劉艷方, 劉攀,**, 王文穎,*, 毛旭峰, 董世魁, 楊沖, 高俊程

土壤線蟲作為生態(tài)指示生物的研究進(jìn)展

劉艷方1, 劉攀1,**, 王文穎1,*, 毛旭峰2, 董世魁3, 楊沖1, 高俊程1

1. 青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西寧 810008 2. 青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 西寧 810008 3. 北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院, 北京 100083

土壤線蟲廣布于各種類型的土壤中, 在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面發(fā)揮著重要的作用, 同時(shí)也是理想的環(huán)境指示生物。簡述了土壤線蟲的生活史策略和營養(yǎng)類群的多樣性、土壤線蟲多樣性的生態(tài)指數(shù)、影響土壤線蟲群落多樣性的環(huán)境因素, 以及線蟲作為指示生物在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)的功能作用。提出了全球氣候變化背景下對(duì)青藏高原高寒草地土壤線蟲分類、群落結(jié)構(gòu)特征以及土壤線蟲的生物指示作用研究的必要性, 并對(duì)土壤線蟲未來的發(fā)展趨勢做了展望。

土壤線蟲; 營養(yǎng)類群; 生態(tài)指數(shù); 指示生物; 研究進(jìn)展及展望

0 前言

線蟲隸屬于線蟲動(dòng)物門(Aschelminthes)線蟲綱(Nematoda)為假體腔動(dòng)物, 廣泛分布于地球表面, 絕大多數(shù)體型較小呈圓柱形又稱圓蟲(round-worms)。據(jù)估計(jì), 全球的線蟲有8—100萬種, 其中52%—65%是自由生活的線蟲, 寄生在人、動(dòng)物、植物的體表或體內(nèi)的寄生性線蟲所占的比例相對(duì)較少[1–3]。目前, 國內(nèi)外報(bào)道過的分布于海洋、陸地的線蟲有2萬多種[4], 已知的自由生活線蟲有1380屬11050種, 包括陸地的線蟲777屬5600種和海洋線蟲603屬5450種[5]。土壤線蟲數(shù)量繁多, 種類十分豐富, 分布范圍廣泛, 是土壤中重要的生物類群[6]。土壤線蟲體型較小、分布廣泛、世代周期短、對(duì)生境變化響應(yīng)迅速, 主要以土壤有機(jī)質(zhì)為食, 在土壤食物網(wǎng)中占據(jù)多個(gè)營養(yǎng)級(jí)。對(duì)于土壤有機(jī)質(zhì)的分解, 維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義[7]。研究土壤線蟲不僅有助于揭示土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu), 而且可提供有關(guān)土壤生態(tài)過程中的獨(dú)特信息[8], 因而關(guān)于土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中作用和功能等方面的研究越來越多[9]。線蟲作為土壤健康指示生物已經(jīng)成為國際生態(tài)學(xué)領(lǐng)域熱點(diǎn)和前沿課題[10]。與其它土壤動(dòng)物相比: ①線蟲是土壤動(dòng)物的優(yōu)勢類群, 可以反映土壤環(huán)境的微小變化[11]; ②線蟲較易分離, 分離效率可達(dá)到97%—99%; ③科、屬鑒定相對(duì)其他土壤動(dòng)物簡單, 且科、屬水平的群落結(jié)構(gòu)分析已經(jīng)用于土壤健康的評(píng)估[12]; ④線蟲生活于土壤間隙水中, 與環(huán)境直接接觸, 可迅速反映小尺度上土壤微生境的變化[13]。⑤線蟲食性多樣, 在土壤食物網(wǎng)中扮演重要的角色, 其營養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)的變化與土壤生態(tài)系統(tǒng)過程聯(lián)系緊密[14]。

