肖海龍 盛茂銀*

陸地森林植被植物細(xì)根對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展

肖海龍1, 3, 盛茂銀1,2,*

1. 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院, 貴陽 550001 2. 國家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心, 貴陽 550001 3. 貴州省喀斯特石漠化防治與衍生產(chǎn)業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室, 貴陽 550001

全球氣候變化對(duì)陸地森林生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性造成了較為明顯的負(fù)面和潛在影響, 由此引發(fā)了各種生態(tài)環(huán)境問題。細(xì)根作為植物最活躍的組成部分之一, 在調(diào)節(jié)陸地森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和養(yǎng)分循環(huán)的過程中發(fā)揮著重要作用。植物細(xì)根對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)研究已成為當(dāng)前全球變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)注的熱門課題之一。全球氣候變化是以溫室氣體(CO2、N2O)濃度持續(xù)上升、氮沉降加劇、全球氣候變暖為主要特征。為此該文從以下幾個(gè)方面對(duì)該領(lǐng)域的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述: (1)CO2濃度升高對(duì)植物細(xì)根的影響; (2)氮沉降增加對(duì)植物細(xì)根的影響; (3)溫度升高和降水變化對(duì)植物細(xì)根的影響。最后, 進(jìn)一步探討了該領(lǐng)域研究仍存在的科學(xué)問題, 提出了未來研究展望。研究結(jié)果不僅為進(jìn)一步研究全球氣候變化對(duì)植物細(xì)根的影響提供重要的理論依據(jù)和參考, 也豐富了全球變化背景下根系生態(tài)學(xué)相關(guān)科學(xué)理論。

植物細(xì)根; 全球氣候變化; CO2升高; 氮沉降; 降水變化

0 前言

全球氣候變化是人類迄今面臨的最大的環(huán)境問題, 也是 21世紀(jì)人類面臨的最復(fù)雜的挑戰(zhàn)之一。氣候變化是以溫室氣體(CO2、N2O)濃度持續(xù)上升、全球氣候變暖為主要特征[1–2], 同時(shí)伴有氣候波動(dòng)形成的各種極端天氣(干旱、洪澇、高溫)[3]和氮沉降加劇[4]等現(xiàn)象, 對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)以及生物多樣性造成了較為明顯的負(fù)面和潛在影響, 由此引發(fā)了各種生態(tài)環(huán)境問題[5]。細(xì)根作為植物營(yíng)養(yǎng)和水分循環(huán)的關(guān)鍵器官, 在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著不可或缺的作用, 且對(duì)氣候變化具有重要的指示意義[6]。雖然國內(nèi)外對(duì)植物細(xì)根已有大量的研究[7–9], 但還缺乏較為系統(tǒng)的歸納總結(jié)。本文綜述了國內(nèi)外有關(guān)植物細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)(細(xì)根生產(chǎn)、壽命、周轉(zhuǎn))和細(xì)根生理生態(tài)(細(xì)根生物量、細(xì)根形態(tài)、細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征)等指標(biāo)對(duì)全球氣候變化響應(yīng)與適應(yīng)性的研究成果。最后, 進(jìn)一步探討了該領(lǐng)域研究仍存在的科學(xué)問題, 提出了未來研究展望, 以期為植物細(xì)根對(duì)未來氣候變化響應(yīng)的深入研究提供重要的生理生態(tài)學(xué)理論依據(jù)和參考。

1 CO2濃度升高對(duì)植物細(xì)根的影響

1.1 促進(jìn)細(xì)根生產(chǎn)

