頡志剛 黃宇雯 魯紀(jì)綱 李裕強(qiáng) 王漢平

摘要?為探究光唇魚對(duì)光色的偏好性以及這種偏好性是否存在晝夜差異，利用行為學(xué)方法分析比較了光唇魚魚群在黑暗以及白、紅、黃、綠、藍(lán)光5種LED單色光照明環(huán)境下的趨集率。結(jié)果表明，日間光唇魚最受藍(lán)光吸引，白光和綠光次之，而黃光對(duì)其具有趨避作用（P<0.05），夜間藍(lán)光對(duì)光唇魚最具吸引力，其次為白光和綠光，紅光和黃光下的趨集率最低，且該魚夜間對(duì)藍(lán)光的偏好性較日間更為明顯?？傊?，短波光尤其是藍(lán)光能夠吸引光唇魚群體，說(shuō)明存在明確的光譜偏好性且這種偏好性存在一定的晝夜差異。

關(guān)鍵詞?光唇魚;魚群;LED;單色光譜;偏好性

中圖分類號(hào)?S?917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2020）01-0099-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.031

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Day?night Difference of Preference of Acrossocheilus fasciatus Population to LED Monochromatic Spectrum

XIE Zhi?gang， HUANG Yu?wen， LU Ji?gang et al

（Zhejiang Provincial Key Laboratory of Biotechnology and Protective Utilization of Wild Animals， College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University， Jinhua，Zhejiang321004）

Abstract?In order to explore the light colour preference and whether there is a day?night difference in the preference of Acrossocheilus fasciatus， the aggregation rate of A. fasciatus population in dark and under 5 kinds of LED monochromatic spectra environment（includingwhite， red， yellow， green and blue lights） were compared by using behavior method.The results showed that， in the daytime， A. fasciatus population had an obvious preference to blue light， the next was white or green light， and there was an obvious avoiding effect of yellow light on the fish（P<0.05）.The blue light was the most attractive to A. fasciatus in night， the next was white or green light， and the aggregation rate under red or yellow light were the lowest. The preference of A. fasciatus to blue light in night exceeded that in the daytime. In sum， short?wavelength light， especially blue light， is attractive to A. fasciatus， which suggested that A. fasciatus had a definite spectral preference with a diurnal bias.

Key words?Acrossocheilus fasciatus;Fish population;LED;Monochromatic spectrum;Preference

光照對(duì)魚類的行為、生長(zhǎng)、生理等起著重要的調(diào)節(jié)作用。大部分魚類能夠區(qū)分光的顏色，并對(duì)特定顏色的光譜做出行為和生理反應(yīng)。硬骨魚類視網(wǎng)膜上存在具有特定光譜反應(yīng)的光敏感視錐細(xì)胞，這些細(xì)胞內(nèi)存在長(zhǎng)波光、中波光、短波光以及紫外光4種視錐色素蛋白[1]，但每種視蛋白的吸收峰存在較大的物種差異。如金魚（Carasslus auratus）視錐色素蛋白在620、540、440、360 nm處存在最大吸收峰[2]，而條紋鱸（Morone saxatilis）在542和605 nm存在最大吸收峰[3]。白艷勤等[4]研究表明鰱（Hypophthalmichehys molitrix）更偏好棲息于白光和藍(lán)光環(huán)境。豹紋鰓棘鱸（Plectropomus leopardus）幼魚不喜歡藍(lán)光和白光環(huán)境，而對(duì)紅光、黃光和綠光更具偏好性[5]。然而，有些魚類對(duì)光色似乎不存在偏好性，如瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）對(duì)光色反應(yīng)不明顯[4]。因此，魚類對(duì)光譜的偏好性存在較大的物種差異。

發(fā)光二極管（light emitting diodes，LED）照明技術(shù)具有波長(zhǎng)可控、節(jié)能、環(huán)保、耐用等優(yōu)點(diǎn)，可提供比傳統(tǒng)照明系統(tǒng)更有效的光系統(tǒng)，已成為主流照明技術(shù)的發(fā)展趨勢(shì)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，尤其是在全封閉工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下，通過(guò)光譜操作以優(yōu)化照明條件可以改善養(yǎng)殖魚類的福利，從而提高養(yǎng)殖成效。

光唇魚（Acrossocheilus fasciatus）隸屬鯉形目鲃亞科光唇魚屬，因體側(cè)具有黑色條紋，俗稱“溪石斑魚”，是我國(guó)浙江、安徽等地山區(qū)溪流的常見(jiàn)種或優(yōu)勢(shì)種，也是溪釣的主要漁獲物，且因其肉質(zhì)鮮美已成為一種頗具地方特色的養(yǎng)殖魚類，受到廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)。光唇魚喜集群游動(dòng)，夜間或越冬期躲藏于石洞或石縫內(nèi)休憩。據(jù)此推測(cè)該魚長(zhǎng)期生存在溪流高透明度水體中對(duì)光譜的敏感性較高，而且這種光譜敏感性可能與晝夜活動(dòng)節(jié)律有關(guān)。筆者研究了光唇魚群體對(duì)不同LED單色光譜的選擇偏好性以及這種偏好性是否存在晝夜差異，旨在為工廠化養(yǎng)殖改善魚類福利以及改進(jìn)漁業(yè)光誘捕技術(shù)提供技術(shù)參考和科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)魚與馴化

