周 挺，梁頒捷，張炳輝，肖 順，顧 鋼*

（1.福建省煙草公司煙草科學(xué)研究所，福州 350003；2.福建省煙草公司三明市公司，福建 三明 365000；3.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州 350002）

我國(guó)煙草每年因病蟲(chóng)害和連作障礙造成巨大經(jīng)濟(jì)損失[1]，為了控制有害生物，人們頻繁投入化學(xué)制品，導(dǎo)致病蟲(chóng)產(chǎn)生抗性[2]、環(huán)境污染[3]及土壤條件惡化[4]，同時(shí)農(nóng)藥殘留也成為種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的瓶頸[2]。傳統(tǒng)的間套作技術(shù)就是利用遺傳多樣性[5-7]來(lái)應(yīng)對(duì)農(nóng)業(yè)有害生物，實(shí)踐證明是有效和可行的[6,8]，而且還會(huì)隨時(shí)間的推移持續(xù)體現(xiàn)[9]，實(shí)現(xiàn)化學(xué)制品的持續(xù)減施。間套作實(shí)質(zhì)上是時(shí)間縮短的輪作技術(shù)[10]，可以克服輪作周期長(zhǎng)、作物生長(zhǎng)時(shí)間不足的缺點(diǎn)，在林業(yè)、果業(yè)中已普遍應(yīng)用，在農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家也常用于防止水土流失、防病治蟲(chóng)等。研究表明，烤煙與小麥[11]、木犀草[12]、桔梗[13]、甘薯[14]、黑麥草[15]、大蒜[16]、菽麻[17-18]、豬屎豆[17]等間套作可以有效控制病蟲(chóng)害。本文綜述了間套作技術(shù)防控?zé)煵莶∠x(chóng)害的研究進(jìn)展，并對(duì)該領(lǐng)域今后的研究方向進(jìn)行了展望，為發(fā)掘煙草病蟲(chóng)害生態(tài)治理的間套作技術(shù)提供實(shí)踐參考和理論支撐。

1 間套作對(duì)病害的調(diào)控作用

不同作物間套作對(duì)病害的控制機(jī)理不同，如化學(xué)調(diào)控、物理屏障（或陷阱作用）、誘導(dǎo)抗性、微生態(tài)調(diào)控等。

1.1 化學(xué)調(diào)控作用

有些作物產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物具有殺菌作用，可以持續(xù)減少土壤中病原菌數(shù)量，最終抑制病害的發(fā)生。2014 年周德海等[13]報(bào)道秦?zé)?6 與桔梗連續(xù)間作3年后，對(duì)煙草黑脛病的控制效果明顯，其中一個(gè)原因可能是兩種作物的根系發(fā)生交互作用產(chǎn)生了某些物質(zhì)抑制了病害的發(fā)生。2016 年薛超群等[15]報(bào)道烤煙間作大蒜后，土壤中煙草黑脛病菌數(shù)量可以減少39.9%，防控效果可達(dá)65.3%。釧有聰?shù)萚19]對(duì)烤煙KRK26 與大蒜輪作控病效果進(jìn)行連續(xù)4 年的跟蹤，結(jié)果發(fā)現(xiàn)從第3 年開(kāi)始田間煙草黑脛病的發(fā)病率顯著降低，進(jìn)一步試驗(yàn)證明大蒜根系分泌物能顯著抑制游動(dòng)孢子的游動(dòng)及休止孢子的萌發(fā)，其中苯并噻唑和2 種含硫化合物二烯丙基二硫醚、烯丙基甲基二硫醚對(duì)煙草黑脛病菌菌絲生長(zhǎng)有較強(qiáng)的抑制能力，抑制活性與濃度呈正相關(guān)。TERBLANCHE等[20]報(bào)道種植萬(wàn)壽菊可以持續(xù)降低土壤中青枯菌的數(shù)量，其中最為關(guān)鍵的因素是萬(wàn)壽菊能分泌噻吩類(lèi)殺菌或抑菌物質(zhì)BBT 以及BBTOAc，可以起到持續(xù)殺菌的作用，致使青枯菌數(shù)量被控制在較低水平。2019 年王曉芳等[21]報(bào)道萬(wàn)壽菊秸稈具有土壤生物消毒作用，能持續(xù)降低尖孢鐮孢菌（Fusarium oxysporium）基因的拷貝數(shù)，降低枯萎病的發(fā)生率。