線蟲作為指示生物的研究主要集中在生態(tài)系統(tǒng)的土壤健康狀況評(píng)價(jià), 生態(tài)系統(tǒng)演替或受干擾的程度[7]。并且, 隨著全球氣候的變化, 線蟲與全球變化關(guān)系的研究也越來越受關(guān)注, 土壤線蟲可在群落、營養(yǎng)類群、種屬等不同水平上對(duì)氣候變化的驅(qū)動(dòng)因子及其交互作用做出響應(yīng)[10]。而青藏高原作為全球氣候變化的高敏感地區(qū), 溫度升高、降水格局的改變、CO2濃度升高、大氣氮沉降等全球變化因子都會(huì)對(duì)青藏高原背景下土壤線蟲的群落組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。不同的變化因子對(duì)土壤線蟲群落的影響不同[15]。氣候變暖可以改變青藏高原植物群落組成、初級(jí)生產(chǎn)力、地下部分碳輸入、土壤水分和養(yǎng)分有效性, 間接地影響土壤線蟲[16–17]。增加降水有利于線蟲的攝食、運(yùn)動(dòng)、生長及繁殖[17]。同時(shí)降水的增加也可以促進(jìn)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植物生長, 增加植物凈初級(jí)生長力[18], 促進(jìn)氮礦化, 提高土壤有效氮含量[19], 增加微生物量進(jìn)而提高土壤線蟲的種群密度。大氣中CO2濃度的升高能使土壤表層的線蟲數(shù)量顯著增加, 但這種效應(yīng)隨時(shí)間的延長而減弱[20]。另一方面線蟲群落的改變也會(huì)對(duì)CO2的釋放產(chǎn)生影響, 羅天相等[21]研究表明線蟲群落個(gè)體數(shù)量的增加促進(jìn)了大氣中CO2釋放量的增加。大氣氮沉降對(duì)土壤線蟲群落表現(xiàn)出明顯的負(fù)效應(yīng), 降低了種群密度及物種多樣性, 使群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化[22]。氮沉降主要通過土壤酸化的途徑抑制了食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲、捕食-雜食線蟲數(shù)量[23]。然而, 與上述結(jié)果不同的是在氮限制的半干旱草地生態(tài)系統(tǒng), 氮添加對(duì)線蟲的影響不顯著[24]。主要是由于目前關(guān)于氮沉降研究相對(duì)較少, 研究的結(jié)果還存在諸多不確定性。以上關(guān)于CO2濃度升高、大氣氮沉降對(duì)土壤線蟲群落的影響大多集中在農(nóng)業(yè)、森林生態(tài)系統(tǒng), 高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲群落的變化尚不清楚, 這是將來有待于加強(qiáng)的研究領(lǐng)域。

本文從土壤線蟲的生態(tài)指示作用出發(fā), 綜述了我國一些關(guān)鍵性的研究成果, 主要包括土壤線蟲的生活史策略和營養(yǎng)類群的多樣性、土壤線蟲多樣性的生態(tài)指數(shù)、影響土壤線蟲群落多樣性的環(huán)境因素、土壤線蟲在各種生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用以及線蟲群落與全球變化的關(guān)系。這將對(duì)于理解土壤線蟲群落的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能具有重要作用。本文在重點(diǎn)綜述我國近年來土壤線蟲的指示作用的同時(shí), 也對(duì)土壤線蟲的發(fā)展趨勢做出了展望。

1 土壤線蟲生活史特征及營養(yǎng)類群多樣性

線蟲具有不同的生活史特征。Bonger[25]依據(jù)生活史對(duì)策將線蟲劃分為r-對(duì)策向k-對(duì)策者過渡的5個(gè)C-P(colonizer-persister)類群: C-P 1, 世代時(shí)間很短, 卵量巨大, 在食物充足條件下種群爆發(fā), 代謝快, 極耐污染和環(huán)境壓力, 是典型的機(jī)會(huì)主義者(opportunist); C-P 2, 世代時(shí)間短, 卵量大, 較耐污染和環(huán)境壓力, 也是機(jī)會(huì)主義者; C-P 3, 世代時(shí)間較長, 對(duì)環(huán)境壓力敏感; C-P 4, 世代時(shí)間長, 對(duì)環(huán)境變化敏感; C-P 5, 世代時(shí)間很長, 卵量小, 對(duì)污染和環(huán)境變化極為敏感。