該試驗(yàn)所用光唇魚購(gòu)自浙江省遂昌縣某漁場(chǎng)，運(yùn)輸至實(shí)驗(yàn)室后馴養(yǎng)于全封閉循環(huán)水系統(tǒng)中。循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)水質(zhì)指標(biāo)如下：溶解氧大于7.0 mg/L，pH 7.0～7.5，總氨氮含量小于0.5 mg/L，亞硝酸鹽含量小于0.05 mg/L。水溫（23±1）℃，以熒光燈作為光源，將光周期控制在12L∶12D（照明時(shí)間為07：00-19：00），馴化時(shí)間為14 d。馴化期間每天07：30和17：30投喂某品牌商品化飼料（蛋白質(zhì)大于40%，粗脂肪大于4%），日投喂量為體重的2%～3%。試驗(yàn)前禁食24 h，挑選60尾健康、體重相近的光唇魚亞成體[體重（5.6±1.4） g，體長(zhǎng)（8.2±0.5） cm]作為試驗(yàn)對(duì)象[6]。

1.2?試驗(yàn)裝置

光譜選擇裝置主要由水槽系統(tǒng)、單色光源及紅外攝像機(jī)組成。水槽系統(tǒng)采用灰色PP板材焊接而成[6]，6塊隔板將桶狀水槽（φ=80 cm，H=60 cm）等分成6個(gè)區(qū)域，隔板底部留一個(gè)長(zhǎng)方形空隙（10 cm×8 cm）供魚自由通過(guò)（圖1）。6個(gè)區(qū)域上方可隨機(jī)提供6種照明環(huán)境，包括白、紅、黃、綠、藍(lán)光LED單色光照明及黑暗。LED燈的光譜組成（圖2）經(jīng)光譜分析儀（中國(guó)臺(tái)灣UPRtek MK350N）測(cè)定。調(diào)整燈距水面的高度，使輻照強(qiáng)度為40 mW/m2。2個(gè)紅外攝像頭置于水槽系統(tǒng)上方，利用遮光布阻擋外界光線干擾。

1.3?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)分別在日間（09：00—17：00）和夜間（21：00—次日05：00）進(jìn)行。測(cè)試前先暗適應(yīng)20 min，然后開(kāi)啟光源，利用紅外攝像機(jī)進(jìn)行記錄，每次連續(xù)記錄8 h，重復(fù)3次。

通過(guò)回放錄像每隔20 min統(tǒng)計(jì)魚在各個(gè)區(qū)域出現(xiàn)的數(shù)量[6]，計(jì)算趨集率（aggregaton rate，η），計(jì)算公式[7-8]如下：

η=mi=1ntmi=1Nt×100%

式中，mi=1nt表示某區(qū)域出現(xiàn)光唇魚的總數(shù)（在1 h的觀察期間，每20 min記錄1次出現(xiàn)在該區(qū)域的光唇魚數(shù)量，總計(jì)3次，即m=3）;mi=1Nt表示6個(gè)區(qū)域出現(xiàn)的光唇魚總數(shù)（在1 h的觀察期內(nèi)，每20 min統(tǒng)計(jì)1次6個(gè)區(qū)域出現(xiàn)光唇魚的總數(shù)，總計(jì)3次，即m=3）。試驗(yàn)期間禁食，測(cè)試前后水槽系統(tǒng)內(nèi)水質(zhì)、溶解氧含量無(wú)明顯變化。日間和夜間試驗(yàn)間隔期換水，水溫、水質(zhì)與馴化期相同。

1.4?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 21統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，使用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同光照下趨集率的差異，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05表示差異顯著。

2?結(jié)果與分析

2.1?日間光譜偏好性

光唇魚在開(kāi)燈瞬間表現(xiàn)出驚愕反應(yīng)，會(huì)沿遷移通道向一個(gè)方向迅速移動(dòng)，一段時(shí)間后游泳速度開(kāi)始變慢，群集行為開(kāi)始清晰。第1個(gè)小時(shí)內(nèi)在白光和藍(lán)光下的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05）（圖3A）。在第4個(gè)小時(shí)內(nèi)黑暗區(qū)域以及白光、藍(lán)光區(qū)域的趨集率均顯著高于黃光區(qū)域，在第7個(gè)小時(shí)內(nèi)藍(lán)光區(qū)域的趨集率顯著高于黑暗、紅光和黃光區(qū)域（P<0.05），第8個(gè)小時(shí)內(nèi)藍(lán)光區(qū)域的趨集率顯著高于除紅光外的其他區(qū)域（P<0.05）?？傊?，日間藍(lán)光對(duì)光唇魚具有最強(qiáng)的吸引作用，白光和綠光次之，而黃光對(duì)其具有趨避作用。

