤養(yǎng)分；主成分分析

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，林下植被在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、保持林地生產(chǎn)力、促進(jìn)森林演替發(fā)展和維持生態(tài)功能穩(wěn)定性等方面具有重要作用[1-3]。植被和土壤是一個(gè)密不可分的整體[4]，土壤是植被生長的基質(zhì)，植被的生長狀況與土壤密切相關(guān)，林下植被以及凋落物的種類和數(shù)量也會影響土壤養(yǎng)分循環(huán)。

林分生長主要受林齡、立地質(zhì)量和林分密度3個(gè)因子的影響，其中密度是人工林經(jīng)營最重要的可控因子之一[5]。研究表明，林分密度對林下植被多樣性及土壤質(zhì)量影響顯著[6-12]。國內(nèi)外學(xué)者[11-12]對不同密度的天然林及人工林的研究顯示，密度較低時(shí)，林木占有資源空間上升，對土壤養(yǎng)分的利用增多，同時(shí)種群競爭壓力減小，對林下植被的抑制作用更加明顯，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分和林下物種多樣性降低；而密度過大時(shí)，大量單株對土壤養(yǎng)分過分消耗且不能及時(shí)歸還，高密度和高郁閉度導(dǎo)致林下水肥氣熱等條件變差，同樣不利于養(yǎng)分積累及林下植被生存。我國對密度林的研究主要集中于馬尾松（）、刺槐（）、柚木（）、柏木（）等樹種，且不同林齡或不同樹種林下植被及土壤養(yǎng)分對密度的響應(yīng)各不相同，最適營林密度差異顯著[7-10]。杉木（）是我國南方最主要的用材樹種，第八次全國森林資源清查結(jié)果表明，杉木人工林面積約占我國人工林總面積的1/4[13]。基于杉木在我國重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，眾多學(xué)者對杉木進(jìn)行了廣泛且深入的研究，研究方向主要包括：間伐、連栽對杉木人工林的影響、不同密度或不同林齡下杉木林下的土壤養(yǎng)分狀況、生物量以及碳儲量、杉木人工林退化成因分析等[3，5，14-17]。林分密度是人工林培育的重要因素，通過改變密度實(shí)現(xiàn)人工林光照和林分溫濕度等條件的改善，可促進(jìn)林下植被種類、數(shù)量、生物量和土壤理化性質(zhì)的提升[18-19]。研究者們針對不同密度杉木人工林下植被發(fā)育狀況、生物量、徑材、理化性質(zhì)等方面做了大量研究[20-24]，研究結(jié)果表明，杉木人工林林分密度對林下物種多樣性和林分生長有顯著影響[23-25]，且當(dāng)人工林下植被達(dá)到一定覆蓋度和生物量時(shí)，對林地土壤肥力有明顯改善作用[18]。

江西省是我國杉木人工林主產(chǎn)區(qū)，其分布區(qū)屬南方丘陵山地屏障帶，是我國“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局骨架的重要組成部分。目前，針對該地區(qū)杉木人工林下植物多樣性及土壤養(yǎng)分影響的相關(guān)研究較缺乏，許多研究者對于林分密度的研究范圍在650～5 000 hm–2[7-8，18，26]，且研究樣地多為頭年間伐，次年調(diào)查，密度條件改變的時(shí)間短，對植被及土壤養(yǎng)分的影響較小，同時(shí)難以避免間伐等人為干擾對林地的影響。本文以1980年造林，初植密度為1 667、3 333、5 000、6 666以及10 000 hm–2的五種杉木人工林為研究對象，調(diào)查林下植被群落，分析了不同密度杉木人工林下物種多樣性及土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律，從而更清晰地評價(jià)密度對于已經(jīng)生長發(fā)育至較穩(wěn)定階段杉木人工林的地上和地下部分的影響，目的在于尋找合適的群落結(jié)構(gòu)，使杉木人工林更加接近天然條件的森林林，為杉木人工林林分結(jié)構(gòu)改造和經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地選擇