植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在CO2濃度不斷升高的環(huán)境中, 其結(jié)構(gòu)和功能都將受到不同程度的影響, 主要表現(xiàn)在植物的地上和地下部分[10]。一般認(rèn)為, 大氣中CO2濃度升高, 會(huì)使地下土壤的碳輸入量增加, 從而促進(jìn)植物細(xì)根生產(chǎn)[11–12]。然而, 在不同的研究地區(qū)研究結(jié)果有所不同。例如, 在威斯康星州的研究表明, 北方硬木在CO2濃度升高的情況下細(xì)根生物量呈增加趨勢(shì), 且表層土壤細(xì)根生物量高于深層土壤[13]。這可能是不同土層所獲得的碳輸入量差異大, 隨著土壤呼吸作用的進(jìn)行, 導(dǎo)致不同土層細(xì)根生物量變化不一致。相反, 過量土壤碳輸入會(huì)減緩細(xì)根對(duì)土壤其他營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率, 制約植物細(xì)根的生長(zhǎng)和發(fā)育。在佛羅里達(dá)州的一個(gè)灌木-橡樹生態(tài)系統(tǒng)中, 經(jīng)過 7年的CO2處理后, 升高的CO2可降低橡樹根系的氮素利用效率, 使細(xì)根生產(chǎn)量減少[14]。也有研究表明, 升高的CO2對(duì)干旱地區(qū)灌木生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)根產(chǎn)量與長(zhǎng)度沒有并沒有顯著的影響[15]。這可能與干旱地區(qū)CO2升高對(duì)土壤碳輸入不明顯有關(guān)。由此可知, CO2濃度升高通過改變土壤碳動(dòng)態(tài), 影響細(xì)根對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率, 最終影響植物細(xì)根的生長(zhǎng)與發(fā)育。因此, 研究細(xì)根對(duì)土壤碳的吸收與利用過程, 有利于深入理解生態(tài)系統(tǒng)地下碳循環(huán)機(jī)制。

1.2 細(xì)根呼吸

濃度不斷升高的CO2通過改變地下根系統(tǒng)的生理功能與土壤碳動(dòng)態(tài)直接或間接地影響土壤呼吸的主要部分—根呼吸, 而根呼吸對(duì)CO2濃度的響應(yīng)機(jī)理和敏感性各不相同[16]。與粗根相比, 細(xì)根的N濃度較高, C濃度較低, 細(xì)根生理功能更活躍。因此, 隨著根系直徑的減小, 細(xì)根的呼吸速率明顯高于粗根[17]。此外, 細(xì)根呼吸與根生物量之間存在正相關(guān)性。在高濃度CO2環(huán)境下細(xì)根呼吸總量的增加主要是細(xì)根生物量增加導(dǎo)致根呼吸作用增強(qiáng)[18]。然而, 植物如果長(zhǎng)時(shí)間暴露在高CO2濃度的環(huán)境中, 將造成樹木保衛(wèi)細(xì)胞收縮, 細(xì)胞壁增厚, 呼吸氣孔關(guān)閉, 呼吸作用受到抑制。Mildner等[19]利用同位素C追蹤瑞士西北部110年生云杉的細(xì)根呼吸和土壤CO2外排量發(fā)現(xiàn), 當(dāng)CO2濃度到達(dá)400 μmol·mol-1土壤環(huán)境C處于飽和狀態(tài), 云杉細(xì)根呼吸作用受到抑制, 土壤CO2外排量略有減少。這主要與云杉的樹齡有關(guān), 成熟的樹木或生長(zhǎng)在穩(wěn)定狀態(tài)下的植物, 根系的呼吸作用變化不明顯。此外, Glark等[20]在內(nèi)華達(dá)沙漠對(duì)兩種矮灌木細(xì)根呼吸監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn), 高濃度CO2條件下灌木的細(xì)根呼吸速率隨土壤水分的減少而降低, 反映出細(xì)根呼吸還受到土壤水分條件的限制。由此可知, 植物細(xì)根呼吸作用容易受到多種因素的共同影響。目前, 國內(nèi)外有關(guān)CO2濃度升高對(duì)植物細(xì)根呼吸作用的影響研究較多, 多集中在影響細(xì)根呼吸速率的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素上, 而造成根系進(jìn)行呼吸作用具體的內(nèi)部驅(qū)動(dòng)力尚不清楚[21]。因此, 加大該領(lǐng)域的研究將是未來研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。

1.3 細(xì)根周轉(zhuǎn)