因?yàn)橥寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中線蟲種類繁多, 所以土壤線蟲分類到屬、種有一定的困難。因此, 利用營養(yǎng)類群作為分類單元來評(píng)價(jià)土壤線蟲群落多樣性已成為一種重要的方法。利用土壤線蟲的食性特征, 可將其劃分為植食性線蟲(Plant feeding)、食真菌性線蟲(Fungal feeding)、食細(xì)菌性線蟲(Bacterial feeding)、攝取基質(zhì)線蟲(Substrate ingestion)、捕食性線蟲(Predation on protozoa and soil animals)、食單細(xì)胞真核生物線蟲(Unicellular eukaryote feeding)、動(dòng)物寄生性線蟲(Dispersal stages of animal parasites of both invertebrates)和雜食性線蟲(Omnivores)等8個(gè)類群[11]。植食性線蟲作為初級(jí)消費(fèi)者, 它們直接取食植物地下組織。食細(xì)菌、真菌性線蟲和雜食性線蟲則以細(xì)菌、真菌和其它微小生物為食物源, 并將它們轉(zhuǎn)化為自身的物質(zhì)和能量。捕食性線蟲為次級(jí)消費(fèi)者, 它們捕食土壤中的小動(dòng)物和其它線蟲, 如單齒屬線蟲()一天能吞噬胞囊屬線蟲()80余條[26]。

Ferris 等[27]在營養(yǎng)類群基礎(chǔ)上結(jié)合線蟲生活史特征提出了線蟲功能團(tuán)多樣性概念, 更加有效的揭示了線蟲群落的變化。其將線蟲劃分為Bax、Fux、Cax和Omx類群, X=1—5,代表c-p值; Ba代表食細(xì)菌性線蟲, Fu代表食菌性線蟲, Ca代表捕食性線蟲, Om代表雜食性線蟲。線蟲功能團(tuán)劃分以營養(yǎng)類群和c-p類群為基礎(chǔ), 不僅考慮到了線蟲群落中的物種組成, 同時(shí)也考慮了線蟲生活史, 將線蟲物種多樣性與系統(tǒng)演替狀態(tài)聯(lián)系在一起, 為深入研究土壤線蟲群落生態(tài)學(xué)功能和作用提供了新途徑。

2 影響土壤線蟲群落多樣性的環(huán)境因子

土壤線蟲多樣性受到土壤理化性質(zhì)、溫度、降水格局的變化等諸多環(huán)境因子的影響。

2.1 土壤理化性質(zhì)

土壤線蟲主要是在土壤孔隙中棲居并借助水膜移動(dòng), 所以, 土壤機(jī)械組成和含水量對(duì)線蟲的個(gè)體數(shù)量和多樣性產(chǎn)生影響。研究表明, 土壤孔隙度降低的情況下, 體型相對(duì)較大的土壤線蟲會(huì)消失, 并且體型較大的線蟲在空隙較大的下層土壤中數(shù)目更多[27]; 例如, 長針屬線蟲()屬于體型較大的線蟲, 在質(zhì)地較輕、透氣性良好的土壤(例如砂壤)中的數(shù)量明顯較高[28]; 劍屬線蟲中體型較大的種類, 個(gè)體數(shù)量分別在砂土、壤土、粘土中依次遞減, 而粘土中體型較小的種類個(gè)體數(shù)量占優(yōu)勢[29]。土壤水分不但是線蟲生長發(fā)育的必須條件, 而且還會(huì)影響到線蟲在土壤中的遷移, 因此土壤含水量是維持線蟲群落穩(wěn)定性的重要因子。

土壤pH值對(duì)土壤線蟲的數(shù)量和多樣性有一定的影響。很多研究表明, 土壤pH 4.0—8.0適于線蟲生長和發(fā)育, pH值過高或過低都會(huì)導(dǎo)致線蟲個(gè)體密度降低[30]。當(dāng)土壤pH值由6.7降低到4.0時(shí), 馬鈴薯胞囊線蟲(的幼蟲孵化率呈下降趨勢; 當(dāng)pH值小于3.4時(shí)會(huì)發(fā)生滯育現(xiàn)象;

土壤中的氮、磷、鉀是植物生長所必須的大量元素, 同時(shí)這三種大量元素也是影響土壤線蟲多樣性的重要因素。植物以及草食動(dòng)物(包括線蟲)的生長受限于可利用氮素的豐缺[21], 但土壤中的碳氮比過高, 會(huì)導(dǎo)致線蟲個(gè)體數(shù)量減少[31], 有研究表明, 銨離子會(huì)抑制南方根結(jié)線蟲()的孵化[32]。土壤中的鉀含量也與線蟲的個(gè)體數(shù)量密切相關(guān), 鉀含量低時(shí)會(huì)使南方根結(jié)線蟲()的生長發(fā)育受到抑制, 而鉀含量高時(shí)則會(huì)促進(jìn)其發(fā)育[33]。而磷在土壤中對(duì)線蟲的生物學(xué)效應(yīng), 不同實(shí)驗(yàn)結(jié)果差異較大, 目前尚無定論。