研究區(qū)位于江西省新余市分宜縣西南部年珠林場（114°30′E～114°45′E，27°30′N～27°45′N）。該林場屬于低山丘陵地貌，氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年平均溫度17.2°，年均降水量1 600 mm，年均無霜期270 d。雨量充沛，陽光充足，氣候溫和，無霜期長。母巖以千枚巖為主，土壤為黃、紅壤。地帶性植被為常綠闊葉林，喬木以杉木為主，林下層灌木主要以杜莖山（）、大青（cyrtophyllum）等為主，草本層主要以雙蓋蕨（）、黑足鱗毛蕨（）為主。

2018年10月，選擇1980年造五種不同密度（1 667 hm–2、3 333 hm–2、5 000 hm–2、6 667 hm–2、10 000 hm–2）杉木人工林作為實(shí)驗(yàn)樣地，樣地海拔高度為190～210 m，坡向均為南坡，坡度約15°～20°。針對不同密度杉木人工林的研究樣地多通過人為間伐形成，有諸多間伐前后因素的干擾，而本次實(shí)驗(yàn)的研究樣地為1980年造實(shí)驗(yàn)樣地，該樣地在同一高度按水平分布分別造五種不同密度杉木林，每塊樣地造林面積約1 000 m2（33 m×33 m），并在相應(yīng)樣地下方按照同樣造林密度設(shè)置兩組重復(fù)樣地，造林前三年進(jìn)行撫育，后基本無人工干擾，為長期自然發(fā)展形成。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本概況

1.2 植被調(diào)查及土樣采集

在每個(gè)33 m×33 m樣地中間位置拉出20 m×20 m樣方，采用對角線法[9]，在每個(gè)樣方內(nèi)選取5個(gè)2 m× 2 m的樣方調(diào)查灌木層，樣方內(nèi)若有胸徑小于5 cm的小喬木記為灌木；同時(shí)選取5個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本層，記錄每種植物的種名、株數(shù)（叢數(shù)）、高度、蓋度。調(diào)查樣方內(nèi)存活杉木數(shù)量，以計(jì)算存活率。

采用S形取樣法分別采集每個(gè)20 m×20 m樣地內(nèi)5點(diǎn)的0～20 cm、20～40 cm土層土壤，同一土層土壤均勻混合，裝入土壤袋，風(fēng)干過篩后進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)以及酶活性分析。在每塊20 m×20 m的樣地內(nèi)用鋼制環(huán)刀（直徑5 cm，容積100 cm3）在不同土層各取3個(gè)原狀土，帶回實(shí)驗(yàn)室做土壤物理性質(zhì)分析。

1.3 土壤性質(zhì)測定方法

土壤容重、含水率采用環(huán)刀法[28]測定。土壤pH采用電位法，用水浸提測定（水土比2.5︰1）；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；全氮用凱氏定氮法測定；堿解氮采用擴(kuò)散法測定；全磷、有效磷采用鉬銻抗比色法測定；全鉀、速效鉀采用火焰光度計(jì)法測定[29]。土壤酶采用酶活性測定試劑盒（捷世康生物科技有限公司，青島）進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

林下灌草多樣性計(jì)算方法：

重要值（IV）：

IV=（相對多度+相對頻度+ 相對蓋度）/3（1）

豐富度指數(shù)：

辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)：

香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)：

式中，為物種總數(shù)；為物種的相對多度。

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（Tukey’s HSD 檢驗(yàn)，=0.05，=3）、相關(guān)性分析（皮爾森相關(guān)，< 0.05），用GraphPad PRISM?軟件繪圖。