細(xì)根周轉(zhuǎn)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過程的核心環(huán)節(jié)[7]。細(xì)根周轉(zhuǎn)的速率將影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分和碳循環(huán)過程。目前, 受研究對(duì)象、方法以及試驗(yàn)區(qū)特定的環(huán)境條件(氣候、植被類型、土壤等)影響, 使CO2濃度升高對(duì)細(xì)根周轉(zhuǎn)速率影響的研究結(jié)果尚無一致定論。一項(xiàng)在亞利桑那州的柑橘園中長(zhǎng)達(dá)17年的CO2富集試驗(yàn)表明, 細(xì)根周轉(zhuǎn)速率較低濃度CO2明顯提高[11]。這是由于高濃度CO2刺激了柑橘細(xì)根根長(zhǎng)(35.6%)和根干重密度(39.1%)的增加, 提高細(xì)根周轉(zhuǎn)速率, 使樹木具有較高的營(yíng)養(yǎng)吸收能力, 從而促進(jìn)柑橘的生長(zhǎng)與發(fā)育。Nie等[22]研究也得出了大致相同的觀點(diǎn), CO2濃度升高對(duì)植物細(xì)根周轉(zhuǎn)速率多表現(xiàn)為促進(jìn)作用, 植物可通過改變其細(xì)根形態(tài)與中值壽命影響細(xì)根周轉(zhuǎn)速率。但對(duì)日本白樺細(xì)根的研究卻得出了相反的結(jié)論, 生長(zhǎng)在兩種不同土壤類型(棕壤、火山灰土)的樺樹幼苗, 其細(xì)根周轉(zhuǎn)速率在CO2濃度升高的情況下均有下降趨勢(shì)[23]。這可能是不同土壤養(yǎng)分差異大, CO2濃度升高降低了樺樹細(xì)根長(zhǎng)度與根系產(chǎn)量。就不同植被類型的年周轉(zhuǎn)速率而言,草地比灌木快, 而灌木比喬木快[24]。但是, 植物的細(xì)根周轉(zhuǎn)對(duì)CO2濃度的響應(yīng)往往是一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化過程, 不同緯度、不同地區(qū)、不同生態(tài)系統(tǒng)植被的細(xì)根周轉(zhuǎn)速率響應(yīng)規(guī)律如何變化？仍是一個(gè)需要值得探討的問題。

2 氮沉降增加對(duì)植物細(xì)根的影響

2.1 細(xì)根生物量

與溫室效應(yīng)一樣, 氮沉降加劇已成為全球性的環(huán)境問題, 其對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響也引起了世界各國的密切關(guān)注[25]。陸生植物生物量的分配策略反映了不同植物為應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的一種自我調(diào)節(jié), 相比于地上生物量的分配觀測(cè)而言, 植物地下部分的分配更具隱蔽性和復(fù)雜性, 尤其是細(xì)根生物量部分[26]。研究發(fā)現(xiàn), 細(xì)根的生物量與土壤中N有效性有密切的相關(guān)性[27]。在亞熱帶闊葉松人工林進(jìn)行模擬氮沉降表明, 隨著土壤氮含量的不斷增加, 闊葉松的細(xì)根生物量、總根長(zhǎng)均顯著增加, 與低劑量N輸入相比, 高劑量N輸入對(duì)細(xì)根生物量的影響更大[28]。這是由于研究區(qū)長(zhǎng)期處于低氮環(huán)境下, 抑制了人工林的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此, 隨著氮沉降加劇, 低氮環(huán)境得到了緩解, 最終使闊葉松的細(xì)根生物量、總根長(zhǎng)顯著增加。祁瑜[29]等研究表明, 短期內(nèi)施氮促進(jìn)了植物地下生物量的生長(zhǎng), 但隨著施氮時(shí)間的延長(zhǎng),植物地下部分特別是細(xì)根生物量比例顯著降低。這表明長(zhǎng)期持續(xù)性氮添加容易使土壤處于氮飽和狀態(tài), 進(jìn)而限制了植物地下部分的生長(zhǎng)。Noguch等[30]對(duì)日本杉樹根系的研究發(fā)現(xiàn), 杉樹在不同氮添加處理下, 各土層的細(xì)根生物量、粗根和細(xì)根占總生物量比例以及細(xì)根根序分級(jí)都存明顯的差異。由此可見, 氮沉降對(duì)細(xì)根生物量的影響與植物物種本身對(duì)氮的需求特性以及外界氮沉降量的差異有關(guān)。深入研究不同植物地下生物量分配變化對(duì)氮沉降的響應(yīng)機(jī)理, 有利于更好理解氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

