王美垚 李建林 俞菊華

摘要?以天然水體中魚類洄游涉及的環(huán)境因子包括鹽度、溫度、餌料的可獲得性為研究要素，介紹了其對于主要洄游性魚類魚體影響的現(xiàn)有研究，為今后更好開展洄游性魚類洄游機制研究奠定理論基礎。

關鍵詞?鹽度;溫度;饑餓;洄游魚類

中圖分類號?S?917.4文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2020）01-0012-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.003

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress in Influence of Environmental Factors on Major Anadromous Fish Species

WANG Mei?yao1，2，3， LI Jian?lin1，2，3， YU Ju?hua1，2，3

（1.Wuxi Fisheries College， Nanjing Agricultural University， Wuxi， Jiangsu 214081;2.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization， Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081;3.Aquatic Animals Genome Center， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081）

Abstract?This article selected environmental factors during fish migration including salinity， temperature and availability of feed as research elements， we discussed the current research on the influence of those factors on major anadromous fish species. This article will lay theoretical foundation for future research on migration mechanism.

Key words?Salinity;Temperature;Starvation;Anadromous fish species

洄游是魚類因外界環(huán)境因子影響以及自身生理要求、遺傳等因素而引起的定向的、主動的周期性往復行為，是某些魚類特有的、相對其所處環(huán)境而產(chǎn)生的一種長期適應性行為[1]。因魚類洄游目的不同而分為索餌洄游、生殖洄游和越冬洄游，因洄游魚類所處生活史階段可分為成魚洄游和幼魚洄游，因洄游方向不同又可分為溯河洄游、降海洄游、海洋性魚類的洄游以及淡水魚類的洄游[1]。在洄游性魚類中，較為典型的如大西洋鮭（Salmo salar）、銀大麻哈魚（Oncorhynchus kisutch）、大鱗大麻哈魚（Oncorhynchus tshawytscha）、中華鱘（Acipenser sinensis）、鰻鱺（Anguilla anguilla）等[2-7]。對于洄游性魚類，鹽度、水溫、餌料的可獲得性在魚類洄游中均會對其產(chǎn)生影響，筆者分別就鹽度、溫度以及餌料對主要洄游性魚類的影響研究予以論述。