2 結(jié) 果

2.1 不同密度杉木人工林下物種組成及重要值

重要值是以綜合數(shù)值來表示群落中不同種群的相對重要性，是研究群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一[30]。在所有樣方中，杉木人工林下出現(xiàn)的植物種類共56科98屬121種，其中，木本植物共39科72屬94種，草本植物17科26屬27種。分別對林下灌木層和草本層的重要值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明：在灌木層中，杜莖山在各個(gè)密度林下均占有較大優(yōu)勢，大青、珍珠蓮（）、毛冬青（）相對其他物種在各個(gè)密度林下稍占優(yōu)勢；在草本層中，蕨類植物，尤其雙蓋蕨、黑足鱗毛蕨、邊緣鱗蓋蕨（）等占有較大優(yōu)勢。在密度為1 667 hm–2時(shí)，菝葜（）和草珊瑚（）相對其他物種稍占優(yōu)勢；在密度為3 333 hm–2時(shí)，五味子（）占有較大優(yōu)勢，土茯苓（）、鉤藤（）稍占優(yōu)勢；當(dāng)密度達(dá)到10 000 hm–2時(shí)，灌木層出現(xiàn)玉葉金花（），還出現(xiàn)較之前密度林更多的木荷（）和刨花楠（），在草本層莎草（）成為占據(jù)較大優(yōu)勢的草本。

2.2 不同密度杉木人工林下物種多樣性

將灌木和草本的豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)和均勻度（Peilou）指數(shù)分別按不同密度分組并進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，林分密度并不能顯著影響植物多樣性（表2），不同密度下灌木和草本的各指數(shù)雖各不相同，但組間差異不顯著（> 0.05）。

對各指數(shù)對密度變化的響應(yīng)進(jìn)行回歸分析（圖1），結(jié)果表明，灌木和草本物種豐富度變化趨勢在不同密度杉木林下不一致，灌木豐富度指數(shù)隨著杉木林密度的增大而增大，在杉木密度最大時(shí)灌木豐富度指數(shù)達(dá)到最高；草本豐富度指數(shù)則隨杉木密度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在杉木中等密度時(shí)草本豐富度指數(shù)最高，在杉木密度較大和密度較小時(shí)草本的豐富度指數(shù)均較低。灌木的辛普森指數(shù)雖在密度為5 000 hm–2時(shí)最高，但整體趨勢表現(xiàn)為隨密度的增大而減?。还嗄镜南戕r(nóng)-威納指數(shù)在密度為5 000 hm–2時(shí)最高，但隨林分密度的變化趨勢并不明顯；灌木的均勻度指數(shù)同樣在密度為5 000 hm–2時(shí)最高，但整體趨勢表現(xiàn)為隨密度的增大而降低。草本層的四種指數(shù)均在5 000 hm–2左右時(shí)達(dá)到最大值，且各指數(shù)變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為隨著密度的增大先增大后減小的趨勢，從圖1中也不難看出，當(dāng)密度過高時(shí)，各指數(shù)的降低趨勢更加明顯。

表2 不同密度杉木林下灌草多樣性

注：同列不同字母表示不同密度間差異顯著（< 0.05），= 豐富度指數(shù)，= 辛普森指數(shù)，= 香農(nóng)威納指數(shù)，sw=均勻度指數(shù)。下同Note：Different letters in the same column indicate significant difference between plots different in density（< 0.05）.= richness index，= Simpson index，= Shannon index，sw= Pielou index. The same below

圖1 不同密度杉木人工林物種多樣性指數(shù)

2.3 不同密度杉木人工林土壤養(yǎng)分

在0～20 cm土層，各個(gè)林分密度間杉木人工林土壤全氮、堿解氮差異顯著（< 0.05）；在20～40 cm土層，不同林分密度間杉木人工林土壤全鉀和速效鉀含量差異均顯著；不同密度杉木林的土壤全磷和有效磷含量在各個(gè)土層差異均顯著。隨著杉木林密度的增大，在0～20 cm和20～40 cm土層，pH、全磷、速效鉀均表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢，且均在密度為10 000 hm–2時(shí)達(dá)到最大；土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮以及全鉀的含量隨著密度的增大變化趨勢不明顯，有機(jī)碳和全氮在密度為3 333 hm–2時(shí)達(dá)到最大，全鉀和堿解氮在密度為6 667 hm–2時(shí)達(dá)到最大；有效磷隨著密度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢，在密度為5 000 hm–2時(shí)達(dá)到最大（表3）。