2.2 細(xì)根形態(tài)

細(xì)根直徑、比根長(zhǎng)、組織密度是根系重要的形態(tài)指標(biāo), 深刻影響著細(xì)根的生理功能, 對(duì)環(huán)境梯度和物種與物種之間的相互作用具有高度可塑性, 植物可通過改變細(xì)根形態(tài)以獲取最優(yōu)的營(yíng)養(yǎng)資源, 使其在競(jìng)爭(zhēng)中獲得最大優(yōu)勢(shì), 即“成本—效益”策略[31-33]。受研究區(qū)域內(nèi)土壤養(yǎng)分分布狀況、氮添加量以及氮處理時(shí)間等因素的影響。目前, 氮沉降對(duì)細(xì)根形態(tài)的研究結(jié)果均不一致。Yan等[7]在北方森林中利用微根管技術(shù)對(duì)四種不同氮沉降處理水平下落葉松細(xì)根形態(tài)和空間分布變化的定位監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn), 細(xì)根平均直徑隨施氮量的增加而增大, 氮沉降顯著降低了表層(0—20 cm)活細(xì)根總表面積, 而底層(20—40 cm)活細(xì)根總表面積增加。陳冠陶等[34]模擬了短期氮沉降對(duì)扁刺栲細(xì)根形態(tài)的影響發(fā)現(xiàn), 氮添加通過影響土壤氮含量, 導(dǎo)致表層土壤酸化, 對(duì)表層土壤扁刺栲細(xì)根形態(tài)特征造成一定的影響, 而對(duì)深層細(xì)根的形態(tài)未產(chǎn)生顯著影響, 扁刺栲細(xì)根形態(tài)特征與土壤的pH值存在顯著正相關(guān)性。鄒宇星等[35]研究了刨花楠細(xì)根對(duì)短期水-氮添加交互作用的響應(yīng)表明, 除了土壤N有效性影響刨花楠的細(xì)根形態(tài), 水分也是不可忽視的重要因子。

需要特別指出的是, 以往的研究多集中在同一生境下模擬氮沉降對(duì)單一樹種細(xì)根形態(tài)的影響, 研究尺度較小, 大尺度的研究不多[36-37]。由于不同的生境下, 不同植物物種對(duì)氮添加量與氮處理時(shí)間的響應(yīng)各不相同, 可能是導(dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)分歧的一個(gè)重要原因。因此, 今后的研究需要建立不同生境下植物物種乃至群落對(duì)氮沉降的響應(yīng), 深入了解植物根系的覓養(yǎng)機(jī)制及規(guī)律。此外, 植物的細(xì)根形態(tài)通過根際效應(yīng)影響土壤微生物群落及其活動(dòng), 驅(qū)動(dòng)土壤的形成和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。未來的研究也需要探索細(xì)根形態(tài)如何影響土壤微生物群落及其活動(dòng), 以及這些又如何級(jí)聯(lián)到陸地生態(tài)系統(tǒng)功能所依賴的土壤過程。