1?鹽度對主要洄游性魚類的影響研究

1.1?鹽度對鮭魚的影響研究

有關鮭魚的滲透調(diào)節(jié)研究多集中在調(diào)節(jié)作用較為旺盛的組織，如鰓、腎、腸道等。 研究多是集中在探討滲透調(diào)節(jié)相關基因及關鍵調(diào)節(jié)酶的表達。Tipsmark等[8]開展了皮質(zhì)醇、GH、催乳素對大西洋鮭鰓組織封閉蛋白各亞型的影響研究。翌年，又開展了鹽度作用下，皮質(zhì)醇以及催乳素對于大西洋鮭腸組織緊密連接蛋白-15、緊密連接蛋白-25b表達水平的影響研究。研究表明，在高滲作用下，催乳素、皮質(zhì)醇抑制了緊密連接蛋白-15、緊密連接蛋白-25b的表達。由于緊密連接蛋白與腸上皮形成及滲透調(diào)節(jié)有關，因而體現(xiàn)了在入海洄游前，除皮質(zhì)醇、催乳素等，還有相關激素等發(fā)揮更重要調(diào)節(jié)作用，有待今后進一步研究。Kiilerich等[9]開展了鹽度對于大西洋鮭鰓滲透調(diào)節(jié)相關基因如NKA、Na+-K+-Cl-共轉(zhuǎn)運體、H+-ATPase、糖皮質(zhì)激素、鹽皮質(zhì)激素等的表達水平的影響研究。同年，Kiilerich等[9]還開展了升鹽作用對于大西洋鮭鰓組織糖、鹽皮質(zhì)激素受體、GH、催乳素等的影響研究，結(jié)果表明升鹽作用下，糖、鹽皮質(zhì)激素相互調(diào)節(jié)并對NKA、Na+-K+-Cl-共轉(zhuǎn)運體、H+-ATPase等發(fā)揮調(diào)控作用。Yada等[10]開展了GH、IGF-1對于淡水及海水適應的大西洋鮭鰓免疫及滲透調(diào)節(jié)相關基因包括NKA、囊性纖維化跨膜傳導調(diào)節(jié)蛋白、溶菌酶等表達的影響研究，結(jié)果表明相比淡水組魚，海水組魚其鰓組織二者表達水平顯著升高，GH、IGF-1對淡水組魚的影響作用較為顯著，研究也體現(xiàn)了免疫、滲透調(diào)節(jié)之間的相互作用。支兵杰等[11]開展了鹽度對大麻哈魚幼魚消化酶包括淀粉酶、脂肪酶以及堿性磷酸酶活性的影響，結(jié)果表明大麻哈幼魚在高鹽作用下，胃的消化能力較強，腸道則在淡水中消化能力較強，這可能是大麻哈魚廣鹽性滲透調(diào)節(jié)模式的體現(xiàn)。Lavado等[12]開展了升鹽對于銀大麻哈魚肝、鰓、上皮組織中細胞色素P450以及黃素單加氧酶活性影響研究，結(jié)果表明升鹽作用引起各組織中細胞色素P450表達升高，黃素單加氧酶活性在鰓、肝中有升高表達，而在上皮組織未見變化，體現(xiàn)了升鹽作用對銀大麻哈魚機體代謝能力的積極作用。Choi等[13]還開展了低滲作用對于馬蘇大麻哈魚肝組織及性腺組織中瘦素、卵黃生成素、雌激素受體表達的影響，指出鹽度變化引起瘦素進而引起魚類下丘腦-垂體-性腺軸對于魚類性成熟的調(diào)控作用。除了上述魚類滲透調(diào)節(jié)研究較為集中的組織包括鰓、腎、肝、腸等，Sangiao-alvarellos[14]還開展了不同鹽度對于金頭鯛（Sparus aurata）腦組織能量代謝調(diào)控相關酶包括己糖激酶、磷酸果糖激酶水平的影響，結(jié)果表明升鹽作用引起了腦組織相關酶活性顯著變化，也體現(xiàn)了腦組織在滲透調(diào)節(jié)中所發(fā)揮的積極作用。