表3 不同密度杉木林下土壤化學(xué)性質(zhì)

注：相同土層中，同列不同字母表示不同密度間差異顯著（< 0.05），SL = 土層，SOM = 有機(jī)質(zhì)，TN = 全氮，TP = 全磷，TK = 全鉀，AN = 堿解氮，AP = 有效磷，AK = 速效鉀。下同Note：Different letters in the same column mean significant difference between plots different in stand density and the same in soil layer（< 0.05），SL = Soil layer，SOM = Soil organic matter，TN = Total nitrogen，TP = Total phosphorus，TK = Total potassium，AN = Alkaline nitrogen，AP = Available phosphorus，AK =Available potassium. The same below

不同密度杉木林土壤含水率在各個(gè)土層差異均顯著；在0～20 cm土層，多酚氧化酶和纖維素酶在各個(gè)密度下差異均顯著；在20～40 cm土層，酸性磷酸酶在不同密度下差異顯著。在0～20 cm和20～40 cm土層，容重、多酚氧化酶以及酸性磷酸酶隨著密度的增大呈現(xiàn)出先下降，后上升，最后又下降的趨勢，且均在密度為5 000 hm–2時(shí)達(dá)到最大；含水率隨著密度的增大先升高后降低最后又升高，在密度為10 000 hm–2時(shí)達(dá)到最大；脲酶隨著密度的升高先增高后降低，在密度為1 667 hm–2時(shí)最大；纖維素酶隨著密度增大的變化規(guī)律不明顯，在密度3 333 hm–2時(shí)最大（表4）。

表4 不同密度杉木林土壤物理性質(zhì)及酶活性

注：SBD = 容重，SM = 含水率，PPO = 多酚氧化酶，UE = 脲酶，CL = 纖維素酶，ACP = 酸性磷酸酶。下同Note：SBD = Soil bulk density，SM = Soil moisture，PPO = Polyphenol oxidase，UE = Urease，CL = Cellulase，ACP = Acid phosphatase. The same below

2.4 杉木人工林植物多樣性與土壤性質(zhì)的關(guān)系

從表5可以看出，在0～20 cm土層，pH與草本層的香農(nóng)-威納指數(shù)以及均勻度指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)；堿解氮與草本層均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)；有效磷與草本層的辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與草本層的豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)；多酚氧化酶與草本層辛普森指數(shù)呈顯著正相關(guān)。0～20 cm土層的各個(gè)土壤養(yǎng)分指標(biāo)與灌木層物種多樣性指數(shù)均無顯著相關(guān)性。

在20～40 cm土層，pH與草本層辛普森指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；全氮與草本層豐富度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；纖維素酶與草本層辛普森指數(shù)呈顯著正相關(guān)。全氮與灌木層辛普森指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)；堿解氮與灌木層辛普森指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)；土壤容重與灌木層豐富度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；脲酶與灌木層香農(nóng)-威納指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；酸性磷酸酶與灌木層均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。其他土壤養(yǎng)分指標(biāo)與林下物種多樣性無顯著相關(guān)性。

2.5 基于林下植被多樣性與土壤理化性質(zhì)的綜合評分

五種不同密度杉木人工林下，基于林下植被多樣性與土壤理化性質(zhì)共18個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，第一主成分的方差貢獻(xiàn)率為39.47%，第二主成分的方差貢獻(xiàn)率為29.51%，第三主成分的方差貢獻(xiàn)率為21.34%，前三主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為90.31%，足以代表所有指標(biāo)的貢獻(xiàn)結(jié)果。因此，提取前三主成分進(jìn)行分析，可以看出，第一主成分主要包含香農(nóng)-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)、有效磷、土壤容重、多酚氧化酶、均勻度指數(shù)、纖維素酶、堿解氮、酸性磷酸酶、全氮、全鉀和有機(jī)碳，第二主成分主要包括全氮、有機(jī)碳、堿解氮、纖維素酶、全鉀、全磷等，第三主成分主要包括酸性磷酸酶、均勻度指數(shù)、脲酶和含水率等。