2.3 細(xì)根生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

碳是組成生物體的基礎(chǔ)元素, 氮、磷在植物功能上扮演著重要角色, 是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的限制性營(yíng)養(yǎng)因子, 它們?cè)谏锏厍蚧瘜W(xué)循環(huán)和植物—土壤系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用[38]。通過細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征變化對(duì)研究細(xì)根的代謝、分解、土壤微生物活性以及土壤的碳循環(huán)起著重要作用, 有利于揭示全球大氣氮沉降加重背景下植物體內(nèi)的養(yǎng)分利用以及元素變化遷移過程[39]。在亞熱帶地區(qū)模擬氮沉降試驗(yàn)表明, 高氮添加顯著提高了異質(zhì)低磷環(huán)境下馬尾松無性系細(xì)根的增生發(fā)育和N、P吸收率, 其根系氮、磷吸收效率較對(duì)照分別高出93.3%和148.4%。這是由于細(xì)根對(duì)N、P的吸收顯著受到土壤中N、P濃度或空間分布的影響[40]。在荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn), 細(xì)根N濃度和N:P與氮添加量呈正相關(guān), 而細(xì)根P濃度與氮添加量呈負(fù)相關(guān)[41]。這可能是研究區(qū)長(zhǎng)期屬于缺氮的環(huán)境下, 植物的生長(zhǎng)受到了限制。也有研究表明, 細(xì)根C:N比值越低, N含量越高, 根系的分解速度越慢, 土壤中的碳保留率越高[31]。氮添加對(duì)不同氣候條件下細(xì)根C、N、P以及比值的影響不同, 這可能是不同氣候條件下植物生理特性和環(huán)境因子的差異造成。由于陸地生態(tài)系統(tǒng)中各環(huán)境因子上存在著顯著差異, 如年平均氣溫、降水、土壤微生物群落組成、土壤養(yǎng)分有效性等, 最終導(dǎo)致細(xì)根生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)氮沉降模擬實(shí)驗(yàn)的響應(yīng)結(jié)果不同[42]。目前, 有關(guān)植物細(xì)根生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對(duì)環(huán)境因子變化響應(yīng)的研究往往多為單因素影響下的短期性試驗(yàn), 細(xì)根的吸收機(jī)制尚不明確。與單因素試驗(yàn)相比, 多因素交互作用影響的研究相對(duì)較少。因此, 今后應(yīng)進(jìn)行長(zhǎng)期性、多因素交互作用影響地定位觀測(cè), 深入研究植物細(xì)根化學(xué)計(jì)量學(xué)特征響應(yīng)機(jī)制和規(guī)律。

3 溫度升高對(duì)植物細(xì)根的影響

3.1 細(xì)根壽命

自1850年以來, 大氣溫室氣體的增加導(dǎo)致的氣候變暖使全球平均氣溫升高了0.76 ℃, 近年來氣候變暖和熱浪趨勢(shì)加劇, 伴隨著更大的不確定性和變異性, 深刻影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下過程[43-44]。細(xì)根是根系組織中活躍性和敏感度最高的部位。隨著溫度的升高, 根的代謝和呼吸、自由基的形成和根的成熟都在加速, 死亡風(fēng)險(xiǎn)也在增加, 顯著縮短了高寒草甸細(xì)根的整體壽命[45]。在溫帶森林的增溫試驗(yàn)也得出大致相同的結(jié)論, 增溫使土壤0—10 mm根系直立作物(活根和死根)比對(duì)照(-42.5%), 顯著縮短了表層細(xì)根的壽命, 而對(duì)深層細(xì)根壽命影響相對(duì)較小[46]。相反, 一項(xiàng)在半干旱溫帶草原的研究表明[47], 溫度的升高降低了土壤水分, 并導(dǎo)致細(xì)根分配了更多的C, 反而延長(zhǎng)了細(xì)根的壽命?？梢? 細(xì)根壽命受植物內(nèi)在特征(細(xì)根形態(tài)、根徑、根深等)和外在環(huán)境因子(土壤氮、水分有效性、溫度等)的共同影響, 從而導(dǎo)致增溫對(duì)細(xì)根壽命的研究結(jié)果存在差異[48]。此外, 溫度升高還通過包括水分在內(nèi)或其他因素的交互作用影響細(xì)根壽命, 降低土壤濕度, 導(dǎo)致根系結(jié)構(gòu)和根系垂直位置的變化[45]。Bai等[49]研究也表明, 升溫和降水增加對(duì)北方半干旱溫帶草原細(xì)根生產(chǎn)力、壽命有顯著的交互作用。由此可知, 增溫對(duì)細(xì)根壽命的影響是一個(gè)雙重乃至多重因素共同作用的結(jié)果, 而當(dāng)前國內(nèi)研究交互作用對(duì)細(xì)根壽命的影響關(guān)注較少, 更多的側(cè)重于增溫試驗(yàn)對(duì)細(xì)根性狀的研究, 未來的研究中應(yīng)加大對(duì)該領(lǐng)域的研究力度。

