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        環(huán)境因子對(duì)主要洄游性魚(yú)類(lèi)影響的研究進(jìn)展

        2020-02-02 04:19:20王美垚李建林俞菊華
        安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年1期
        關(guān)鍵詞:鹽度饑餓溫度

        王美垚 李建林 俞菊華

        摘要?以天然水體中魚(yú)類(lèi)洄游涉及的環(huán)境因子包括鹽度、溫度、餌料的可獲得性為研究要素,介紹了其對(duì)于主要洄游性魚(yú)類(lèi)魚(yú)體影響的現(xiàn)有研究,為今后更好開(kāi)展洄游性魚(yú)類(lèi)洄游機(jī)制研究奠定理論基礎(chǔ)。

        關(guān)鍵詞?鹽度;溫度;饑餓;洄游魚(yú)類(lèi)

        中圖分類(lèi)號(hào)?S?917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611(2020)01-0012-03

        doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.003

        開(kāi)放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識(shí)碼(OSID):

        Research Progress in Influence of Environmental Factors on Major Anadromous Fish Species

        WANG Mei?yao1,2,3, LI Jian?lin1,2,3, YU Ju?hua1,2,3

        (1.Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi, Jiangsu 214081;2.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization, Ministry of Agriculture, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi, Jiangsu 214081;3.Aquatic Animals Genome Center, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi, Jiangsu 214081)

        Abstract?This article selected environmental factors during fish migration including salinity, temperature and availability of feed as research elements, we discussed the current research on the influence of those factors on major anadromous fish species. This article will lay theoretical foundation for future research on migration mechanism.

        Key words?Salinity;Temperature;Starvation;Anadromous fish species

        洄游是魚(yú)類(lèi)因外界環(huán)境因子影響以及自身生理要求、遺傳等因素而引起的定向的、主動(dòng)的周期性往復(fù)行為,是某些魚(yú)類(lèi)特有的、相對(duì)其所處環(huán)境而產(chǎn)生的一種長(zhǎng)期適應(yīng)性行為[1]。因魚(yú)類(lèi)洄游目的不同而分為索餌洄游、生殖洄游和越冬洄游,因洄游魚(yú)類(lèi)所處生活史階段可分為成魚(yú)洄游和幼魚(yú)洄游,因洄游方向不同又可分為溯河洄游、降海洄游、海洋性魚(yú)類(lèi)的洄游以及淡水魚(yú)類(lèi)的洄游[1]。在洄游性魚(yú)類(lèi)中,較為典型的如大西洋鮭(Salmo salar)、銀大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus kisutch)、大鱗大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus tshawytscha)、中華鱘(Acipenser sinensis)、鰻鱺(Anguilla anguilla)等[2-7]。對(duì)于洄游性魚(yú)類(lèi),鹽度、水溫、餌料的可獲得性在魚(yú)類(lèi)洄游中均會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響,筆者分別就鹽度、溫度以及餌料對(duì)主要洄游性魚(yú)類(lèi)的影響研究予以論述。