間套作能減輕根結(jié)線蟲(chóng)病危害。鞏彪等[22]報(bào)道利用大蒜秸稈的腐解效應(yīng)可持續(xù)減少土壤中根結(jié)線蟲(chóng)的數(shù)量，但存在濃度效應(yīng)，使用量超過(guò)2%時(shí)，防控效果隨之降低。張瑞平等[17]、張宗錦等[18]報(bào)道烤煙間作菽麻或豬屎豆可有效降低根結(jié)線蟲(chóng)危害，與豬屎豆屬植物產(chǎn)生的殺線蟲(chóng)活性物質(zhì)有關(guān)。

間套作可以通過(guò)降低昆蟲(chóng)介體的傳播能力，間接達(dá)到防控病害的目的。2017 年潘磊等[23]報(bào)道烤煙間作青蒿（Artemisia carvifolia）后，重要的病毒病如煙草曲葉病毒病（Tobacco leaf curl virus）、煙草花葉病（Tobacco mosaic virus）的病情可以顯著降低，其機(jī)理可能是因?yàn)榍噍锾崛∫簩?duì)蚜蟲(chóng)個(gè)體、種群數(shù)量和生物量的負(fù)面影響所致[24]。另外，是否與青蒿產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)如檸檬烯、α-蒎烯、月桂烯等對(duì)傳毒介體煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]的驅(qū)避作用有關(guān)，尚待進(jìn)一步的研究。

1.2 物理屏障作用

間套作在病害的控制中起到了重要的間接作用。例如有些間套作作物，可以提供“物理屏障”，阻止昆蟲(chóng)媒介遷飛傳毒，阻隔氣傳或土傳病菌的傳播，減輕病害發(fā)生程度。

利用間套作作物的“物理屏障”作用可以改變介體昆蟲(chóng)的傳毒效率[25]，阻止病毒大范圍傳播，有效控制病害。金文華等[26]報(bào)道煙麥套作共生期時(shí)，小麥大大降低了蚜蟲(chóng)遷飛到煙株上的幾率，避免或減輕了煙草黃瓜花葉病毒病的發(fā)生危害，病株率僅為26.4%，而烤煙單作區(qū)的病株率則高達(dá)98.6%。2017 年LAI 等[27]報(bào)道利用烤煙抗病毒病品種閩煙38 與感病品種K326 間作，控蟲(chóng)防病的效果理想，原因之一是抗性品種的存在使感病品種密度降低從而影響煙蚜傳毒行為。THRESH 等[28]報(bào)道種植玉米作為“物理屏障”，阻止煙粉虱的遷飛，可有效降低木薯花葉病毒?。–assava mosaic virus）的蔓延。這對(duì)于烤煙間作玉米防治煙粉虱傳播的煙草病毒病，如煙草曲莖病毒?。═obacco curly shoot virus）是有借鑒意義的。

間作屏障植物對(duì)氣流傳播的病菌能起到阻隔作用。2014 年蔣士東等[29]報(bào)道煙草間作苜蓿，對(duì)煙草赤星病的控制效果為28.2%～46.72%，越早間作，效果越好。2014 年周德海等[13]報(bào)道，煙草間作桔梗后赤星病的發(fā)生率明顯低于單作煙田。原因可能是桔?？勺鳛槠琳现参镅泳徎蜃璧K病菌的傳播。2011年FERNáNDEZ-APARICIOA 等[30]將易感赤斑病的蠶豆與大麥、豌豆等進(jìn)行間作對(duì)比試驗(yàn)，認(rèn)為禾本科植物阻擋孢子傳播的效果最好，病害發(fā)生率降低最顯著，與豆科作物間作效果不明顯。2019 年郭增鵬等[31]報(bào)道，蠶豆小麥間作田，由于小麥對(duì)氣流的阻隔作用，銹菌[Uromyces fabae(Pers.)de Barv]的傳播受到限制，發(fā)病盛期，蠶豆銹病發(fā)病率降低7.5～10.6 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)降低26.9%～51.0%。