3.2 細(xì)根生物量

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中, 優(yōu)良的根系動(dòng)態(tài)在調(diào)節(jié)碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。研究細(xì)根生物量對(duì)增溫的響應(yīng)對(duì)于理解陸地碳動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的反饋至關(guān)重要[50]。通過對(duì)北方森林生態(tài)系統(tǒng)的mate分析表明, 北方森林細(xì)根生物量與溫度變化有著密切的關(guān)系, 細(xì)根生物量隨溫度升高而增加, 但隨著緯度的增加, 細(xì)根生物量顯著下降。這可能是隨著緯度的升高溫度下降, 導(dǎo)致細(xì)根生產(chǎn)力降低, 影響了細(xì)根的生物量[51]。在青藏高原東部邊緣亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的研究也發(fā)現(xiàn), 增溫明顯增加了云杉幼苗細(xì)根生物量, 且增溫對(duì)根系生長(zhǎng)的影響與土壤條件密切相關(guān), 包括氮的可用性、水分、土壤養(yǎng)分等[52]。相反, 在亞熱帶地區(qū)的試驗(yàn)表明, 土壤增溫對(duì)杉木細(xì)根生物量有顯著的抑制作用, 增溫使細(xì)根生物量減少[53]。造成研究結(jié)論不一致原因是由于不同的植物物種對(duì)溫度的敏感性、土壤條件、根系生長(zhǎng)適應(yīng)性變化的情況有很大的差異, 從而導(dǎo)致植物細(xì)根生物量對(duì)溫度的變化響應(yīng)也不一致。目前, 增溫對(duì)細(xì)根生物量的影響研究主要集中在中高緯度地區(qū), 低緯度地區(qū)的研究較少, 加強(qiáng)對(duì)熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的研究對(duì)建立陸地森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型具有重要意義。

4 降水變化對(duì)植物細(xì)根的影響

4.1 細(xì)根時(shí)空分布特征

植物對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收主要是通過細(xì)根獲取, 植物細(xì)根的時(shí)空分布特征反映了植物地下部分對(duì)土壤資源有效性的利用和分配狀況, 受降水量及其分配的影響, 導(dǎo)致植物細(xì)根對(duì)降水變化響應(yīng)時(shí)表現(xiàn)出明顯的垂直分布和季節(jié)變化特征[54]。Zhang等[55]從103篇論文中收集并分析了495個(gè)有關(guān)細(xì)根形態(tài)與土壤深度對(duì)降水變化響應(yīng)的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 降水變化對(duì)0—20 mm和20—40 mm土層的細(xì)根分布影響最為明顯。與0—20 mm相比, 降水的增加或減少對(duì)20—40 mm細(xì)根的生物量、直徑和長(zhǎng)度等分布特征影響更大。這可能是因?yàn)樯顚油寥老啾葴\層土壤受到的水分脅迫更大, 土壤養(yǎng)分和水分相對(duì)于淺層土壤較貧瘠, 導(dǎo)致細(xì)根對(duì)降水的響應(yīng)更加敏感。在阿根廷蒙特沙漠研究了沙丘坡地與谷地不同地形部位彎孢沙樹細(xì)根分布特征也表明, 沙樹細(xì)根的垂直分布與土壤水分在剖面上的垂直分布規(guī)律大致相同, 沙丘坡地由于受水分的脅迫比谷地更大, 所以細(xì)根垂直分布深度增大, 細(xì)根密度增加[56]。這可能是植物細(xì)根通過改變形態(tài)以適應(yīng)土壤水分與養(yǎng)分在垂直方向上變化?？梢? 降水通過影響土壤水分與養(yǎng)分的交互作用強(qiáng)度, 從而影響植物細(xì)根的時(shí)空分布特征。