        1?鹽度對(duì)主要洄游性魚(yú)類(lèi)的影響研究

        1.1?鹽度對(duì)鮭魚(yú)的影響研究

        有關(guān)鮭魚(yú)的滲透調(diào)節(jié)研究多集中在調(diào)節(jié)作用較為旺盛的組織,如鰓、腎、腸道等。 研究多是集中在探討滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因及關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶的表達(dá)。Tipsmark等[8]開(kāi)展了皮質(zhì)醇、GH、催乳素對(duì)大西洋鮭鰓組織封閉蛋白各亞型的影響研究。翌年,又開(kāi)展了鹽度作用下,皮質(zhì)醇以及催乳素對(duì)于大西洋鮭腸組織緊密連接蛋白-15、緊密連接蛋白-25b表達(dá)水平的影響研究。研究表明,在高滲作用下,催乳素、皮質(zhì)醇抑制了緊密連接蛋白-15、緊密連接蛋白-25b的表達(dá)。由于緊密連接蛋白與腸上皮形成及滲透調(diào)節(jié)有關(guān),因而體現(xiàn)了在入海洄游前,除皮質(zhì)醇、催乳素等,還有相關(guān)激素等發(fā)揮更重要調(diào)節(jié)作用,有待今后進(jìn)一步研究。Kiilerich等[9]開(kāi)展了鹽度對(duì)于大西洋鮭鰓滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因如NKA、Na+-K+-Cl-共轉(zhuǎn)運(yùn)體、H+-ATPase、糖皮質(zhì)激素、鹽皮質(zhì)激素等的表達(dá)水平的影響研究。同年,Kiilerich等[9]還開(kāi)展了升鹽作用對(duì)于大西洋鮭鰓組織糖、鹽皮質(zhì)激素受體、GH、催乳素等的影響研究,結(jié)果表明升鹽作用下,糖、鹽皮質(zhì)激素相互調(diào)節(jié)并對(duì)NKA、Na+-K+-Cl-共轉(zhuǎn)運(yùn)體、H+-ATPase等發(fā)揮調(diào)控作用。Yada等[10]開(kāi)展了GH、IGF-1對(duì)于淡水及海水適應(yīng)的大西洋鮭鰓免疫及滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因包括NKA、囊性纖維化跨膜傳導(dǎo)調(diào)節(jié)蛋白、溶菌酶等表達(dá)的影響研究,結(jié)果表明相比淡水組魚(yú),海水組魚(yú)其鰓組織二者表達(dá)水平顯著升高,GH、IGF-1對(duì)淡水組魚(yú)的影響作用較為顯著,研究也體現(xiàn)了免疫、滲透調(diào)節(jié)之間的相互作用。支兵杰等[11]開(kāi)展了鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)消化酶包括淀粉酶、脂肪酶以及堿性磷酸酶活性的影響,結(jié)果表明大麻哈幼魚(yú)在高鹽作用下,胃的消化能力較強(qiáng),腸道則在淡水中消化能力較強(qiáng),這可能是大麻哈魚(yú)廣鹽性滲透調(diào)節(jié)模式的體現(xiàn)。Lavado等[12]開(kāi)展了升鹽對(duì)于銀大麻哈魚(yú)肝、鰓、上皮組織中細(xì)胞色素P450以及黃素單加氧酶活性影響研究,結(jié)果表明升鹽作用引起各組織中細(xì)胞色素P450表達(dá)升高,黃素單加氧酶活性在鰓、肝中有升高表達(dá),而在上皮組織未見(jiàn)變化,體現(xiàn)了升鹽作用對(duì)銀大麻哈魚(yú)機(jī)體代謝能力的積極作用。Choi等[13]還開(kāi)展了低滲作用對(duì)于馬蘇大麻哈魚(yú)肝組織及性腺組織中瘦素、卵黃生成素、雌激素受體表達(dá)的影響,指出鹽度變化引起瘦素進(jìn)而引起魚(yú)類(lèi)下丘腦-垂體-性腺軸對(duì)于魚(yú)類(lèi)性成熟的調(diào)控作用。除了上述魚(yú)類(lèi)滲透調(diào)節(jié)研究較為集中的組織包括鰓、腎、肝、腸等,Sangiao-alvarellos[14]還開(kāi)展了不同鹽度對(duì)于金頭鯛(Sparus aurata)腦組織能量代謝調(diào)控相關(guān)酶包括己糖激酶、磷酸果糖激酶水平的影響,結(jié)果表明升鹽作用引起了腦組織相關(guān)酶活性顯著變化,也體現(xiàn)了腦組織在滲透調(diào)節(jié)中所發(fā)揮的積極作用。