2.2 溫度

諸多研究表明, 增溫能使土壤線蟲的個(gè)體密度顯著降低[34–35], 種群多樣性及均勻度則顯著增加[36]。Simmons[34]等在南極州干谷的研究發(fā)現(xiàn), 增溫通過直接或間接改變土壤微環(huán)境顯著降低了線蟲的種群密度。Dong等[37]對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn), 溫度升高能明顯使土壤線蟲群落的物種多樣性增加。Bakonyi[38]對(duì)半干旱草原的研究也得相同的結(jié)論。然而, Li等[39]在我國溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)研究結(jié)果表明,增溫效應(yīng)對(duì)土壤線蟲群落的影響并不顯著。不同研究結(jié)果的差異可能是由于一方面, 增溫能促進(jìn)植物根系的生長, 增加了異養(yǎng)呼吸的底物供應(yīng), 有利于線蟲種群密度的擴(kuò)增[10,40], 然而, 另一方面, 溫度升高導(dǎo)致蒸騰作用增強(qiáng), 加重土壤水分流失從而影響土壤線蟲群落的變化[10,37]。目前國內(nèi)關(guān)于增溫效應(yīng)對(duì)于土壤線蟲群落的影響開展得還不是很多, 不同生態(tài)系統(tǒng)、不同增溫幅度、不同尺度水平上對(duì)土壤線蟲群落的影響是否不同, 還有待進(jìn)一步深入研究[36]。

2.3 降水格局的變化

土壤線蟲對(duì)降水格局變化的響應(yīng)。在一定范圍內(nèi), 降水增加能使線蟲個(gè)體密度顯著增加[24,41]。不同營養(yǎng)類群對(duì)降水格局變化的響應(yīng)不同, 有實(shí)驗(yàn)表明, 植食性線蟲個(gè)體密度會(huì)隨降水量增加而增加, 食細(xì)菌性線蟲、雜食/捕食性線蟲則表現(xiàn)出相反的趨勢[24]; 更多的實(shí)驗(yàn)證明, 同一營養(yǎng)類群的不同土壤線蟲種類對(duì)水分條件變化的響應(yīng)不盡相同, 例如, 同樣屬于食細(xì)菌性線蟲,在干旱條件下數(shù)量顯著降低, 而和則對(duì)干旱無明顯響應(yīng)[41]。

除了區(qū)域性環(huán)境變化對(duì)土壤線蟲群落產(chǎn)生顯著影響之外, 以氣候變暖、降水格局變化等為主要特征的全球氣候變化也正在對(duì)土壤線蟲產(chǎn)生十分重要的影響。土壤線蟲群落對(duì)全球氣候變化十分敏感, 一方面其群落組成及結(jié)構(gòu)對(duì)氣候變化產(chǎn)生響應(yīng), 另一方面它們可以調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)和反饋, 對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能及服務(wù)產(chǎn)生重要影響[10,36]。

3 土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)

20世紀(jì)90年代以前, 分析土壤線蟲群落主要運(yùn)用生物多樣性指數(shù), 如多度(richness)、豐度(abun-dance)、均勻度(evenness)、優(yōu)勢度(domi-nance)、香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon - Weiner Index)和辛普森指數(shù) (Simpson Index)等[42]

20世紀(jì)90年代以后, Bongers依據(jù)線蟲的生活史特征、群落中r-策略者和k-策略者的比例等提出成熟度指數(shù)(MI和PPI), 用以判斷生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其受干擾的程度[27]。計(jì)算該指數(shù)所用到的C-P值, 值域1—5, 分別對(duì)應(yīng)于生活策略不同的5個(gè)線蟲類群。該指數(shù)值的大小, 可以說明線蟲群落所處的演替階段, 指示出土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度[25]。成熟指數(shù)值低, 則表明線蟲處于演替階段的早期, 土壤受到干擾, 生態(tài)系統(tǒng)不太穩(wěn)定; 值較高, 則表明線蟲處于演替階段的后期, 生態(tài)系統(tǒng)處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)[43]。因此, 與其它指數(shù)相比成熟度指數(shù)在指示土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康程度等方面更具價(jià)值。

