陳靜怡 李銀蝶 胡英超 丁國(guó)驊**

（1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 浙江麗水 323000 2 杭州學(xué)軍中學(xué)教育集團(tuán)文淵中學(xué) 浙江杭州 311200）

2019年是法國(guó)博物學(xué)家拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck，1744—1829）《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》發(fā)表210 周年暨拉馬克逝世190 周年［1］。作為“生物學(xué)（biology）”一詞的創(chuàng)始人，拉馬克有著輝煌但顛沛的一生［2］。從軍人到植物學(xué)家再到動(dòng)物學(xué)家，他一生出版過(guò)《法國(guó)植物志》《無(wú)脊椎動(dòng)物分類志》等十幾部著作，內(nèi)容涉及植物、地質(zhì)、氣象、動(dòng)物、意識(shí)心理等眾多領(lǐng)域［1］。1809年，拉馬克在《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》一書中提出：環(huán)境條件的變化是生物產(chǎn)生變異的根本原因；生物的進(jìn)化是“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”的過(guò)程；生物發(fā)展是按照等級(jí)不斷前進(jìn)的［3］。即其核心是“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”理論，即著名的拉馬克學(xué)說(shuō)［4］。同時(shí)，這也是第1 個(gè)系統(tǒng)性的唯物主義的生物進(jìn)化觀點(diǎn)。該學(xué)說(shuō)的創(chuàng)立一方面是挑戰(zhàn)了封建神學(xué)，否定了神創(chuàng)說(shuō)和物種不變論，促進(jìn)了人類認(rèn)識(shí)的飛躍；另一方面也將發(fā)展的思想引入生物界，開(kāi)創(chuàng)了生物科學(xué)發(fā)展的新時(shí)代。而后，達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》一書中所闡述的“物競(jìng)天擇，適者生存”觀點(diǎn)取代了拉馬克學(xué)說(shuō)，成為了學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)同的生物進(jìn)化論。

然而，近年來(lái)隨著表觀遺傳學(xué)說(shuō)的出現(xiàn)，在一定程度上被認(rèn)為是對(duì)獲得性遺傳的重要證明。表觀遺傳思想和獲得性遺傳觀點(diǎn)所強(qiáng)調(diào)的遺傳現(xiàn)象均基于表型上的代際連續(xù)性，遺傳物質(zhì)DNA 本身并未發(fā)生改變，打破了以往認(rèn)為基因決定遺傳性狀的重要論述［5］。但在中學(xué)教材中關(guān)于拉馬克作為進(jìn)化論的先驅(qū)被逐漸忽視而淡出。近幾十年以來(lái)，關(guān)于拉馬克的評(píng)價(jià)鮮少被人提及，在國(guó)內(nèi)初、高中的科學(xué)、生物學(xué)考試大綱中，僅有關(guān)于達(dá)爾文進(jìn)化論的考點(diǎn)。課堂上教師往往強(qiáng)調(diào)并圍繞達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)進(jìn)行教學(xué)。本文通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)、外中學(xué)生物學(xué)教材中關(guān)于拉馬克生物進(jìn)化內(nèi)容的總結(jié)，提出中學(xué)生物學(xué)的教學(xué)策略，探討近年來(lái)表觀遺傳學(xué)對(duì)生物進(jìn)化理論的推動(dòng)，對(duì)進(jìn)化論先驅(qū)拉馬克進(jìn)行了重新評(píng)價(jià)。

1 國(guó)內(nèi)中學(xué)生物學(xué)教材中的拉馬克

中學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)或教學(xué)大綱是國(guó)內(nèi)生物學(xué)教科書編寫的重要參考依據(jù)。在1929年頒布的第1 部《高級(jí)中學(xué)普通科生物學(xué)暫行課程標(biāo)準(zhǔn)》中，拉馬克學(xué)說(shuō)被列為學(xué)習(xí)目標(biāo)之一，但在之后的20年，課程標(biāo)準(zhǔn)中并未明確指出；直至1951年教育部發(fā)布的《高中達(dá)爾文學(xué)說(shuō)基礎(chǔ)課程標(biāo)準(zhǔn)草案》中強(qiáng)調(diào)拉馬克學(xué)說(shuō)在進(jìn)化思想作斗爭(zhēng)的作用，引起了人們的關(guān)注；而后在1957年《關(guān)于中學(xué)歷史、地理、物理、生物等科教科書的精簡(jiǎn)辦法》中對(duì)拉馬克學(xué)說(shuō)進(jìn)行了全面的刪減，此后，達(dá)爾文學(xué)說(shuō)逐漸成為生物學(xué)進(jìn)化章節(jié)的重要教學(xué)內(nèi)容［6］。