4.2 細(xì)根分解

細(xì)根分解是陸地森林生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié), 通過細(xì)根分解釋放的C、P、N等養(yǎng)分影響著植物根系生長(zhǎng)和土壤微生物活動(dòng)[57]。微生物是細(xì)根分解過程的重要參與者, 降水通過影響土壤水分進(jìn)而影響微生物的活性, 最終間接影響細(xì)根分解的過程[58]。在天山進(jìn)行的降水變化對(duì)云杉細(xì)根分解的研究表明, 增加降水促進(jìn)云杉細(xì)根分解, 減少降水抑制細(xì)根分解, 且云杉細(xì)根分解率最高出現(xiàn)在7月份, 秋末至次年初夏最緩慢。這是由于7月水熱組合條件好, 土壤微生物快速繁殖, 從而加速了細(xì)根分解, 而秋末至次年初夏天氣寒冷, 低溫抑制了微生物的活動(dòng), 細(xì)根分解緩慢[59]。由此可知, 降水可通過與溫度的交互作用影響細(xì)根的分解速率。此外, 不同植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求和生長(zhǎng)策略不同, 導(dǎo)致細(xì)根分解在響應(yīng)降水變化時(shí)存在差異。顧順平等[60]研究表明, 不同類型的植物可通過改變細(xì)根根序以適應(yīng)環(huán)境的變化, 低級(jí)根分解速率較慢, 而高級(jí)根分解速率較快。Zhang等[55]還發(fā)現(xiàn), 不同土層對(duì)細(xì)根分解也有影響, 深層土壤細(xì)根分解比淺層高。這可能是垂直方向土壤養(yǎng)分與水分異質(zhì)性大, 導(dǎo)致深層細(xì)根死亡率高。可見, 細(xì)根分解是一個(gè)復(fù)雜且多因素共同影響的過程。

5 研究展望

綜上所述, 全球氣候變化對(duì)植物細(xì)根的影響是多方面的, CO2濃度、氮沉降、溫度以及降水等變化均會(huì)造成植物細(xì)根生理生態(tài)的不同響應(yīng)。由于現(xiàn)有的試驗(yàn)研究中植物物種、外界環(huán)境、試驗(yàn)觀測(cè)時(shí)間以及研究尺度等均存在較大差異, 從而導(dǎo)致某些相同實(shí)驗(yàn)指標(biāo)在不同試驗(yàn)中呈現(xiàn)出不同的研究結(jié)果。因此, 今后深入研究植物細(xì)根對(duì)氣候變化響應(yīng)提出以下幾點(diǎn)建議:

(1)陸地生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過程是一個(gè)土壤—植物—微生物進(jìn)行物質(zhì)能量循環(huán)與傳遞的過程。現(xiàn)有的研究已表明, 全球氣候變化將會(huì)對(duì)一系列細(xì)根特性產(chǎn)生重大影響, 對(duì)以土壤為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程產(chǎn)生了級(jí)聯(lián)效應(yīng)。因此, 未來的研究需要探索細(xì)根形態(tài)如何影響土壤微生物群落及其活動(dòng), 以及這些影響如何級(jí)聯(lián)到陸地生態(tài)系統(tǒng)功能所依賴的土壤過程。

(2)目前對(duì)于植物細(xì)根的研究大多是基于植物個(gè)體水平和物種水平, 研究尺度也往往局限于區(qū)域尺度, 從更大尺度進(jìn)行細(xì)根性狀特征的研究和分析較少。而全球氣候變化先導(dǎo)致植物個(gè)體細(xì)根特性變化, 進(jìn)而影響到群落結(jié)構(gòu), 最后到生態(tài)系統(tǒng)功能的過程。因此, 未來的研究應(yīng)深入由植物物種尺度向群落尺度的推演。