線蟲通道指數(shù)(Nematode Channel Ratio, NCR)通過土壤線蟲群落中食細(xì)菌性線蟲和食真菌性線蟲的數(shù)量計(jì)算得到, 常用于分析土壤有機(jī)質(zhì)分解途徑。NCR值介于0—l之間(包括0和1), 表示在土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程中真菌和細(xì)菌相對(duì)貢獻(xiàn)大小。NCR值越趨近于1, 說明細(xì)菌在土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程貢獻(xiàn)越大, NCR值為0.5時(shí), 真菌和細(xì)菌的貢獻(xiàn)相等[42,44]。

富集指數(shù)(EI)和結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)。Ferris等[27]以線蟲功能團(tuán)的劃分為基礎(chǔ)提出了這兩個(gè)指數(shù)。EI和SI的值域均為0—100。通過對(duì)這兩個(gè)指數(shù)進(jìn)行綜合分析, 可以較好地反映生態(tài)系統(tǒng)所受干擾的程度和食物網(wǎng)的變化情況[42]。

土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)不但可以說明土壤有機(jī)質(zhì)的分解途徑、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)的情況, 而且可以反映出地下食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化, 從而揭示出生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況、生態(tài)學(xué)過程, 以及土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的地位。

4 土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用

4.1 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中, 土壤質(zhì)地、含水量和食物可利用性是決定線蟲多樣性的主要因素[5], 上述因子的改變都會(huì)影響線蟲的物種多樣性。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中耕作方式的改變、施用農(nóng)藥、礦質(zhì)肥及有機(jī)肥、秸稈燃燒、煙熏土壤以及重金屬污染等均對(duì)土壤線蟲多樣性產(chǎn)生影響[45]。土壤線蟲作為生態(tài)系統(tǒng)健康的指示者, 用來反映農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

耕作方式的改變包括多種形式, 比較免耕地和耕地的線蟲群落結(jié)構(gòu)方面的研究較多。免耕地主要以植食性線蟲為優(yōu)勢種, MI和PPI的值較高, 土壤農(nóng)作物的產(chǎn)量相對(duì)較低; 耕地尤其是春耕和秋耕地的植食性線蟲的種群密度較低, 優(yōu)勢種主要為食細(xì)菌性線蟲, MI和PPI值較低, 土壤農(nóng)作物產(chǎn)量相對(duì)較高[46]。MI和PPI尤其適用于指示不同耕作方式下農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的短期變化。如多年生作物代替1年生作物后, 土壤線蟲群落的MI和PPI值都升高[2]; 有機(jī)氮肥[34]、無機(jī)肥[47–48]的施入都會(huì)使土壤線蟲群落的MI值降低, PPI值升高; 在煙熏土壤的情況下, 土壤線蟲群落的MI、PPI和∑MI值都會(huì)變低[49]。

除草劑或殺蟲劑的施用會(huì)使土壤線蟲群落的發(fā)生明顯的變化[50], 在施入以有機(jī)物為基質(zhì)的大豆胞囊線蟲生防菌顆粒劑的土壤中, 非植物寄生性線蟲出現(xiàn)的頻率明顯升高, 表明這種顆粒劑對(duì)土壤具有明顯的改良作用[51–52]。Nagy等[50]在研究石灰質(zhì)黑鈣土農(nóng)田土壤中Cd、Cr、Cu、Se和Zn等金屬對(duì)土壤線蟲群落影響時(shí)發(fā)現(xiàn), 當(dāng)各種金屬濃度達(dá)到一定濃度時(shí), 線蟲密度顯著降低, 這與其他學(xué)者的實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致[53–54, 42]; 例如: Se會(huì)使線蟲的物種多樣性降低, 當(dāng)Se在土壤中的濃度達(dá)到11 mg·kg-1時(shí), 就會(huì)對(duì)土壤線蟲產(chǎn)生明顯的毒性[42,50]。

