李玲燕, 代林利, 劉 麗, 葉義全,2, 何宗明,2, 曹光球,2

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 350002；2.國家林業(yè)草原杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002)

林分密度控制是森林資源培育過程中最重要的技術(shù)措施之一[1]。林分密度決定了林分內(nèi)部結(jié)構(gòu)的組成，從而影響了人工林的生產(chǎn)力、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)服務(wù)功能[2]。適宜的林分密度不僅會促進(jìn)林下植被生長、維持林地植被多樣性，還可以改良土壤肥力，對維持人工林的穩(wěn)定和生產(chǎn)效益有重要作用[3-4]。目前，關(guān)于林分密度的研究主要集中在林下植被多樣性[5]、林分結(jié)構(gòu)[6]、自疏法則[7]和大徑材培育[8]等。林分生物量是衡量人工林分在一定時(shí)間段內(nèi)生產(chǎn)力高低的重要指標(biāo)，是研究人工林物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)[9]，也是評價(jià)人工林活力和健康的關(guān)鍵因子[10-11]。在一定的林分密度調(diào)控下，林分生物量研究能從一定程度上反映林分結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量、營養(yǎng)格局和材質(zhì)[12-13]。宿留枯枝和宿留枯葉作為杉木林地凋落物的來源之一，對于維持林地生產(chǎn)力有重要作用[14]。目前關(guān)于生物量的研究主要集中在森林凋落物和木材[15]、生物量模型[16]、不同立地條件和發(fā)育階段的生物量[17-18]等。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方主要的針葉用材樹種之一[19]。據(jù)第8次全國森林資源清查數(shù)據(jù)所示，我國杉木人工林種植面積和蓄積位于人工林主要造林樹種的首位[20]。生產(chǎn)實(shí)踐表明，連栽和密植等傳統(tǒng)的營林措施易造成林分生產(chǎn)力下降、環(huán)境惡化等一系列問題。目前對不同林分密度杉木人工林的研究主要集中在林下植被[21]、碳氮儲量[22]和養(yǎng)分含量[23]等方面，而對生物量垂直空間分布規(guī)律的研究較少。因此，本研究以福建省三明市福建農(nóng)林大學(xué)莘口林場不同造林密度的12年生杉木人工林為研究對象，調(diào)查地上部分不同垂直空間生物量的分布特征，并分析不同造林密度、不同器官與各研究因素的相關(guān)性，以期為提高杉木人工林生產(chǎn)力及林分質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)杉木林的可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市福建農(nóng)林大學(xué)莘口林場(117 ℃27′E，26 ℃10′N)，屬于中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均降水量1 749.0 mm，年均蒸發(fā)量1 585.0 mm，年均氣溫19.1 ℃，≥10 ℃的年積溫5 240.2～6 677.9 ℃，全年日照時(shí)數(shù)1 840 h，無霜期300 d左右。試驗(yàn)地海拔350 m左右，為山地紅壤，成土母質(zhì)以粉砂頁巖為主。

試驗(yàn)林造林地前身為杉木采伐跡地。2007年2月，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)完全隨機(jī)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組3個(gè)小區(qū)，共9個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)0.067 hm2。在每個(gè)小區(qū)分別營建林分密度為1 800(C1)、3 000(C2)、4 500株·hm-2(C3)的杉木人工林。種苗來源為福建省尤溪國有林場培育的2代種子園1年生實(shí)生苗。造林當(dāng)年的6月和10月各鋤草一次，造林第2、3年的10月分別劈草一次。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及標(biāo)準(zhǔn)木選取

2019年5月，在不同造林密度杉木試驗(yàn)林的每塊試驗(yàn)小區(qū)各設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地進(jìn)行每木檢尺，測定胸徑、樹高、枝下高以及郁閉度。樣地基本情況見表1。依據(jù)每木檢尺數(shù)據(jù)計(jì)算每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)杉木加權(quán)平均胸徑、加權(quán)平均樹高、平均枝下高和平均枯枝高等[8]。為不破壞試驗(yàn)林，在各樣地四周選取1株生長與計(jì)算數(shù)據(jù)最接近的標(biāo)準(zhǔn)木，每種造林密度選取3株，共選取9株，標(biāo)準(zhǔn)木基本特征見表2。