        1.2?鹽度對(duì)鱘魚(yú)的影響研究

        相比大西洋鮭,鱘魚(yú)的滲透調(diào)節(jié)研究涉及種類(lèi)較廣泛,包括中華鱘(A.sinensis)、俄羅斯鱘(A.gueldenstaedtii)、尖吻鱘(A.oxyrinchus)、高首鱘(A.transmontanus)、船鱘魚(yú)(A.nudiventris)、短吻鱘(A.brevirostrum)、西伯利亞鱘(A.Baerii)、大西洋鱘(A.oxyrinchus oxyrinchus)、波斯鱘(A.persicus)等[15-24]。對(duì)中華鱘滲透調(diào)節(jié)的研究較少,Zhao等[15]開(kāi)展了中華鱘幼魚(yú)鹽度耐受試驗(yàn),結(jié)果表明8月齡幼魚(yú)對(duì)于高鹽適應(yīng)需要較長(zhǎng)時(shí)間。Shahkar等[16]開(kāi)展了船鱘鹽度耐受試驗(yàn),結(jié)果表明船鱘可以迅速適應(yīng)鹽度為8的半咸水體,對(duì)魚(yú)體血液等生理指標(biāo)不會(huì)產(chǎn)生急性應(yīng)激作用。Shirangi等[17]開(kāi)展了鹽度對(duì)波斯鱘鰓組織形態(tài)學(xué)及滲透調(diào)節(jié)影響的研究,結(jié)果表明體重大于2 g的幼鱘具有高鹽耐受性。Jarvis等[18]開(kāi)展了鹽度對(duì)短吻鱘生理代謝影響的研究,結(jié)果表明脂類(lèi)物質(zhì)在魚(yú)類(lèi)高鹽耐受能量供給上發(fā)揮重要作用,高鹽可以引起鰓組織中細(xì)胞色素C氧化酶活性下降。Ziegeweid等[19]開(kāi)展了鹽度、溫度及體重對(duì)于短吻鱘存活率影響的研究,結(jié)果表明淡水組魚(yú)體存活率隨溫度升高而下降,對(duì)溫度的耐受性隨體重升高而增強(qiáng),鹽度與溫度互作顯著影響幼魚(yú)存活率。Donham等[20]、Kusakabe等[21]開(kāi)展了高首鱘滲透調(diào)節(jié)研究,結(jié)果表明谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶、類(lèi)固醇合成急性調(diào)節(jié)蛋白隨鹽度升高出現(xiàn)上調(diào)表達(dá)以利于魚(yú)體入海洄游。Vaz等[22]開(kāi)展了營(yíng)養(yǎng)與鹽度對(duì)尖吻鱘影響試驗(yàn),指出尖吻鱘可以應(yīng)對(duì)急性鹽度升高,但會(huì)影響其生長(zhǎng)率,同時(shí)營(yíng)養(yǎng)與鹽度協(xié)同效應(yīng)試驗(yàn)是非線(xiàn)性的,會(huì)受到鹽度暴露時(shí)間的影響。Rodríguez等[23]開(kāi)展了西伯利亞幼鱘的滲透調(diào)節(jié)研究,結(jié)果表明養(yǎng)殖鱘無(wú)法成功實(shí)現(xiàn)高鹽滲透調(diào)節(jié),而天然水體中的鱘類(lèi)可以實(shí)現(xiàn)。Allen等[24]開(kāi)展了大西洋鱘的滲透調(diào)節(jié)對(duì)魚(yú)體生長(zhǎng)影響試驗(yàn),結(jié)果表明魚(yú)體可實(shí)現(xiàn)不同鹽度水體適應(yīng)性調(diào)節(jié),在低鹽度環(huán)境中生長(zhǎng)較快。

