王 浩，張迎超，于曉東，劉忠?guī)r，王 冰，周春雨，王志鋒*

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林長春130033；2.大安市草原管理站）

紫花苜蓿(Medicago Sativa L.)是豆科多年生草本植物，作為優(yōu)良的飼料作物在全世界廣泛栽培，同時也是我國種植面積最大的牧草[1～2]。苜蓿種子植面積廣，適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量高，富含較全面的營養(yǎng)成分如粗蛋白質(zhì)、維生素和無機(jī)鹽等，在解決優(yōu)質(zhì)飼草短缺方面尤其是奶牛蛋白飼料需求方面發(fā)揮了重要的作用[3～5]。同時苜蓿具有根瘤固氮作用，在肥田壯地、保持水土、改善土壤、優(yōu)化種植結(jié)構(gòu)等方面起著顯著作用。隨著我國畜牧產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，對蛋白質(zhì)飼料的需求日益增加，用優(yōu)質(zhì)牧草尤其是苜蓿補(bǔ)充粗蛋白質(zhì)及其他營養(yǎng)物質(zhì)，已成為畜牧養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵[6～7]。

我國牧草產(chǎn)業(yè)也圍繞著苜蓿產(chǎn)業(yè)帶、羊草生產(chǎn)區(qū)、南方飼草生產(chǎn)區(qū)形成了“一帶兩區(qū)”的發(fā)展格局。苜蓿業(yè)在畜牧產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、草原生態(tài)環(huán)境建設(shè)、保護(hù)黑土地、提高糧食生產(chǎn)能力以及解決蛋白飼料缺乏、提高畜產(chǎn)品質(zhì)量等方面，都已顯示出極其重要的作用和獨特優(yōu)勢，大力發(fā)展苜蓿產(chǎn)業(yè)已成共識。隨著我國苜蓿產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，對苜蓿品種的要求越來越高，需求也越來越大，對新的優(yōu)勢品種需求也更加緊迫。引進(jìn)和培育的大批苜蓿品種做科學(xué)合理地適應(yīng)性評價，方可大面積用于生產(chǎn)實踐[8]。近年來相關(guān)報道也較多，關(guān)于苜蓿種質(zhì)資源的評價主要集中在生產(chǎn)性能、營養(yǎng)品質(zhì)和抗逆性等方面[9]。

1 苜蓿的生產(chǎn)性能

1.1 株高

牧草株高不僅能夠衡量其生長發(fā)育狀況，也能體現(xiàn)出牧草產(chǎn)量高低較為理想的指標(biāo)[10]。牧草的生物學(xué)特性決定了牧草的生長曲線呈S-型，這是牧草的平均經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的規(guī)律[11]。對不同生長狀態(tài)的苜蓿進(jìn)行研究比較，發(fā)現(xiàn)其株高與產(chǎn)量的比較呈現(xiàn)正相關(guān)，植株較高的苜蓿通常具有更好的相對產(chǎn)量潛力[12]。柴來智研究表明植物株高既可以衡量植株生長發(fā)育，也同時體現(xiàn)牧草生產(chǎn)性能[13]。據(jù)白玉龍等報道，不同品種的苜蓿在生長的高峰期平均株高和株齡間呈顯著的正相關(guān)，達(dá)非常顯著水平[14]。

1.2 生長速度

苜蓿的生長過程可以用生長速度來體現(xiàn)，生長速度是指牧草的株高和葉片生長的快慢，它能反映出牧草生長能力的強(qiáng)弱，一定程度上衡量牧草的產(chǎn)草量和加工利用方式，對牧草經(jīng)濟(jì)性狀的形成非常重要[15]。不同品種的牧草由于遺傳特性和環(huán)境差異，在其生長發(fā)育階段，在生長速度上有較大差異[16]。生長速度快的苜蓿刈割次數(shù)多，產(chǎn)草量高并且利用率也相對較高，同時可以減少雜草的入侵，這使得苜蓿種植可以獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益。據(jù)報道，苜蓿的頭茬草生長規(guī)律大致相同，在分枝期前生長速度較慢，分枝期后到現(xiàn)蕾期才逐漸加快，在結(jié)實期速度減慢甚至為零，并且株高達(dá)到峰值。在開花之前，其生長速度和強(qiáng)度的變化趨于一致，在開花期以后略有差異[17～18]。