4.2 草地生態(tài)系統(tǒng)

土壤線蟲在草地地下食物網(wǎng)中占有多個(gè)營養(yǎng)級(jí), 在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中具有重要的生態(tài)學(xué)功能。根據(jù)線蟲群落中不同營養(yǎng)類群所占的比例, 甚至一個(gè)單獨(dú)的營養(yǎng)類群都可用來指示草地生態(tài)系統(tǒng)的變化[55]。

在國外, 有關(guān)草地土壤線蟲群落方面的研究從20世紀(jì)90年代開始, 內(nèi)容涉及到不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性, 環(huán)境因子、管理措施等對(duì)草地線蟲群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響等多方面。例如, Freckman等[2]對(duì)長期放牧、短期放牧和禁牧3種條件下草地土壤線蟲的群落進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)不同放牧條件并沒有使線蟲數(shù)量發(fā)生顯著變化, 但食真菌性線蟲所占的比例受到了影響, 并且在這3種條件下草地土壤線蟲群落中食細(xì)菌性線蟲和植物寄生性線蟲均為優(yōu)勢種; Popovici等[56]對(duì)羅馬尼亞36個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了研究, 共發(fā)現(xiàn)121屬145種土壤線蟲, 土壤線蟲物種多樣性在褐土中最高, 灰化土和石質(zhì)土最低。并且亞高山、高山由灰化土和高山草甸發(fā)育的草地中植食性線蟲和食細(xì)菌性線蟲為優(yōu)勢營養(yǎng)類群, 其中, 植食性線蟲的相對(duì)多度達(dá)62%—69%, 而黑色石灰土和石質(zhì)土的植食性線蟲相對(duì)多度僅為27%—33%, 土壤類型在一定程度上也影響著線蟲群落的物種多樣性以及結(jié)構(gòu)特征。

我國對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲的研究無論是數(shù)量還是深度均低于農(nóng)田和森林生態(tài)系統(tǒng), 并且主要集中在內(nèi)蒙古大草原和松嫩草原, 其他地區(qū)較少涉及。近年來, 人為活動(dòng)如刈割[57]、圍欄封育[57–58]、種植模式[59]等對(duì)草地土壤線蟲群落影響方面的研究較多。草地刈割會(huì)明顯降低土壤線蟲群落的個(gè)體密度和類群數(shù)量, 但對(duì)物種多樣性的影響有限, 同時(shí), 刈割對(duì)非植食線蟲的影響較大, 從而會(huì)在一定程度上改變土壤線蟲功能類群組成[57]。

吳東輝等[57]在松嫩草原研究了不同程度退化草地土壤線蟲群落對(duì)植被恢復(fù)方式的響應(yīng)。研究結(jié)果表明, 不同植被恢復(fù)方式間土壤線蟲群落存在一定差異, 圍欄封育和人工種植的植被均能明顯改善退化草地上的土壤線蟲生境, 并且還能提高土壤線蟲的個(gè)體密度和物種多樣性。與自由生活線蟲相比, 植物寄生性線蟲對(duì)重度退化草地植被恢復(fù)表現(xiàn)的更為敏感。

線蟲在草地生態(tài)系統(tǒng)中往往被看作是最主要的消費(fèi)者, 許多地區(qū)的研究表明土壤線蟲與草地生產(chǎn)力緊密相關(guān)[11]。草地生態(tài)系統(tǒng)的變化會(huì)對(duì)土壤線蟲產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響, 因此土壤線蟲是反映草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性很好的指示生物[30]。

4.3 森林生態(tài)系統(tǒng)

森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾形式主要有采伐、火災(zāi)、清理和農(nóng)事操作等, 在受到干擾的情況下, 土壤線蟲的豐富度會(huì)普遍減低, 營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和成熟指數(shù)也會(huì)有所變化。森林火災(zāi)和清理會(huì)減少生態(tài)系統(tǒng)中的碎屑等有機(jī)質(zhì), 土壤食物網(wǎng)也會(huì)隨之出現(xiàn)較大波動(dòng), 從而會(huì)對(duì)線蟲的營養(yǎng)類群產(chǎn)生較大的影響[60]。森林采伐后, 食細(xì)菌線蟲的比例下降, 并且需要較長時(shí)間才能恢復(fù)[61]。并且土壤線蟲的群落變化不僅可以指示生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 同時(shí)作為腐蝕真菌和細(xì)菌的主要捕食者, 土壤線蟲在高等植物獲得礦物質(zhì)營養(yǎng)和維持森林生態(tài)系統(tǒng)中也同樣起著重要的作用。近年來, 隨著人們對(duì)森林土壤退化的關(guān)注度在增高, 線蟲作為森林土壤健康指示者也日益受到重視[45]。