        2?低溫對(duì)主要洄游性魚(yú)類(lèi)的影響研究

        2.1?低溫對(duì)鮭魚(yú)的影響研究

        鮭魚(yú)為冷水性魚(yú)類(lèi),有關(guān)鮭魚(yú)低溫影響的研究開(kāi)展得較少,主要集中在低溫耐受性以及營(yíng)養(yǎng)與低溫協(xié)同作用對(duì)鮭魚(yú)生理代謝的影響等方面。Sigholt等[25]開(kāi)展了低溫對(duì)于Ⅰ齡大西洋鮭海水耐受性的研究,測(cè)定了不同溫度下,魚(yú)體的死亡率以及血清Na+、Cl-濃度,結(jié)果表明過(guò)低的溫度會(huì)對(duì)大西洋鮭入海洄游產(chǎn)生限制作用。Koskela等[26]開(kāi)展低溫對(duì)波羅的海鮭魚(yú)采食量、生長(zhǎng)率以及體組成影響的研究,結(jié)果表明低溫會(huì)影響?hù)~(yú)體生化組成,降低體脂含量。Larsen等[27]開(kāi)展了饑餓及低溫協(xié)同作用對(duì)于銀大麻哈魚(yú)代謝組成以及內(nèi)分泌生理包括胰島素、IGF-1以及甲狀腺素影響的研究,結(jié)果表明隨著溫度下降,IGF-1顯著降低,這也體現(xiàn)了低溫對(duì)于魚(yú)體生長(zhǎng)、免疫等方面所具有的影響作用。

        2.2?低溫對(duì)鱘魚(yú)的影響研究

        有關(guān)低溫對(duì)鱘魚(yú)影響的研究開(kāi)展得也較少。如Celikkale等[28]開(kāi)展了低溫對(duì)俄羅斯鱘魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)率影響的研究,結(jié)果表明相對(duì)于其最適溫度,在低溫環(huán)境中,俄羅斯鱘體重仍可增加,但肥滿(mǎn)度下降。Kieffer等[29]開(kāi)展了低溫對(duì)大西洋鱘耐低氧耐受能力影響的研究,結(jié)果表明大西洋鱘對(duì)急性缺氧作用具有相對(duì)較強(qiáng)耐受力,且與溫度相關(guān)。

        3?饑餓對(duì)主要洄游性魚(yú)類(lèi)的影響研究

        魚(yú)類(lèi)洄游時(shí),在經(jīng)歷不同水體的轉(zhuǎn)換中,餌料的可獲得性將對(duì)魚(yú)體洄游產(chǎn)生影響,因而探討?zhàn)囸I對(duì)洄游性魚(yú)類(lèi)的影響研究具有重要意義。

        3.1?饑餓對(duì)鮭魚(yú)的影響研究

        饑餓對(duì)鮭魚(yú)魚(yú)體代謝的影響研究主要采取饑餓與再投喂的方式。Leggatt等[30]開(kāi)展了饑餓與再投喂對(duì)轉(zhuǎn)基因銀大麻哈魚(yú)耗氧量影響的研究,結(jié)果表明短期饑餓并不會(huì)對(duì)魚(yú)體耗氧量產(chǎn)生顯著影響。易軍等[31]開(kāi)展了饑餓對(duì)太平洋鮭魚(yú)生長(zhǎng)及生化組成影響的研究,結(jié)果表明饑餓32 d對(duì)魚(yú)體存活率無(wú)影響,體重?fù)p失率顯著升高。饑餓期間首先利用肝臟糖原和脂肪,而后利用肌肉脂肪供能。有關(guān)饑餓對(duì)大西洋鮭魚(yú)影響的研究較多。馮健等[32]開(kāi)展了饑餓及再投喂對(duì)大西洋鮭魚(yú)所引起的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果研究,結(jié)果表明短期饑餓后再投喂可實(shí)現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng),長(zhǎng)期饑餓后,則無(wú)法實(shí)現(xiàn)。Hevry等[33]開(kāi)展了短期饑餓對(duì)大西洋鮭胃饑餓素、GH-IGF系統(tǒng)以及IGFBP影響的研究,結(jié)果表明饑餓引起了胃饑餓素、GH-IGF系統(tǒng)內(nèi)相關(guān)基因如IGF-1及其受體等表達(dá)水平的顯著變化,使魚(yú)體分解代謝加強(qiáng)。饑餓對(duì)大西洋鮭影響的研究也已深入到轉(zhuǎn)錄組水平。Martin等[34]開(kāi)展了饑餓及攻毒對(duì)大西洋鮭肝組織先天免疫水平影響的研究,結(jié)果表明饑餓及攻毒對(duì)大西洋鮭肝組織轉(zhuǎn)錄組產(chǎn)生了顯著影響,而影響作用很大程度上取決于魚(yú)體的營(yíng)養(yǎng)狀況。饑餓期的魚(yú)體對(duì)于急性反應(yīng)期相關(guān)蛋白合成的能量需求更高。