1.2?鹽度對鱘魚的影響研究

相比大西洋鮭，鱘魚的滲透調(diào)節(jié)研究涉及種類較廣泛，包括中華鱘（A.sinensis）、俄羅斯鱘（A.gueldenstaedtii）、尖吻鱘（A.oxyrinchus）、高首鱘（A.transmontanus）、船鱘魚（A.nudiventris）、短吻鱘（A.brevirostrum）、西伯利亞鱘（A.Baerii）、大西洋鱘（A.oxyrinchus oxyrinchus）、波斯鱘（A.persicus）等[15-24]。對中華鱘滲透調(diào)節(jié)的研究較少，Zhao等[15]開展了中華鱘幼魚鹽度耐受試驗，結(jié)果表明8月齡幼魚對于高鹽適應需要較長時間。Shahkar等[16]開展了船鱘鹽度耐受試驗，結(jié)果表明船鱘可以迅速適應鹽度為8的半咸水體，對魚體血液等生理指標不會產(chǎn)生急性應激作用。Shirangi等[17]開展了鹽度對波斯鱘鰓組織形態(tài)學及滲透調(diào)節(jié)影響的研究，結(jié)果表明體重大于2 g的幼鱘具有高鹽耐受性。Jarvis等[18]開展了鹽度對短吻鱘生理代謝影響的研究，結(jié)果表明脂類物質(zhì)在魚類高鹽耐受能量供給上發(fā)揮重要作用，高鹽可以引起鰓組織中細胞色素C氧化酶活性下降。Ziegeweid等[19]開展了鹽度、溫度及體重對于短吻鱘存活率影響的研究，結(jié)果表明淡水組魚體存活率隨溫度升高而下降，對溫度的耐受性隨體重升高而增強，鹽度與溫度互作顯著影響幼魚存活率。Donham等[20]、Kusakabe等[21]開展了高首鱘滲透調(diào)節(jié)研究，結(jié)果表明谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶、類固醇合成急性調(diào)節(jié)蛋白隨鹽度升高出現(xiàn)上調(diào)表達以利于魚體入海洄游。Vaz等[22]開展了營養(yǎng)與鹽度對尖吻鱘影響試驗，指出尖吻鱘可以應對急性鹽度升高，但會影響其生長率，同時營養(yǎng)與鹽度協(xié)同效應試驗是非線性的，會受到鹽度暴露時間的影響。Rodríguez等[23]開展了西伯利亞幼鱘的滲透調(diào)節(jié)研究，結(jié)果表明養(yǎng)殖鱘無法成功實現(xiàn)高鹽滲透調(diào)節(jié)，而天然水體中的鱘類可以實現(xiàn)。Allen等[24]開展了大西洋鱘的滲透調(diào)節(jié)對魚體生長影響試驗，結(jié)果表明魚體可實現(xiàn)不同鹽度水體適應性調(diào)節(jié)，在低鹽度環(huán)境中生長較快。

2?低溫對主要洄游性魚類的影響研究

2.1?低溫對鮭魚的影響研究

鮭魚為冷水性魚類，有關鮭魚低溫影響的研究開展得較少，主要集中在低溫耐受性以及營養(yǎng)與低溫協(xié)同作用對鮭魚生理代謝的影響等方面。Sigholt等[25]開展了低溫對于Ⅰ齡大西洋鮭海水耐受性的研究，測定了不同溫度下，魚體的死亡率以及血清Na+、Cl-濃度，結(jié)果表明過低的溫度會對大西洋鮭入海洄游產(chǎn)生限制作用。Koskela等[26]開展低溫對波羅的海鮭魚采食量、生長率以及體組成影響的研究，結(jié)果表明低溫會影響魚體生化組成，降低體脂含量。Larsen等[27]開展了饑餓及低溫協(xié)同作用對于銀大麻哈魚代謝組成以及內(nèi)分泌生理包括胰島素、IGF-1以及甲狀腺素影響的研究，結(jié)果表明隨著溫度下降，IGF-1顯著降低，這也體現(xiàn)了低溫對于魚體生長、免疫等方面所具有的影響作用。

2.2?低溫對鱘魚的影響研究

有關低溫對鱘魚影響的研究開展得也較少。如Celikkale等[28]開展了低溫對俄羅斯鱘魚幼魚生長率影響的研究，結(jié)果表明相對于其最適溫度，在低溫環(huán)境中，俄羅斯鱘體重仍可增加，但肥滿度下降。Kieffer等[29]開展了低溫對大西洋鱘耐低氧耐受能力影響的研究，結(jié)果表明大西洋鱘對急性缺氧作用具有相對較強耐受力，且與溫度相關。

3?饑餓對主要洄游性魚類的影響研究

魚類洄游時，在經(jīng)歷不同水體的轉(zhuǎn)換中，餌料的可獲得性將對魚體洄游產(chǎn)生影響，因而探討?zhàn)囸I對洄游性魚類的影響研究具有重要意義。