土壤線蟲的營養(yǎng)類群比例變化可以指示森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[62]。Kitagami等[63]在日本黑松森林研究了土壤線蟲的異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)食真菌性線蟲和食細(xì)菌性線蟲是主要的營養(yǎng)類群。森林采伐后, 線蟲總數(shù)無顯著性變化, 但食真菌性線蟲和食細(xì)菌性線蟲的比例(F/B)顯著升高, 恢復(fù)時(shí)間緩慢[63]。焦向麗等[64]研究結(jié)果表明, 與次生林相比, 人工林中土壤線蟲的數(shù)量較高, 植物寄生性線蟲的優(yōu)勢度升高, 但物種豐富度和物種多樣性呈下降趨勢; 洪毅等[65–66]對(duì)不同的植被群落進(jìn)行線蟲各項(xiàng)生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì), 發(fā)現(xiàn)不同植被類型土壤線蟲的豐富度差異顯著。

除了以上生態(tài)系統(tǒng), 線蟲作為指示生物也應(yīng)用于其他的生態(tài)系統(tǒng)中。線蟲的成熟指數(shù)、營養(yǎng)類群指數(shù)和多種多樣性指數(shù)被用于濕地[67–68]、沙漠、極地[69]等生態(tài)系統(tǒng)中指示土壤質(zhì)量的變化。例如, 在受工業(yè)廢水污染的濕地中, 線蟲的均勻度、豐富度、優(yōu)勢度都明顯升高, 而且這種指示結(jié)果與理化指標(biāo)所反映的土壤質(zhì)量變化一致[67]。土壤線蟲雖然在這些生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用相對(duì)較少, 但Freckman等[69]指出, 線蟲在這些環(huán)境中尤其是一些極端生境中是一個(gè)非常有用的土壤健康指示生物。

5 展望

隨著學(xué)科的不斷發(fā)展, 土壤線蟲生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果已經(jīng)逐漸被農(nóng)田生態(tài)學(xué)、環(huán)境生態(tài)學(xué)、城市生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域所接納, 其定量及機(jī)理性研究已成為發(fā)展趨勢。線蟲作為一種具有潛力的土壤健康指示生物, 已經(jīng)在理論指標(biāo)和實(shí)踐應(yīng)用方面有了一定的研究基礎(chǔ)。歐美國家也正致力于土壤質(zhì)量總體評(píng)價(jià)試驗(yàn)研究, 我國也將土壤質(zhì)量演變中的生物指標(biāo)列入相關(guān)監(jiān)測、研究項(xiàng)目中[70]。因此, 以線蟲為指示生物用于指示土壤的健康狀況的研究勢在必行。為了擴(kuò)展研究的廣度和深度, 從生態(tài)學(xué)問題角度出發(fā), 今后仍然需要在以下幾個(gè)方面加強(qiáng)研究:

(1) 全球氣候變化背景下土壤線蟲群落的研究: 溫度升高、CO2濃度升高、降水格局的變化等這些過程都是緩慢的、長期的, 短期的實(shí)驗(yàn)很難反映長期的氣候變化的效應(yīng), 土壤線蟲對(duì)于環(huán)境的變化也同樣有一個(gè)適應(yīng)的過程, 它們對(duì)長期和短期實(shí)驗(yàn)的響應(yīng)或許是不同的[15,36]。因此, 加強(qiáng)長期的實(shí)驗(yàn)研究是有必要的; 以往的研究較多都是評(píng)價(jià)單一氣候因子對(duì)土壤線蟲群落的影響。然而, 全球氣候變化是由諸多驅(qū)動(dòng)因子共同作用的結(jié)果, 各個(gè)驅(qū)動(dòng)因子之間存在復(fù)雜的交互作用, 單因子有時(shí)很難反映氣候變化條件下的真實(shí)狀況。因此, 有必要加強(qiáng)土壤線蟲群落對(duì)多個(gè)氣候因子響應(yīng)機(jī)制方面的研究[36]; 關(guān)于青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲群落多樣性及其功能作用研究極為薄弱, 青藏高原具有特殊的地理位置和生態(tài)特征, 是全球變化的敏感區(qū)域, 研究青藏高原高寒草地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與功能對(duì)于了解青藏高原生物地球化學(xué)循環(huán)及其對(duì)全球變化的響應(yīng)和反饋?zhàn)饔玫确矫婢哂兄匾饬x[71–73]。