2.2?夜間光譜偏好性

夜間與日間相似，初期魚群同樣表現(xiàn)出驚愕反應(yīng)。第1個(gè)小時(shí)內(nèi)白光和綠光的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05）（圖3B）;隨時(shí)間的推移，大部分時(shí)間段內(nèi)藍(lán)光區(qū)域的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05）;第5個(gè)小時(shí)藍(lán)光區(qū)域的趨集率顯著高于白光區(qū)域，且白光和藍(lán)光區(qū)域的趨集率顯著高于黃光區(qū)域（P<0.05）;第6個(gè)小時(shí)內(nèi)藍(lán)光區(qū)域的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05），且綠光區(qū)域顯著高于黑暗、紅光和黃光區(qū)域（P<0.05）。總體來(lái)看，夜間藍(lán)光對(duì)光唇魚最具吸引力，其次為白光和綠光，而紅光和黃光區(qū)域的趨集率最低，且該魚夜間對(duì)藍(lán)光的偏好性較日間更為明顯。

3?討論

水體和陸地光環(huán)境存在極大的差異，這是由于進(jìn)入水中的光線會(huì)在水下進(jìn)一步發(fā)生散射，光譜組成會(huì)隨著水深的增加而發(fā)生明顯的變化[9-10]，其中短波光（如藍(lán)光、綠光等）的穿透能力最強(qiáng)，長(zhǎng)波光（如紅光等）則僅能穿透相對(duì)較淺水域[11-12]，但短波光首先會(huì)被水中色素和懸浮顆?？焖傥张c分散而減弱，反而長(zhǎng)波光的穿透能力相對(duì)變強(qiáng)[9]。因此，生活在不同水層或不同渾濁程度水體中的魚類可能對(duì)不同波長(zhǎng)的光譜產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化，如部分深海魚類的視蛋白在相對(duì)較短光波范圍（468～494 nm）內(nèi)具有最大吸收峰[13]。虹鱒（Oncorhynchus mykiss）具有對(duì)長(zhǎng)波長(zhǎng)光更為敏感的視蛋白，而這可能與清澈的淡水允許長(zhǎng)波長(zhǎng)的光穿透有關(guān)[14]。銀鱸（Bidyanus bidyanus）和金鱸（Macquaria ambigua）對(duì)黃-橙光最為敏感，推測(cè)這2種魚生活在澳大利亞海域渾濁的水體內(nèi)，這種水體以黃色和橙色光為主要光譜成分[15]。溪流水環(huán)境特點(diǎn)是水淺且水體高透明度高，水下光強(qiáng)衰減和光譜組成變化不明顯，因此光唇魚作為典型的溪流性魚類，在長(zhǎng)期進(jìn)化中其視覺(jué)系統(tǒng)視色素蛋白類型可能較多，且區(qū)分光譜變化的能力也較強(qiáng)。該研究中光唇魚對(duì)藍(lán)光產(chǎn)生明顯的選擇偏好，且夜間表現(xiàn)得更加明顯。短波光（如藍(lán)、綠光）的能量最強(qiáng)，在水中穿透力也強(qiáng)，而且短波光晝夜變化的幅度也最大，因此推測(cè)某些魚類優(yōu)先以這類短波光作為晝夜活動(dòng)的光節(jié)律信號(hào)，可被其吸引并表現(xiàn)出興奮性，而且這種表現(xiàn)在夜間會(huì)更加明顯。此外，該研究中光唇魚對(duì)白光的偏好程度僅次于藍(lán)光。通過(guò)對(duì)白光LED燈的光譜進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，其光譜組成在452 nm（藍(lán)紫色）和551 nm（綠色）處具有2個(gè)峰，這可以幫助解釋該魚對(duì)LED白光具有偏好性的原因。

某些波段光譜可引起魚類機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[16-17]，而有些特定光譜則可以改善魚類的應(yīng)激狀態(tài)，但存在物種差異。該研究中光唇魚偏好于藍(lán)光區(qū)，而對(duì)長(zhǎng)波光尤其是黃光產(chǎn)生回避，推測(cè)藍(lán)光可能具有緩解應(yīng)激的作用，而黃光可能具有相反的作用。研究表明，藍(lán)光照射可引起虹鱒的應(yīng)激[18];綠光可以顯著提高克林雷氏鯰（Rhamdia quelen）皮質(zhì)醇水平[19];藍(lán)光可以降低尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）脅迫水平[20];黃光不僅可以促進(jìn)虹鱒生長(zhǎng)和提高飼料轉(zhuǎn)化率，而且能降低其皮質(zhì)醇水平[21]。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中進(jìn)行合理的光譜操作有助于改善魚類的福利狀態(tài)，從而提高養(yǎng)殖成效。

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