(3)植物細(xì)根對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)是一個(gè)規(guī)模大、時(shí)間長(zhǎng)、難度高的動(dòng)態(tài)過程, 而現(xiàn)有的研究多為短期、小規(guī)模的模擬實(shí)驗(yàn), 很多植物細(xì)根的響應(yīng)機(jī)理尚不明確, 應(yīng)進(jìn)一步延長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)觀測(cè)時(shí)間, 提高試驗(yàn)精度。例如: 溫度變化是一個(gè)漫長(zhǎng)而復(fù)雜的過程, 不同植物細(xì)根對(duì)不同時(shí)間尺度的增溫如何響應(yīng), 有待于長(zhǎng)期定位試驗(yàn)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證。此外, 相對(duì)于植物地上部分而言, 測(cè)定細(xì)根地下活動(dòng)的難度大, 未來的研究中需要采用新的監(jiān)測(cè)技術(shù), 例如; 基于DNA分子生物技術(shù)廣泛應(yīng)用于細(xì)根物種與豐度的測(cè)定[61]、利用放射性元素C監(jiān)測(cè)細(xì)根壽命與細(xì)根周轉(zhuǎn)變化[62], 提高監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的精度和可信度。

(4)全球氣候變化背景下各環(huán)境因子相互聯(lián)系、相互影響, 是一個(gè)不斷動(dòng)態(tài)變化的整體。因此, 植物細(xì)根對(duì)氣候變化的響應(yīng)容易受到多種因子交互作用的影響。與單因素試驗(yàn)相比, 多因素交互作用影響的研究相對(duì)較少。因此, 開展多因素協(xié)同交互作用對(duì)植物細(xì)根的影響研究十分必要。

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Review on response of plant fine roots to global climate change in terrestrial forest vegetation

XIAO Hailong1,3, SHENG Maoyin1,2,*

1. School of Karst Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China 2. State Engineering Technology Institute for Karst Desertification Control, Guiyang 550001, China 3. Guizhou Engineering Laboratory for Karst Rocky Desertification Control and Derivative Industry, Guiyang 550001, China

Global climate change has caused more obvious negative and potential impacts on terrestrial forest ecosystems and biodiversity, which has led to various ecological and environmental problems. As one of the most active components of plants, fine roots play an important role in regulating carbon balance and nutrient cycling in terrestrial forest ecosystems. The response of plant fine roots to global climate change has become one of the hot topics of terrestrial ecosystems under the background of global climate change. Global climate change is characterized by continuous rise of greenhouse gas (CO2, N2O) concentrations, increased nitrogen deposition and global warming. Therefore, this article summarized the research progress in this field from the following aspects: (1) the effect of elevated CO2concentration on plant fine roots; (2) the effect of increased nitrogen deposition on plant fine roots; (3) the effect of the increase of temperature or precipitation changes on plant fine roots. Finally, the existing scientific problems in this field were further discussed and the future research prospects were proposed. The research results not only provided important theoretical references for further studies on the impact of global climate change on plant fine roots, but also enriched the scientific theory of root ecology in the context of global change.

fine roots; global climate change; elevated CO2; nitrogen deposition; precipitation change

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.024

Q948.11

A

1008-8873(2020)02-199-08

2019-08-20;

2019-09-09

貴州省優(yōu)秀青年科技人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(黔科合平臺(tái)人才[2017]5638); 貴州省普通高等學(xué)?？萍及渭馊瞬胖С钟?jì)劃(黔教合KY字[2016]064); 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目(黔科合平臺(tái)人才[2017]5726); 貴州省科學(xué)技術(shù)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(黔科合基礎(chǔ)[2016]1414)

肖海龍(1996—), 男, 四川德陽人, 碩士研究生, 主要從事巖溶生態(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)研究, E-mail: xiaohailong424@163.com

盛茂銀, 博士, 教授, 主要從事特色植物資源開發(fā)與石漠化治理研究, E-mail: shmoy@163.com

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