(2) 土壤線蟲生態(tài)功能與作用研究: 土壤線蟲作為重要的生物群落之一, 在土壤食物網(wǎng)中不是獨(dú)立存在的, 在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有重要的作用, 對(duì)于維持高效的生態(tài)系統(tǒng)功能是極其重要的[74]。而目前關(guān)于土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中生物學(xué)功能的研究還不夠細(xì)致和深入, 大多集中在土壤微食物網(wǎng)這一小范圍, 土壤線蟲與土壤食物網(wǎng)內(nèi)其他土壤生物之間的連通性還不夠清楚[36]。因此, 應(yīng)加強(qiáng)明確土壤線蟲和土壤微生物在物質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能中的協(xié)同作用與功能差異, 以及兩者之間的相互作用的研究[75]。

(3) 分子生物學(xué)技術(shù)在土壤線蟲群落研究中的應(yīng)用: 目前大多數(shù)的研究都是用形態(tài)學(xué)和分類學(xué)方法來鑒定土壤線蟲, 因此很難在短時(shí)間內(nèi)準(zhǔn)確完成物種水平上土壤線蟲群落多樣性的分析, 并且種屬鑒定和群落多樣性分析是一項(xiàng)任務(wù)量非常大的工作[76]。利用DNA、RNA、分子標(biāo)記、序列分析以及同位素示蹤等先進(jìn)技術(shù), 提高土壤線蟲物種鑒定精確程度,準(zhǔn)確判斷土壤線蟲在不同生境中的群落組成、多樣性及功能特征, 可深入揭示土壤線蟲對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)過程和指示意義[76–77]。

綜上所述, 土壤線蟲對(duì)于研究未來全球氣候變化背景下土壤生態(tài)系統(tǒng)過程和生物功能具有重要作用, 有必要在未來的研究中加強(qiáng)上述幾方面的研究。

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The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms

LIU Yanfang1, LIU Pan1,**, WANG Wenying1,*, MAO Xufeng2, DONG Shikui3, YANG Chong1, GAO Juncheng1

1.The School of Life Sciences, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 2. The School of Geography, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 3. College of Grassland Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

Soil nematodes are widely distributed in various types of soils and play an important role in maintaining the stability of soil ecosystem, promoting material circulation and energy flow. They are also considered as an ideal environmental indicator organism. This article briefly reviews the life history strategies and diversity of the soil nematodes, the ecological index, the physical factors that influence the diversity of soil nematode communities, and its advantages as an indicator organism. We also described the application of nematodes as an indicator in indicating the stability of the agro-ecosystem, grassland ecosystem and forest ecosystem. Therefore, it is proposed that the nematode should be studied as an indicator organism in the grassland ecosystem of the Qinghai-Tibet Plateau and also prospects for the future development trend of soil nematodes.

soil nematode; nutritional groups; ecological index; bioindicator; outlook

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.025

Q89

A

1008-8873(2020)02-207-08

2018-12-26;

2019-06-27

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41761107); 青海省科技廳重大專項(xiàng)項(xiàng)目（2019-SF-A12）；第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項(xiàng)目（2019QZKK0302）

劉艷方(1994—) , 女, 河南周口人, 碩士研究生, 主要從事線蟲生態(tài)學(xué)方向研究, E-mail: liuyf2906@163.com

王文穎, E-mail: wangwy0106@163.com; **共同第一作者

劉艷方, 劉攀, 王文穎, 等. 土壤線蟲作為生態(tài)指示生物的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(2): 207-214.

LIU Yanfang, GAO Juncheng, WANG Wenying, et al. The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 207-214.