3.1?饑餓對鮭魚的影響研究

饑餓對鮭魚魚體代謝的影響研究主要采取饑餓與再投喂的方式。Leggatt等[30]開展了饑餓與再投喂對轉(zhuǎn)基因銀大麻哈魚耗氧量影響的研究，結(jié)果表明短期饑餓并不會對魚體耗氧量產(chǎn)生顯著影響。易軍等[31]開展了饑餓對太平洋鮭魚生長及生化組成影響的研究，結(jié)果表明饑餓32 d對魚體存活率無影響，體重損失率顯著升高。饑餓期間首先利用肝臟糖原和脂肪，而后利用肌肉脂肪供能。有關饑餓對大西洋鮭魚影響的研究較多。馮健等[32]開展了饑餓及再投喂對大西洋鮭魚所引起的補償生長效果研究，結(jié)果表明短期饑餓后再投喂可實現(xiàn)完全補償生長，長期饑餓后，則無法實現(xiàn)。Hevry等[33]開展了短期饑餓對大西洋鮭胃饑餓素、GH-IGF系統(tǒng)以及IGFBP影響的研究，結(jié)果表明饑餓引起了胃饑餓素、GH-IGF系統(tǒng)內(nèi)相關基因如IGF-1及其受體等表達水平的顯著變化，使魚體分解代謝加強。饑餓對大西洋鮭影響的研究也已深入到轉(zhuǎn)錄組水平。Martin等[34]開展了饑餓及攻毒對大西洋鮭肝組織先天免疫水平影響的研究，結(jié)果表明饑餓及攻毒對大西洋鮭肝組織轉(zhuǎn)錄組產(chǎn)生了顯著影響，而影響作用很大程度上取決于魚體的營養(yǎng)狀況。饑餓期的魚體對于急性反應期相關蛋白合成的能量需求更高。

3.2?饑餓對鱘魚的影響研究

鱘魚的饑餓影響研究涉及的種類較多，包括西伯利亞鱘（A.Baerii）、意大利鱘（A.naccarii）、高首鱘（A.transmontanus）、波斯鱘（A.persicus）等[35-38]。Ashouri等[35]開展了饑餓對西伯利亞鱘生化及形態(tài)指標影響的研究，結(jié)果表明西伯利亞鱘對短期饑餓有一定的代謝調(diào)節(jié)能力，通過降低基礎代謝率以及能量貯存來渡過饑餓期。近期，Morshedi[39]又開展了短期往復饑餓與投喂對西伯利亞鱘魚補償生長影響的研究，結(jié)果表明魚體在8 d饑餓后再投喂均可實現(xiàn)完全補償生長，生長指標及血清生化指標等均可得到恢復。Furné等[36]分別2次對意大利鱘開展了饑餓與再投喂對消化酶活性及抗氧化能力影響的研究，結(jié)果表明饑餓期，淀粉酶活性先于蛋白酶及脂肪酶而下降，饑餓30 d后，仍具有較強的蛋白及脂類消化能力，經(jīng)過60 d恢復投喂，對脂、蛋白消化力得到較好恢復。饑餓60 d期間，魚體肝臟抗氧化水平顯著下降，對心、白肌組織則無顯著影響?；謴屯段购?，抗氧化能力得到了恢復。Hung等[37]開展了饑餓對高首鱘形態(tài)學及生化參數(shù)影響的研究，結(jié)果表明肝相對于肌肉組織、脂類物質(zhì)相對于蛋白質(zhì)在饑餓期是首要供能組織及物質(zhì)。Han等[40]也開展了饑餓對高首鱘影響的研究，結(jié)果表明饑餓會引起其熱激蛋白表達下降。Yarmohammadi等[38]開展了饑餓及再投喂對波斯鱘補償生長影響的研究，結(jié)果表明西伯利亞鱘對于短期饑餓后再投喂具有完全補償性生長作用。

4?展望

魚類在洄游中將會受到溫度、鹽度、餌料等的影響，現(xiàn)今研究者們對于主要洄游性魚類包括鮭魚、鱘魚等開展了相關研究，今后還應在不同魚類上就此開展更為深入的研究，以揭示魚類洄游中的魚體代謝調(diào)控機制，為更好開展洄游性魚類野生資源修復提供理論參考。

安徽農(nóng)業(yè)科學?2020年

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