表1 樣地概況1)Table 1 Basic information of the experiment sites

表2 標(biāo)準(zhǔn)木基本特征1)Table 2 Basic characteristics of standard trees

2.2 生物量調(diào)查及取樣

標(biāo)準(zhǔn)木伐倒前按2 m分段，分別取0～2 m、2～4 m、4～6 m、6～8 m、8～10 m和10～12 m的宿留枯枝及宿留枯葉并稱重。齊地表伐倒標(biāo)準(zhǔn)木按2 m分段，分別收集樹干、樹皮、鮮枝、鮮葉等樣品稱重，帶回室內(nèi)。其中，鮮枝、鮮葉按照“主干法”的方法確定齡級[24]，主干第1個(gè)節(jié)點(diǎn)前的枝、葉分別為當(dāng)年生的枝、葉，順著主干向上依次為1年生枝、葉和多年生枝、葉等。側(cè)枝葉齡和枝齡的確定與主干一致。在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5塊1 m×1 m的小樣方，收集小樣方內(nèi)的林下植被和凋落物并稱重。同一樣地內(nèi)的林下植被、凋落物分別混合，用“四分法”取樣并稱重，每一密度取3個(gè)重復(fù)。分別取喬木層不同垂直高度杉木各器官樣品、林下植被及凋落物層樣品1 kg，并置于105 ℃烘箱殺青1 h，在75 ℃恒溫下烘至恒重。依據(jù)含水率分別計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)木不同垂直高度各器官絕干生物量、林下植被和凋落物絕干生物量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析、差異顯著性分析(T檢驗(yàn)和Duncan檢驗(yàn))；采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同造林密度杉木人工林喬木層生物量的垂直分布規(guī)律

3.1.1 樹干和樹皮 如圖1所示,隨林分密度增大，0～10 m杉木人工林樹干、樹皮生物量均表現(xiàn)為：C3>C2>C1，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；但在10～12 m，隨林分密度增大，C1、C2林分樹干、樹皮生物量升高，表現(xiàn)為：C1>C2>C3，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。在0～2 m區(qū)段，C1、C2、C3樹干生物量差異最大，C3的樹干生物量比C1、C2分別提高119.42%、57.02%。

就同一造林密度不同垂直空間樹干和樹皮生物量差異而言，C1、C2、C3造林密度下杉木人工林樹干、樹皮生物量的變化趨勢相似，均隨高度提升而降低，表現(xiàn)為：0～2 m>2～4 m>4～6 m>6～8 m>8～10 m>10～12 m，各區(qū)段存在顯著差異(P<0.05)。樹干、樹皮生物量最大值均出現(xiàn)在0～2 m區(qū)段，最小值在10～12 m區(qū)段。在0～2 m區(qū)段C1、C2、C3造林密度的樹干生物量分別是其在10～12 m的25.57、42.75、109.60倍；0～2 m區(qū)段樹皮生物量分別是10～12 m的5.07、14.26、22.42倍。

3.1.2 宿留枯枝和宿留枯葉 由圖2可知，在同一垂直高度時(shí)，隨林分密度增大，杉木林宿留枯枝和宿留枯葉生物量隨之變大。在2～4 m，杉木人工林宿留枯枝、宿留枯葉生物量表現(xiàn)為：C3>C2>C1；在4～6 m，宿留枯枝、宿留枯葉生物量表現(xiàn)為：C2>C3>C1；在8～10 m高度，隨林分密度增大，C3杉木人工林宿留枯枝生物量分別是C1、C2的6.29、1.84倍，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