1.3 再生性能

再生性指牧草被刈割或被采食后重新生長出枝條的能力，主要包括再生速度、再生強(qiáng)度和再生次數(shù)三個指標(biāo)。牧草再生能力的強(qiáng)弱是衡量其活力和經(jīng)濟(jì)價值的重要指標(biāo)。曹致中研究表明，不同品種的苜蓿第一次刈割后再生高度差距不大，但刈割三茬后品種間的再生能力差異較明顯[19]。雖然苜蓿具有良好的耐刈性，然而頻繁的刈割減少了苜蓿根部貯藏的碳水化合物含量，不利于苜蓿的再生性。孟昭儀報道，再生性強(qiáng)的苜蓿品種日增長高度可達(dá)1.86 cm，再生能力弱的品種日增加僅為1.30 cm，不同的品種和刈割的次數(shù)不同都會有較大的差異，而在年度間表現(xiàn)較為一致，并且再生速度快的品種每年日增長高度均比較高[20]。

1.4 莖葉比

莖葉比是衡量苜蓿生產(chǎn)性能基本指標(biāo)之一[21]，牧草莖葉比越小，葉量越豐富，因葉片的粗纖維含量低于莖的部分，則牧草適口性會更好，品質(zhì)也更佳，飼用價值也更高[22]。但苜蓿的每個生育期莖葉比是由自身生長規(guī)律決定著，其在營養(yǎng)期最低，結(jié)實期達(dá)到最高。同時，莖葉比也和苜蓿的刈割次數(shù)呈負(fù)相關(guān)，刈割次數(shù)的增加后莖葉比會降低，并且刈割的第一茬苜蓿因收獲時間早會比之后刈割的苜蓿莖葉比比值低。據(jù)曹致中和王成章等報道，苜蓿葉中營養(yǎng)成分明顯高于莖，并且粗纖維含量低于莖，則莖葉比的高低一定程度上決定了牧草的營養(yǎng)品質(zhì)以及飼用價值[23]。

1.5 產(chǎn)草量

產(chǎn)量是衡量牧草生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。近年來，有很多苜蓿引種評比、適應(yīng)性比較、產(chǎn)量與地上生物量的評價、產(chǎn)量與株高等相關(guān)因子之間的關(guān)系的一系列研究[24]。苜蓿的產(chǎn)量是由植株密度以及單株的重量共同決定的，但是單位面積苜蓿數(shù)量越多，密度越大反而會導(dǎo)致苜蓿單株的重量會下降。苜蓿生長第一年單株的年平均干物質(zhì)與總的產(chǎn)草量關(guān)系不顯著，而生長三年后呈極相關(guān)，每茬苜蓿單株的干物質(zhì)含量與總干物質(zhì)產(chǎn)量也呈極顯著相關(guān)[25]。株高、生長速度、再生速度、分枝數(shù)等性狀均為苜蓿產(chǎn)量的相關(guān)因子，與苜蓿產(chǎn)量的呈正相關(guān)。同時產(chǎn)量高的苜蓿品種在種子產(chǎn)量、越冬率、越夏率方面也都有較好表現(xiàn)。因此，以產(chǎn)量作為主要指標(biāo)篩選苜蓿品種，能夠選擇出綜合性狀優(yōu)良并且經(jīng)濟(jì)價值高的品種[26]。

1.6 種子產(chǎn)量

種子是畜牧業(yè)生產(chǎn)中的重要生產(chǎn)資料，由于我國的牧草育種工作開展較晚，現(xiàn)有的種子產(chǎn)業(yè)和繁育基地有限，很多牧草種子的品質(zhì)得不到保證，所以生產(chǎn)上大部分牧草種子依賴于進(jìn)口，這就給牧草生產(chǎn)增加了成本。多年來國內(nèi)對苜蓿的評價與鑒定工作主要集中在于觀察牧草產(chǎn)量及生物學(xué)特性等方面的指標(biāo)進(jìn)行引種、栽培、區(qū)劃方面的研究及品種選育等方面[27]，而對于苜蓿的種子相關(guān)研究甚少。種子的產(chǎn)量和品質(zhì)也是判斷牧草生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)[28]。

2 苜蓿的營養(yǎng)品質(zhì)