進(jìn)入21世紀(jì)以后的生物學(xué)教材多以2003年《普通高中生物課程標(biāo)準(zhǔn)（實(shí)驗(yàn)）》為依據(jù)。通過(guò)查閱人教版、蘇教版、北師大版、滬教版、魯教版、冀教版、浙教版、滬科版、華師大版的初、高中教材，目前僅在浙教版、人教版、滬科版、北師大版中對(duì)拉馬克的學(xué)說(shuō)有少量提及。朱清時(shí)［7］編寫的浙教版《科學(xué)》九下第4 節(jié)中關(guān)于進(jìn)化論演變，較為客觀地表述了拉馬克在法國(guó)博物學(xué)家布豐之后，提出了“用進(jìn)廢退”的新觀點(diǎn)，并通過(guò)“為什么長(zhǎng)頸鹿的腿和頸部那么長(zhǎng)”的案例，對(duì)拉馬克學(xué)說(shuō)進(jìn)行了詳細(xì)解釋。拉馬克學(xué)說(shuō)認(rèn)為長(zhǎng)頸鹿是為了適應(yīng)環(huán)境的改變，能吃到更高處的樹(shù)葉，使腿和頸部隨著環(huán)境的變化而變化，同時(shí)，這種改變?cè)诤蟠锌刹粩噙z傳，也稱為“獲得性遺傳”［8］。朱正威等［9］編寫的人教版高中生物學(xué)必修2《遺傳與進(jìn)化》教材中關(guān)于近代生物進(jìn)化理論的由來(lái)，簡(jiǎn)述了拉馬克進(jìn)化學(xué)說(shuō)，肯定了拉馬克是歷史上提出較完整進(jìn)化學(xué)說(shuō)的第1 人?！哆z傳與進(jìn)化》 教材中指出，信奉神創(chuàng)論的歷史背景使拉馬克學(xué)說(shuō)在當(dāng)時(shí)受到種種非難，而50年后的達(dá)爾文學(xué)說(shuō)逐漸被接受并得到肯定［9］。由此可見(jiàn)，拉馬克的“用進(jìn)廢退”學(xué)說(shuō)給了達(dá)爾文很大的啟發(fā)。滬科版高三《生命科學(xué)（第3 冊(cè)）》在達(dá)爾文與進(jìn)化論的創(chuàng)立中，僅以一句“沒(méi)有引起社會(huì)的重視” 結(jié)束了對(duì)拉馬克生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)的介紹［10］。北師大版高中《生物必修2》第2 節(jié)在科學(xué)發(fā)展歷程中指出，拉馬克是第1 個(gè)提出生物系統(tǒng)進(jìn)化，否定神靈干預(yù)的，并介紹了他在《動(dòng)物哲學(xué)》中提出環(huán)境引起物種進(jìn)化的重要觀點(diǎn)［11］。但在其他版本的初、高中生物學(xué)教材中，并未提及有關(guān)拉馬克進(jìn)化論的觀點(diǎn)，而是著重介紹了達(dá)爾文的進(jìn)化論思想。

2 美國(guó)中學(xué)生物學(xué)教材中的拉馬克

美國(guó)中學(xué)生物學(xué)教材在關(guān)于生物進(jìn)化章節(jié)的內(nèi)容上有較大的變動(dòng)。在上世紀(jì)80年代Raymond F.Oram 出版的美國(guó)高中生物學(xué)教材Biology Living System第10 章中對(duì)拉馬克和進(jìn)化論分別進(jìn)行了詳細(xì)介紹，并對(duì)二者進(jìn)行了客觀比較［12］。2006年P(guān)ostlethwait 和Hopson 編寫的Modern Biology在第15 章的進(jìn)化理論中提及達(dá)爾文本人曾經(jīng)接受拉馬克的觀點(diǎn)，但該觀點(diǎn)被當(dāng)時(shí)的許多科學(xué)家所拒絕，因此沒(méi)有得到現(xiàn)代科學(xué)研究對(duì)遺傳機(jī)制的支持［13］。但近年新出版的美國(guó)生物學(xué)教材中，對(duì)拉馬克理論已進(jìn)行了全面刪減。例如，浙江教育出版社出版的美國(guó)初中主流理科教材Science Explorer第3 版作為中學(xué)生的重要參考書，并未涉及拉馬克的觀點(diǎn)［14］；Alton Biggs 等［15］著的美國(guó)高中主流理科教材Biology·The Dynamics of Life第2 版共分為9 個(gè)單元，在第4 單元生物多樣性的演化史中，用了一整節(jié)描述以“自然選擇”為核心的達(dá)爾文進(jìn)化論。在生物學(xué)的入門章節(jié)僅說(shuō)明了“生物”一詞起源于希臘語(yǔ)，對(duì)于首次提出該詞的拉馬克卻只字未提［15］。隨著新教材在中學(xué)教育中的普遍使用，中學(xué)生對(duì)進(jìn)化理論的理解逐漸被達(dá)爾文思想全面灌輸。