就同一造林密度不同垂直空間宿留枯枝和宿留枯葉生物量差異而言，C1、C2、C3造林密度下杉木人工林宿留枯枝和宿留枯葉生物量均隨空間高度提升呈先升高后降低的趨勢，最大值均出現(xiàn)在4～8 m區(qū)段，且4～8 m區(qū)段宿留枯枝、宿留枯葉的生物量顯著高于2～4 m、8～10 m(P<0.05)。C1、C2、C3宿留枯枝生物量最大值占比分別為43.41%、51.66%、37.65；宿留枯葉生物量最大值占比分別為57.25%、44.22%、41.85%。

3.1.3 鮮枝和鮮葉 從表3可知，鮮枝、鮮葉主要集中分布于樹干6～12 m區(qū)段。就同一垂直空間不同造林密度鮮葉(當(dāng)年生葉、1年生葉、多年生葉)、鮮枝(當(dāng)年生枝、1年生枝、多年生枝)生物量而言，在8～10 m高度時(shí)，隨著林分密度不同表現(xiàn)為：C2>C1>C3。在10～12 m高度，鮮葉、鮮枝總生物量隨林分密度不同表現(xiàn)為：C1>C2>C3；其中，C1的各齡級樹枝和樹葉均與C3存在顯著差異(P<0.05)。

表3 不同造林密度杉木人工林鮮枝、鮮葉生物量的垂直空間分布1)Table 3 Vertical spatial distribution of biomass of fresh branches and fresh leaves of C.lanceolata plantation with different afforestation densities

就同一造林密度不同垂直空間鮮枝和鮮葉生物量而言，當(dāng)年生葉、1年生葉、當(dāng)年生枝和1年生枝的生物量均隨空間高度提升而提高，表現(xiàn)為：10～12 m>8～10 m>6～8 m；各組分10～12 m區(qū)段的生物量顯著高于6～8 m區(qū)段(P<0.05)。多年生葉、多年生枝生物量隨林分空間高度提升呈先升高后降低的趨勢，表現(xiàn)為：8～10 m>6～8 m>10～12 m；最大值出現(xiàn)在8～10 m區(qū)段，C1、C2、C3多年生葉最大值分別為2.67、4.38、3.84 t·hm-2，C1、C2、C3多年生枝最大值分別為3.04、4.58、4.37 t·hm-2。

3.2 不同造林密度杉木人工林林下植被、凋落物生物量的分布規(guī)律

如圖3所示，C1、C2、C3密度林下植被生物量分別為3.47、2.19、0.36 t·hm-2；隨密度增大林下植被生物量不斷降低，表現(xiàn)為：C1>C2>C3，差異顯著(P<0.05)。

在不同林分密度下，杉木人工林凋落物生物量與林下植被生物量變化趨勢相反。C1、C2、C3密度下林分凋落物生物量分別為2.84、3.29、4.22 t·hm-2；隨密度增大凋落物生物量不斷減少，表現(xiàn)為：C3>C2>C1，差異顯著(P<0.05)。

3.3 不同造林密度杉木人工林各組分生物量的分布規(guī)律

3種不同造林密度下杉木人工林各組分總生物量的占比見圖4。其中，C1、C2、C3杉木人工林總生物量分別為80.43、112.24、139.07 t·hm-2，即：C3>C2>C1，各林分間存在顯著差異(P<0.05)。由此可見，在一定范圍內(nèi)增大林分密度，杉木人工林總生物量呈上升趨勢。

就同一密度不同器官而言，在C1杉木人工林中，各組分生物量表現(xiàn)為：樹干>鮮葉>樹皮>鮮枝>林下植被>凋落物>宿留枯葉>宿留枯枝；C2表現(xiàn)為：樹干>樹皮>鮮葉>鮮枝>宿留枯葉>宿留枯枝>凋落物>林下植被；C3表現(xiàn)為：樹干>樹皮>宿留枯枝>宿留枯葉>鮮葉>鮮枝>凋落物>林下植被。由此可見，在不同造林密度杉木人工林中，樹干和樹皮生物量占比均最大。在C2、C3較大林分密度的杉木人工林中，凋落物和林下植被的生物量占比最小。