牧草營養(yǎng)品質(zhì)直接關(guān)系到動物采食性和吸收利用率的高低，苜蓿干草一直被認(rèn)為是優(yōu)質(zhì)牧草，因為苜蓿的適口性較好，含有大量的粗蛋白、碳水化合物以及多種礦物元素及維生素等，營養(yǎng)品質(zhì)高[29]。但是在不同的生育期，苜蓿所含營養(yǎng)成分會隨著其植株內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化而改變，其中主要表現(xiàn)為在開花期后苜蓿的纖維素和木質(zhì)素含量增加，消化率降低，粗蛋白含量也有所下降，這表明苜蓿的營養(yǎng)品質(zhì)以及適口性都會隨著苜蓿的生長發(fā)育而有所下降[30～31]。

評定苜蓿營養(yǎng)價值的方法有多種，目前被廣泛使用的主要方法為概略養(yǎng)分和范式洗滌纖維分析法，評價的主要指標(biāo)為粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維、粗灰分等指標(biāo)含量。

2.1 粗蛋白

蛋白質(zhì)飼料是動物飼料配方中僅次于能量飼料的一大原料，所以飼草粗蛋白含量的高低是考察該牧草品質(zhì)好壞的一個重要指標(biāo)[32]。其營養(yǎng)價值因不同品種而有差異，也和收獲時期有很大關(guān)系。隨著苜蓿生育期的推移，粗蛋白含量會有所降低，研究表明苜蓿粗蛋白在營養(yǎng)期干物質(zhì)中含量最高時可達(dá)26.1%，花期后可降低到12.3%[33]。隨著苜蓿的生育發(fā)育，其在早期的蛋白質(zhì)含量會比晚期高，但是其中葉片的蛋白含量會比莖高2～3倍。苜蓿的營養(yǎng)價值隨成熟度增加而降低，產(chǎn)量與品質(zhì)也成負(fù)相關(guān)[34]。

2.2 其它方面

粗脂肪具有芳香氣味，會影響適口性，也是熱能的主要成分。粗纖維的含量同樣會影響適口性以及動物的消化率，中性洗滌纖維含量與采食率以及酸性洗滌纖維含量與消化率都呈負(fù)相關(guān)。粗灰分的含量決定了牧草中的礦物質(zhì)含量。苜蓿粗蛋白、粗纖維的含量對其營養(yǎng)品質(zhì)的影響尤為重要。營養(yǎng)品質(zhì)高的苜蓿粗蛋白含量高，粗纖維含量低，這也是篩選苜蓿品種的重要指標(biāo)之一。并且研究苜蓿的營養(yǎng)品質(zhì)可以為苜蓿的品種選育和利用等研究提供合理依據(jù)[32]。

3 抗逆型

受重農(nóng)輕牧思想的影響，我國大部分苜蓿種植區(qū)主要在瘠薄地、鹽堿地等地區(qū)。這些地區(qū)氣候條件差，也難以配置先進(jìn)的農(nóng)業(yè)設(shè)施，這使得苜蓿的生長發(fā)育尤為困難，因此在種植之初篩選和培育抗逆性強(qiáng)的苜蓿品種，使其能更加適應(yīng)惡劣的自然環(huán)境，對苜蓿的人工建植具有重要意義[35]。結(jié)合我國苜蓿生長環(huán)境特點，近些年熱點研究苜蓿的抗逆性主要集中在抗旱性、抗旱性、抗熱性以及耐鹽性[36]。

3.1 抗旱性

干旱是制約牧草生長發(fā)育的重要影響因子之一，關(guān)于苜?？购敌苑矫娴难芯恳恢倍际菬狳c。苜蓿對環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在逆境脅迫下，苜蓿自身生理的代謝、內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及形態(tài)等方面的變化使其能良好的應(yīng)對干旱環(huán)境。對苜蓿的抗旱性研究主要集中在抗旱評價方法和評價指標(biāo)。對苜?？购敌栽u價方法主要有田間鑒定法、人工控制干旱脅迫法、生理生化鑒定法、分子生物學(xué)方法等[37]。研究的主要時期集中在苜蓿的萌發(fā)期和幼苗期。評價的抗旱性的指標(biāo)較多，主要可分為生長發(fā)育、農(nóng)藝性狀和生理生化指標(biāo)等[38]。