根據(jù)因子載荷值和標(biāo)準(zhǔn)變量計(jì)算這三個(gè)主成分的權(quán)重，然后根據(jù)特征值計(jì)算每個(gè)林分密度的綜合得分，并對得分進(jìn)行歸一化處理，得出不同密度杉木人工林基于物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的綜合得分（表6），由大到小依次為：初植密度6 667 hm–2（1.17）、3 333 hm–2（0.93）、5 000 hm–2（0.28）、1 667 hm–2（0.12）、10 000 hm–2（–2.49），說明初植密度10 000 hm–2或者1 667 hm–2均不利于杉木林下植被多樣性的建設(shè)和土壤理化性質(zhì)的發(fā)展，特別是密度過大時(shí)，綜合得分極低，密度為5 000 hm–2時(shí)，對植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的綜合得分較6 667 hm–2或3 333 hm–2相差顯著。

表5 植物多樣性與土壤性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

注：* 顯著相關(guān)（< 0.05），** 極顯著相關(guān)（< 0.01）。下同Note：* significant correlation（< 0.05），** extremely significant correlation（< 0.01）. The same below

表6 不同密度杉木人工林綜合評分

注：F1 = 第一主成分，F(xiàn)2 = 第二主成分，F(xiàn)3 = 第三主成分。Note：F1 = The first principal component，F(xiàn)2 = The second principal component，F(xiàn)3 = The third principal component.

3 討 論

3.1 密度對杉木人工林下物種組成及多樣性的影響

本研究地各個(gè)密度的杉木人工林下出現(xiàn)的植物種類共56科98屬121種，其中，木本植物39科72屬94種，草本植物17科26屬27種。本研究中杉木人工林下物種數(shù)量以及物種多樣性與其他研究地同齡杉木人工林的林下物種數(shù)以量及物種多樣性相比均較高[15，31]。在林下灌木層中，杜莖山在各個(gè)密度林下均占有較大優(yōu)勢，大青、珍珠蓮、毛冬青相對其他物種稍占優(yōu)勢；在草本層中，蕨類植物，尤其雙蓋蕨、黑足鱗毛蕨、邊緣鱗蓋蕨等占有較大優(yōu)勢。說明這些物種對研究地杉木人工林林下環(huán)境的適應(yīng)力很強(qiáng)。

本研究中，灌木的豐富度指數(shù)在林分密度為10 000 hm–2時(shí)達(dá)最大（表2），這與柚木、馬尾松等[7，8]研究結(jié)果不同，這一結(jié)果可能與杉木立木結(jié)構(gòu)有關(guān)，單株杉木高大挺直，僅有林冠部分枝葉較多，較馬尾松或其他闊葉樹種枝葉稀少，太陽直射時(shí)仍有較高透光率，高密度種植增加了林下環(huán)境的復(fù)雜性，使林下灌木種類增多，但杉木林下灌木多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均在5 000 hm–2時(shí)達(dá)最大（表2），與其他研究結(jié)果一致[8，28]。隨著密度的增大，林下草本豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均隨著密度的增大表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，其中，豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)均在密度為5 000 hm–2時(shí)達(dá)最大，均勻度指數(shù)在3 333 hm–2時(shí)最大（圖1）。灌木層和草本層物種多樣性大體呈現(xiàn)在5 000 hm–2時(shí)較高的趨勢，說明初植密度5 000 hm–2時(shí)的林內(nèi)光照、水、熱等條件更加適合林下物種生長。在對不同密度的其他類型人工林的研究中，物種多樣性也有隨著密度增大而先增大后減小的趨勢，但是物種多樣性最高的林分密度與本結(jié)果相比均較低[15，16]。此外，除了在3 333 hm–2和6 666 hm–2密度下草本的均勻度指數(shù)高于灌木外，其他的各個(gè)物種多樣性指標(biāo)灌木層均高于草本層（表2），在一定程度上說明灌木是較草本更適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境特征的植被配置類型。