2014 年YANG 等[32]報(bào)道，辣椒間作玉米可減輕辣椒疫病的發(fā)生，是因?yàn)橛衩赘悼尚纬伞案鶋Α?，吸引并限制辣椒疫霉游?dòng)孢子在行間的傳播，同時(shí)玉米根系分泌物的抗菌活性加強(qiáng)了“根墻”的阻隔作用?？緹熍c桔梗、大蒜、萬(wàn)壽菊等作物間作時(shí)，土傳病害的降低是否也與“根墻”的形成有關(guān)，尚待研究。

1.3 誘導(dǎo)免疫抗性

相較于單作，間套作在養(yǎng)分吸收利用方面可以產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)異質(zhì)效應(yīng)，在增強(qiáng)煙株抗病性方面更具優(yōu)勢(shì)。如煙草與籽粒莧間作可以促進(jìn)煙株對(duì)鉬和鈣的吸收[33]，煙株體內(nèi)過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶等相關(guān)酶活顯著提高，同時(shí)降低了丙二醛的含量，自身防御能力得到提高，對(duì)煙草青枯病的抗性增強(qiáng)，發(fā)病延緩[34]。烤煙間作草木樨和甘薯，可以增加煙株對(duì)重要營(yíng)養(yǎng)元素鉀的吸收，提高了細(xì)胞壁中纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量，增厚細(xì)胞壁，同時(shí)還可能促進(jìn)煙株體內(nèi)抗病化合物，如酚和保衛(wèi)素的形成，從而達(dá)到高效防控?zé)煵萜胀ɑㄈ~病和煙草蝕紋病毒病的目的[35]。2009 年唐世凱等[36]報(bào)道烤煙間作草木樨，雖然土壤堿解氮和速效磷含量與單作并無(wú)顯著差異，但中后期間作體系能增加土壤的速效鉀含量，土壤養(yǎng)分更趨平衡和協(xié)調(diào)，對(duì)提高煙株的抗逆性起到積極作用。

間套作對(duì)土壤酶活性的提高以及煙株自身蛋白的表達(dá)也有一定調(diào)節(jié)作用。煙麥套作時(shí)，可產(chǎn)生提高和均衡酶活性的效應(yīng)，從而更有利于煙株的生長(zhǎng)，抗逆性增加[37]。YU 等[38]報(bào)道烤煙K326 與玫瑰（Rosa chinensis Jacq CrimsonGlory H.T.）間作，玫瑰葉片的有機(jī)揮發(fā)物能誘導(dǎo)煙草防御蛋白質(zhì)，如β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase）和類(lèi)萌發(fā)素蛋白（germin-like protein）上調(diào)表達(dá)，煙株抵御Alternaria alternata和Phytophthora nicotiana侵染的能力得以提高。

1.4 改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

除病原菌數(shù)量外，病害發(fā)生還與根際微生物的數(shù)量、區(qū)系組成和群落結(jié)構(gòu)關(guān)系密切。間作作物可提升主栽作物根際土壤中的微生物多樣性，有利于抑制病害的發(fā)生。