3.4 杉木人工林各組分生物量與造林密度的相關(guān)性

由表4可知，樹干、樹皮、宿留枯枝、宿留枯葉、凋落物生物量與林分密度均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；鮮枝、鮮葉、林下植被生物量與林分密度呈負(fù)相關(guān)，其中，林下植被生物量與林分密度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表4 杉木人工林各組分生物量與林分密度的相關(guān)分析1)Table 4 Correlation analysis between the biomass of each component of C.lanceolata plantation and stand density

4 討論與結(jié)論

林分生物量綜合體現(xiàn)了林分環(huán)境質(zhì)量、功能高低和林分結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣，是林分生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。合理的林分密度有利于植物對光的充分利用，從而促進(jìn)植物的生長發(fā)育，影響著林分的生物多樣性。本研究表明，在一定的造林密度范圍內(nèi)(1 800～4 500株·hm-2)，隨著密度的提高杉木人工林總生物量隨之增大。就同一器官不同林分密度而言，杉木人工林喬木層地上部分、凋落物生物量均隨林分密度增大而提高，鮮枝、鮮葉生物量均隨密度增大呈先升高后降低的趨勢，林下植被生物量隨密度增大而降低，這與黃永誠[25]的研究結(jié)果相一致，可見密度過高會影響到鮮枝、鮮葉的生長，同時(shí)使透光率降低、林下植被數(shù)量急劇減少，不利于林分生物多樣性的分布。就同一林分密度不同器官而言，杉木人工林樹干和樹皮生物量占比最大，這與黃賢松等[26]對2種林分密度杉木人工林生物量研究相一致。隨林分密度增大，鮮枝、鮮葉生物量占比逐漸下降，宿留枯枝、宿留枯葉生物量占比不斷提高，這與丁貴杰等[27]對馬尾松人工林生物量的研究結(jié)果相一致。整體分配格局與魏永平[28]對杉木人工林的氮儲量與分配格局研究結(jié)果相一致。本研究中，較大林分密度的杉木人工林凋落物和林下植被的生物量占比最小。由此可見，在一定密度范圍內(nèi)，隨著造林密度的升高，杉木人工林總生物量增加。但是過高或過低的林分密度均不利于杉木人工林林冠的生長，需保持合適的林分密度才可獲得最大的枝葉生物量，這與邱鳳英等[29]對幼齡樟木、盧立華等[30]對杉木進(jìn)行研究的結(jié)果一致。在垂直空間內(nèi)，杉木樹皮、樹干生物量隨空間高度提升而降低。在6～8 m、8～10 m、10～12 m區(qū)段，當(dāng)年生葉、1年生葉、當(dāng)年生枝、1年生枝生物量隨高度提升而提高，多年生葉、多年生枝生物量隨高度提升呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

杉木樹枝、樹葉的生長量受生長時(shí)間、氣候等因素的影響而變化，從而影響樹枝和樹葉的生物量、碳儲量、能量現(xiàn)存量等其他因素。本研究取樣時(shí)間為2019年5月中旬，隨氣候轉(zhuǎn)暖，杉木當(dāng)年生枝、當(dāng)年生葉處于生長初期，故不同造林密度杉木人工林當(dāng)年生枝和當(dāng)年生葉生物量等較低，對杉木人工林各組分生物量等垂直分布規(guī)律也存在一定影響。為確保研究準(zhǔn)確性，可在今后研究中對春、夏、秋、冬各個(gè)季節(jié)杉木樹葉、樹枝、樹干、樹皮等器官的生物量、碳儲量、能量現(xiàn)存量等因素進(jìn)行研究，以獲得一年中不同季節(jié)、不同器官的含量模型，以此擬合單一時(shí)間取樣造成的誤差；也可對該試驗(yàn)林后期生長情況進(jìn)一步跟蹤觀測，以便分析之后生物量等指標(biāo)的變化，為杉木人工林的經(jīng)營提供依據(jù)。