Alem等[32]發(fā)現(xiàn)人工林林分密度與林下植被物種多樣性無顯著關(guān)系，但是人工林下植被物種多樣性與到達(dá)植被層的光照有顯著相關(guān)性，這也說明了林分密度對林下植被的影響，主要是通過上層喬木對光照的截留，所到達(dá)植被的光照對林下植被生長發(fā)育產(chǎn)生影響，這一結(jié)論恰好解釋了本文中灌木豐富度隨林分密度增大而增大的結(jié)果（圖1）。本研究也發(fā)現(xiàn)林下灌草多樣性對于林分密度變化的響應(yīng)不顯著（表2），這說明雖然林下物種多樣性在數(shù)值上各有高低，但密度對38 a自然生長的杉木人工林下植被的影響尚未達(dá)到顯著水平，這需要繼續(xù)監(jiān)測植被與密度之間的關(guān)系，并且針對林分密度帶來的光照、溫濕度等改變展開更多研究。

3.2 密度對杉木人工林下土壤養(yǎng)分的影響

諸多研究者在對不同類型人工林的研究中均指出，林分密度對土壤容重、全氮等諸多土壤理化性質(zhì)有顯著影響[8]。本研究中，不同密度杉木人工林對林下土壤含水率、全磷以及有效磷的影響顯著，對于0～20 cm土層的全氮、堿解氮、多酚氧化酶以及纖維素酶影響顯著，對于20～40 cm土層的全鉀、速效鉀以及酸性磷酸酶影響顯著（表3，表4）。

在不同的土層，同一種土壤養(yǎng)分含量隨林分密度的變化趨勢基本一致。對不同密度杉木林下的土壤理化性質(zhì)分析表明，密度為1 667 hm–2、3 333 hm–2時(shí)有利于杉木林生長發(fā)育至成熟林齡內(nèi)土壤有機(jī)碳、全氮、纖維素酶以及脲酶的積累（表4），這與胡小燕等[33]的研究結(jié)果一致；中密度（5 000 hm–2）有利于有效磷、多酚氧化酶、酸性磷酸酶的積累及土壤容重的改善；較高密度（6 667～10 000 hm–2）有利于全磷、全鉀、速效鉀、堿解氮的積累及pH、含水率的改善（表3）。對不同密度馬尾松林下土壤的研究[7]表明，土壤養(yǎng)分含量在密度為1 136 hm–2時(shí)取得最大值；而對不同密度柚木人工林下土壤的研究[8]表明，在密度為650～1 450 hm–2的范圍內(nèi)，土壤理化性質(zhì)隨著密度的增大先有所改善之后又退化。而依據(jù)本研究，杉木初植密度在5 000 hm–2以上更有利于本研究地杉木人工林土壤肥力的維持。

3.3 杉木人工林下物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系

根據(jù)不同土層土壤養(yǎng)分與林下物種多樣性的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，0～20 cm土層的土壤養(yǎng)分與草本層物種多樣性關(guān)系更為密切，而20～40 cm土層的土壤養(yǎng)分與灌木層物種多樣性關(guān)系更為密切（表5）。這是由于草本植物覆蓋土壤表層且根系較淺，直接為土壤表層輸送養(yǎng)分，對表層土影響較大，而對較深層土壤影響很小[34]。灌木層的凋落物和根系分泌物會對土壤表層和較深層均有影響，且從本研究中可以發(fā)現(xiàn)，灌木層根系對較深層土壤養(yǎng)分的影響較灌木層凋落物對表層土壤養(yǎng)分的影響更大，因?yàn)楣嗄緦又参锒鄻有灾笖?shù)與20～40 cm土層的土壤因子相關(guān)性更加密切。土壤各養(yǎng)分指標(biāo)中，pH、全氮、堿解氮、有效磷與灌草層多樣性指數(shù)的相關(guān)性最為密切，而有機(jī)碳卻與灌草多樣性均不顯著（表5），可能是因?yàn)樯寄玖窒碌?、磷含量較低，植物多樣性受其限制更明顯[35-36]。