3.2 抗寒性

苜蓿主要生長在我國北方以及西北地區(qū)，這些地方冬季氣溫大多偏低，苜蓿容易被凍害而死亡，導(dǎo)致返青率低。據(jù)報道，當(dāng)冬季氣溫降到零下10℃～15℃時，大部分苜?？梢园踩蕉?dāng)最低溫度超過零下20℃時，苜蓿的越冬將會變得困難[39]。苜蓿體內(nèi)同樣會發(fā)生一系列變化以應(yīng)對低溫氣候。近些年，基因工程手段成為了又一培育苜?？购缕贩N的有效途徑，與此同時對苜蓿適應(yīng)低溫脅迫的內(nèi)部機(jī)理也有了更深入的了解。但是，對苜蓿應(yīng)對低溫脅迫的生理機(jī)制還存在著一些疑問，并未建立起準(zhǔn)確抗寒性指標(biāo)評價體系。一些相關(guān)問題如苜蓿的根系與抗寒性，秋眠與苜?？购灾g的相關(guān)生理機(jī)制還有待解決[40]。

3.3 耐熱性

耐熱性是指植物對高溫的適應(yīng)能力，高溫會對植物的形態(tài)生理代謝等造成傷害，通常稱之為熱害[41]。高溫對植物的影響是多方面，極端的高溫條件會破壞植物的生物膜系統(tǒng)，對植物的光合呼吸都會有較大影響，從而導(dǎo)致其生長發(fā)育受阻。苜蓿為C3植物，它的光合作用對高溫的敏感程度高于呼吸作用，當(dāng)溫度超過補(bǔ)償點時，苜蓿的呼吸所消耗的物質(zhì)會超過光合作用所生產(chǎn)的物質(zhì)，苜蓿就會因消耗快于補(bǔ)償而導(dǎo)致死亡。據(jù)報道苜蓿地上部分的生長最適宜的溫度為27℃，而根部最適宜12℃。而在溫度超過30℃的地區(qū)，苜蓿的生長發(fā)育明顯受阻越夏時極不穩(wěn)定，并且會發(fā)生死亡。溫度越高，這一現(xiàn)象會越嚴(yán)重。有關(guān)苜蓿耐熱性的大部分研究主要集中在苜蓿越夏時的生長發(fā)育的觀察上，對其生理生化機(jī)制尚不明確。關(guān)于這方面研究還需進(jìn)一步深入[42]。

3.4 耐鹽性

我國鹽堿地面積較大，而苜蓿作為中度耐鹽堿豆科植物，利用苜蓿對鹽堿地進(jìn)行利用與改良具有重要意義。近些年，有關(guān)苜蓿耐鹽品種評價、篩選和培育都有較多的研究和進(jìn)展[43]。在耐鹽堿能力的研究方面，植物種子萌發(fā)和幼苗生長是植物生育期中較為關(guān)鍵的2個階段[44]，同時也是對鹽堿脅迫較為敏感的階段，常常將植物種子萌發(fā)期的耐鹽表現(xiàn)作為該品種的耐鹽能力強(qiáng)弱的指標(biāo)[45]。主要的鑒定指標(biāo)與抗旱性的鑒定指標(biāo)類似。早期對苜?？购导澳望}堿性的研究中局限于形態(tài)指標(biāo)的評價，隨著研究的深入、逐漸結(jié)合形態(tài)特征、生理生化特征以及產(chǎn)量狀況等方面進(jìn)行綜合評價。

苜蓿的抗逆性是由多重因素共同影響的，所以在評價苜蓿的抗逆性，測定相關(guān)的指標(biāo)后，不應(yīng)從單一的指標(biāo)進(jìn)行判斷，應(yīng)結(jié)合各項指標(biāo)系統(tǒng)綜合的分析，使評價體系更加科學(xué)與全面?，F(xiàn)在建立的綜合評價體系主要有灰色關(guān)聯(lián)度模型、隸屬函數(shù)分析法、直接比較法、層次分析法(AHP)、主成分分析法等[46～47]。

4 小結(jié)

系統(tǒng)全面的開展苜蓿種質(zhì)資源的鑒定與評價的研究工作，是挖掘出優(yōu)異的苜蓿種質(zhì)、進(jìn)行苜蓿選育的基礎(chǔ)；建立起苜宿種質(zhì)資源科學(xué)的數(shù)量化體系，進(jìn)一步研究不同苜蓿品種之間的遺傳關(guān)系、篩選優(yōu)良的苜蓿材料，能為深入研究苜蓿種質(zhì)資源鑒定、培育苜蓿新品種奠定基礎(chǔ)。我國的對苜蓿資源的需求日益增加，開展系統(tǒng)、全面的實際研究非常重要。