3 生物進(jìn)化在中學(xué)的教學(xué)策略

在中學(xué)生物學(xué)教學(xué)中，拉馬克學(xué)說(shuō)應(yīng)被世人所了解，這需要中學(xué)教師在進(jìn)化論單元提出正確、客觀的見(jiàn)解［16］。在“生物進(jìn)化”章節(jié)中，明確指出拉馬克的正確觀點(diǎn)和不足，是對(duì)學(xué)生辯證思維和全面理解能力的重要提升方式。對(duì)于拉馬克的進(jìn)化論，首先，要明確拉馬克首次提出了較完整的進(jìn)化理論，認(rèn)為生物的進(jìn)化是變異并不斷向前發(fā)展的，提出生物起源于非生物，批駁了神創(chuàng)論和物種不變的舊觀念，對(duì)生物學(xué)的發(fā)展具有重大意義［3］；其次，對(duì)于拉馬克進(jìn)化論的局限和缺陷，也是不可否認(rèn)的，拉馬克所認(rèn)為的“獲得性遺傳”在體細(xì)胞中難以得到驗(yàn)證，例如，肌肉后天的發(fā)育不能在后代中得以遺傳。拉馬克沒(méi)有意識(shí)到只有生殖細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的改變才是引起“獲得性遺傳”的根本原因［17］；而“用進(jìn)廢退”缺乏基因?qū)用娴目紤]，在人為干預(yù)下對(duì)小鼠尾巴進(jìn)行多代的切除后，由于受基因的調(diào)控，尾巴不會(huì)出現(xiàn)退化而縮短的趨勢(shì)［8］。達(dá)爾文則基于拉馬克理論對(duì)進(jìn)化論進(jìn)行了糾正和重要補(bǔ)充，以“自然選擇”學(xué)說(shuō)獲得了認(rèn)可。

4 表觀遺傳與獲得性遺傳

生物的進(jìn)化過(guò)程不是單一的，而是由遺傳、環(huán)境等多因素控制的，同時(shí)進(jìn)化也是分階段，是由量變產(chǎn)生質(zhì)變的過(guò)程。在進(jìn)化的過(guò)程中基因的突變和表觀遺傳都是普遍存在的，基因突變對(duì)應(yīng)的是自然對(duì)優(yōu)勢(shì)物種選擇的達(dá)爾文觀點(diǎn)，表觀遺傳則是在一定條件下可證明物種為適應(yīng)環(huán)境的 “獲得性遺傳”［18］。例如，Luria 和Delbruck 的噬菌體波動(dòng)實(shí)驗(yàn)證明了大腸桿菌的突變是自發(fā)的，噬菌體的存在是為了選擇具有抗性的大腸桿菌［19］；而墨西哥的盲眼麗脂鯉（Astyanax mexicanus）是由于DNA甲基化的表觀遺傳改變導(dǎo)致眼睛失明，本身遺傳物質(zhì)并未發(fā)生變化［20］。對(duì)于穴居動(dòng)物視力的退化，即使是達(dá)爾文也根據(jù)拉馬克“用進(jìn)廢退”的學(xué)說(shuō)，猜測(cè)是眼睛為適應(yīng)黑暗環(huán)境長(zhǎng)期不用的結(jié)果［20］。不少研究者認(rèn)為表觀遺傳在高中生物學(xué)課程中具有重要研究意義，并有必要納入中學(xué)的生物學(xué)教材［21］。盡管近年來(lái)興起的表觀遺傳學(xué)給予了拉馬克進(jìn)化理論重要支撐，但拉馬克缺乏當(dāng)代表觀遺傳思維，其學(xué)說(shuō)在“獲得性遺傳”的局限性和“用進(jìn)廢退”基因遺傳的缺陷性方面是不可否認(rèn)的。

值得注意的是，隨著時(shí)代的發(fā)展，拉馬克學(xué)說(shuō)和達(dá)爾文學(xué)說(shuō)，都已經(jīng)過(guò)了加工，有了新觀念的加入［19］。在《物種起源》的開(kāi)篇，達(dá)爾文便對(duì)拉馬克思想給予高度肯定，達(dá)爾文的觀點(diǎn)始終認(rèn)為自然選擇是生物進(jìn)化的主要但非唯一動(dòng)力［8，22］。同時(shí)，也有研究者發(fā)現(xiàn)，達(dá)爾文曾以希波克拉底的泛生論為“獲得性遺傳”提供重要解釋［7］。因此，達(dá)爾文在“獲得性遺傳”方面的認(rèn)識(shí)是延續(xù)了拉馬克的思想，現(xiàn)代達(dá)爾文主義理論是對(duì)達(dá)爾文理論科學(xué)部分的發(fā)展和延伸。

5 總結(jié)

對(duì)于拉馬克學(xué)說(shuō)，國(guó)內(nèi)、外的生物學(xué)教材均缺乏關(guān)注和重視。有關(guān)拉馬克的理論在生物學(xué)和自然科學(xué)發(fā)展中的作用、影響及其局限性，都應(yīng)站在歷史的角度上進(jìn)行分析。在“生物進(jìn)化”章節(jié)中有效地引入這一段科學(xué)史，可引發(fā)學(xué)生對(duì)物種進(jìn)化的探討，同時(shí)也可透過(guò)科學(xué)發(fā)展過(guò)程，體會(huì)真理和謬論的不斷碰撞和交織，以培養(yǎng)學(xué)生的探究精神及思辨能力。因此，在初、高中生物學(xué)教學(xué)中依然不可忽視對(duì)拉馬克及其進(jìn)化論的客觀評(píng)價(jià)。