3.4 林分密度對杉木人工林經(jīng)營的影響

主成分分析結(jié)果顯示，初值密度在6 667 hm–2時(shí)和3 333 hm–2時(shí)，土壤理化性質(zhì)和植物多樣性分析的綜合得分明顯高于其他密度（表6），與其他研究中密度影響土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的單峰模式不同[1，19]，本研究出現(xiàn)了駝峰模式，表明綜合土壤和植物兩種因素，可能存在兩個(gè)差別較大的密度級別，均能夠較好保持土壤性質(zhì)并增加生態(tài)系統(tǒng)中的植物多樣性，改善生態(tài)環(huán)境，這更有利于多目標(biāo)培養(yǎng)杉木人工林，實(shí)現(xiàn)經(jīng)營的可持續(xù)。例如，想實(shí)現(xiàn)大徑級用材林的需求，可采用初植密度3 333 hm–2；實(shí)現(xiàn)杉木量產(chǎn)而不要求材徑，可采用初植密度6 667 hm–2；若想實(shí)現(xiàn)生態(tài)經(jīng)營，也可采用初植密度6 667 hm–2，可帶來更多的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。本研究發(fā)現(xiàn)，低密度種植和高密度種植同樣不利于土壤養(yǎng)分的積累和植物多樣性的發(fā)展，低密度浪費(fèi)營林空間，土壤養(yǎng)分被某些林下植被過度消耗，高密度營林樹種過度消耗地力，影響?zhàn)B分循環(huán)，同時(shí)不利于林下植被發(fā)育，對土地?fù)p耗巨大。依據(jù)不同密度水平下杉木的存活生長狀況、土壤養(yǎng)分含量以及林下物種多樣性這三個(gè)方面，本研究建議將初植密度6 667 hm–2作為杉木人工林造林的參考，在此初植密度之下可保持林下物種多樣性以及土壤養(yǎng)分的較高水平，且杉木的現(xiàn)存活率達(dá)到77%以上，現(xiàn)密度約5144 hm–2。在實(shí)際的營林過程中，要根據(jù)對杉木人工林的具體需求而采取如抽針補(bǔ)闊、補(bǔ)植鄉(xiāng)土樹種等不同的經(jīng)營方式，以保持更加適宜的林分密度，促進(jìn)杉木林群落結(jié)構(gòu)向近自然群落方向發(fā)展。

4 結(jié) 論

各個(gè)密度下的杉木人工林下物種種類總數(shù)多達(dá)121種，灌木層以杜莖山為主，草本層以雙蓋蕨、黑足鱗毛蕨等蕨類為主。灌木層和草本層物種多樣性各指數(shù)大多在初植密度為5 000 hm–2時(shí)最高。不同土層間各個(gè)土壤養(yǎng)分變化趨勢基本一致，不同密度間土壤養(yǎng)分變化趨勢多樣，大多在較高密度下（≥5 000 hm–2）達(dá)到最大。除了pH、有機(jī)碳以及纖維素酶外，其他土壤養(yǎng)分受林分密度變化影響顯著。0～20 cm土層的土壤養(yǎng)分與草本層物種多樣性關(guān)系更為密切，而20～40 cm土層的土壤養(yǎng)分與灌木層物種多樣性關(guān)系更為密切。土壤各養(yǎng)分指標(biāo)中，pH、全氮、堿解氮、有效磷與灌草層多樣性指數(shù)的相關(guān)性最為密切。綜合土壤理化性質(zhì)和植被多樣性的主成分分析結(jié)果顯示，初植密度6 667 hm–2和3 333 hm–2較初植密度為5 000 hm–2更有利于二者的可持續(xù)發(fā)展。

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Effects of Stand Density on Understory Species Diversity and Soil Nutrients in Chinese Fir Plantation

ZHANG Yongqiang, LI Zhichao, HOU Lingyu, SONG Liguo, YANG Hongguo, SUN Qiwu?

(Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry and Grassland Administration, Beijing 100091, China)

To study effects of stand density on understory species diversity and soil nutrients in Chinese fir plantations, a field survey was carried out in a Chinese fir plantation, 38 years old, varying in stand density in Dagang Mountain, Jiangxi Province.Five plots of woodlands different in stand density were delineated for investigation of understory species therein, and soil samples were collected from each plot for analysis of soil physical and chemical properties and soil enzyme activities. And One-way ANOVA analysis and correlation analysis and principal component analysis of the obtained data were performed for determination of relationships of understory species diversity and soil properties with stand density. Besides. principal component analysis and factor analysis were conducted to calculate scores of various index factors of the plantation, in an attempt to screen out a suitable density for growth of Chinese fir trees in plantations.Results show that there were 121 species of understory plants found under the Chinese fir trees in the plantation. The shrub layer was dominated by, while the herb layer was by ferns, such asandThe two layers both were the highest in diversity in the plot, 5 000 trees hm–2in initial density. The variation of soil nutrients did not differ much with soil layer, but did with stand density. All the soil nutrients, except pH, organic carbon and celllase, were the highest in the plots either the highest or the lowest in stand density and obviously varied with stand density. Soil nutrients in the 0～20 cm soil layer were more closely related to herbaceous diversity, while soil nutrients in the 20～40 cm soil layer were more to shrub diversity. The factors of pH, total nitrogen, alkalytic nitrogen, available phosphorus were the most closely related to the species diversity index of the understory. The principal component analysis shows that the plot 6 667 trees hm–2in initial stand density was the highest in comprehensive score (1.17), and followed by the plots 3 333 trees hm–2(0.93), 5 000 trees hm–2(0.28), 1 667 trees hm–2(0.12) and 10 000 trees hm–2(–2.49). obviously the first two were significantly higher than the other three in score.The research on plant diversity index and soil physicochemical properties reveals that the initial density of 5 000 trees hm–2is good to stability of understory species diversity, but not so to accumulation of soil nutrients. The principal component analysis shows that stand density, either too high or too low, is detrimental to the development of soil physical and chemical properties and plant diversity, especially when the density is too high, its damage to forest land is enormous, exhibiting a “hump model”, which indicates the initial densities of 6 667 trees hm–2and 3 333 trees hm–2are more suitable to the development of soil physical-chemical properties and plant diversity. The “Hump model” shows that taking into comprehensive account, the co-existence of different stand densities in a plantation may better maintain soil properties, increase plant diversity in the ecosystem and improve the ecological environment, thus contributing to multi-purpose cultivation and sustainable development of of Chinese fir plantations.

Stand density; Chinese fir plantation; Understory species; Soil nutrients; Principal component analysis

S714.2

A

10.11766/trxb201904080633

張勇強(qiáng)，李智超，厚凌宇，宋立國，楊洪國，孫啟武. 林分密度對杉木人工林下物種多樣性和土壤養(yǎng)分的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2020，57（1）：239–250.

ZHANG Yongqiang，LI Zhichao，HOU Lingyu，SONG Liguo，YANG Hongguo，SUN Qiwu. Effects of Stand Density on Understory Species Diversity and Soil Nutrients in Chinese Fir Plantation [J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（1）：239–250.

* 國家重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)項(xiàng)目（2017YFC0505605）資助 Supported by the National Key Research and Development Program of China（No.2017YFC0505605）

，E-mail：soil2010@qq.com

張勇強(qiáng)（1994—），男，山東人，碩士研究生，主要從事森林土壤研究。E-mail：zyq199445@163.com

2019–04–08；

2019–05–31；

2019–07–05

（責(zé)任編輯：陳榮府）