        3.2?饑餓對(duì)鱘魚(yú)的影響研究

        鱘魚(yú)的饑餓影響研究涉及的種類(lèi)較多,包括西伯利亞鱘(A.Baerii)、意大利鱘(A.naccarii)、高首鱘(A.transmontanus)、波斯鱘(A.persicus)等[35-38]。Ashouri等[35]開(kāi)展了饑餓對(duì)西伯利亞鱘生化及形態(tài)指標(biāo)影響的研究,結(jié)果表明西伯利亞鱘對(duì)短期饑餓有一定的代謝調(diào)節(jié)能力,通過(guò)降低基礎(chǔ)代謝率以及能量貯存來(lái)渡過(guò)饑餓期。近期,Morshedi[39]又開(kāi)展了短期往復(fù)饑餓與投喂對(duì)西伯利亞鱘魚(yú)補(bǔ)償生長(zhǎng)影響的研究,結(jié)果表明魚(yú)體在8 d饑餓后再投喂均可實(shí)現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng),生長(zhǎng)指標(biāo)及血清生化指標(biāo)等均可得到恢復(fù)。Furné等[36]分別2次對(duì)意大利鱘開(kāi)展了饑餓與再投喂對(duì)消化酶活性及抗氧化能力影響的研究,結(jié)果表明饑餓期,淀粉酶活性先于蛋白酶及脂肪酶而下降,饑餓30 d后,仍具有較強(qiáng)的蛋白及脂類(lèi)消化能力,經(jīng)過(guò)60 d恢復(fù)投喂,對(duì)脂、蛋白消化力得到較好恢復(fù)。饑餓60 d期間,魚(yú)體肝臟抗氧化水平顯著下降,對(duì)心、白肌組織則無(wú)顯著影響?;謴?fù)投喂后,抗氧化能力得到了恢復(fù)。Hung等[37]開(kāi)展了饑餓對(duì)高首鱘形態(tài)學(xué)及生化參數(shù)影響的研究,結(jié)果表明肝相對(duì)于肌肉組織、脂類(lèi)物質(zhì)相對(duì)于蛋白質(zhì)在饑餓期是首要供能組織及物質(zhì)。Han等[40]也開(kāi)展了饑餓對(duì)高首鱘影響的研究,結(jié)果表明饑餓會(huì)引起其熱激蛋白表達(dá)下降。Yarmohammadi等[38]開(kāi)展了饑餓及再投喂對(duì)波斯鱘補(bǔ)償生長(zhǎng)影響的研究,結(jié)果表明西伯利亞鱘對(duì)于短期饑餓后再投喂具有完全補(bǔ)償性生長(zhǎng)作用。

        4?展望

        魚(yú)類(lèi)在洄游中將會(huì)受到溫度、鹽度、餌料等的影響,現(xiàn)今研究者們對(duì)于主要洄游性魚(yú)類(lèi)包括鮭魚(yú)、鱘魚(yú)等開(kāi)展了相關(guān)研究,今后還應(yīng)在不同魚(yú)類(lèi)上就此開(kāi)展更為深入的研究,以揭示魚(yú)類(lèi)洄游中的魚(yú)體代謝調(diào)控機(jī)制,為更好開(kāi)展洄游性魚(yú)類(lèi)野生資源修復(fù)提供理論參考。

        安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)?2020年

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