涂勇等[39]報(bào)道烤煙-大豆帶狀套作，顯著增加作物根際細(xì)菌、放線菌的數(shù)量，減少真菌數(shù)量，同時(shí)提高與土壤氮素代謝相關(guān)的功能性微生物數(shù)量，烤煙土傳病害的發(fā)生程度與根際土壤細(xì)菌及放線菌數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)，與真菌數(shù)量顯著正相關(guān)。牟文君等[40]報(bào)道烤煙間作花生，土壤中病原菌數(shù)量減少，黑脛病病情指數(shù)降低，可能是間作花生對(duì)煙田小氣候的改變或土壤微生物的調(diào)節(jié)所致。這與GAO 等[41]報(bào)道的烤煙間作花生模式能改善土壤生態(tài)和微生物群落結(jié)構(gòu)，有益菌數(shù)量增加，病原菌數(shù)量減少的結(jié)果相類(lèi)似。馮俊喜等[42]報(bào)道煙麥套作模式下，土壤微生物多樣性指數(shù)增大，土壤微生態(tài)環(huán)境得以改善。韋俊等[43]報(bào)道烤煙套作豌豆、白菜和結(jié)球甘藍(lán)，可明顯提高烤煙根際細(xì)菌多樣性，不同程度地降低土壤中潛在致病菌的豐度，提高烤煙產(chǎn)量。

2 間套作對(duì)害蟲(chóng)的調(diào)控作用

植被的單一化必然導(dǎo)致生物群落（包括害蟲(chóng)和天敵昆蟲(chóng)）的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)趨向單一化，天敵控害的功能難以充分體現(xiàn)[44]，適當(dāng)?shù)淖魑镓S富度可增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物控害功能[45]。間套作技術(shù)可以發(fā)揮不同作物對(duì)害蟲(chóng)的毒殺、驅(qū)避，誘集、物理屏障以及對(duì)天敵的吸引、保護(hù)等作用。

2.1 毒殺作用

潘磊等[23]報(bào)道烤煙間作青蒿，煙蚜和煙粉虱種群相對(duì)密度顯著下降，這可能與青蒿對(duì)蚜蟲(chóng)的毒殺作用有關(guān)[24]。張得智等[46]報(bào)道烤煙KRK26 間作茼蒿，可以減少斜紋夜蛾和煙青蟲(chóng)在煙草上的發(fā)生幾率?？赡苁怯捎谲磔锊粩喈a(chǎn)生的茼蒿素對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)具有良好的拒食性和毒殺性，能明顯降低斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的體重，使其生命力下降[47]。這與2017年魯艷輝等[48]的報(bào)道類(lèi)似，二化螟幼蟲(chóng)（Chilo suppressalis）取食誘集植物香根草（Vetiveria zizanioides）后，體內(nèi)解毒酶CarE 和P450 酶的活性受到抑制，逐漸喪失解毒代謝能力，最終死亡。

2.2 誘集天敵作用

不同煙草品種的煙田昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)不同[49]，采用不同的間套作方式，可以調(diào)節(jié)田間昆蟲(chóng)益害比[50]，起到持續(xù)控害的效果。煙草受到棉鈴蟲(chóng)或煙青蟲(chóng)危害后，產(chǎn)生大量的揮發(fā)物，能夠吸引天敵昆蟲(chóng)齒唇姬蜂[51]；間作茼蒿可減少煙草上鱗翅目害蟲(chóng)的發(fā)生，可能與茼蒿能夠釋放α-蒎烯、月桂烯等揮發(fā)物[52]吸引天敵有關(guān)。LAI 等[27,53]采用烤煙間作大蒜模式，可以有效增加捕食類(lèi)、寄生類(lèi)天敵的種類(lèi)及個(gè)體數(shù)量，如食蚜蠅、瓢蟲(chóng)，顯著推遲優(yōu)勢(shì)物種煙蚜種群的始發(fā)期，個(gè)體數(shù)量也顯著降低。這與2010 年宋倍舟等[54]報(bào)道梨園間作薄荷[Mentha haplocalyx(Briq.var.piperascens Malinvaud)]、孔雀草（Tagetes patulaL.）、羅勒（Ocimum basilicumL.）等控害的結(jié)果類(lèi)似，間作芳香植物后，寄生蜂類(lèi)、蜘蛛類(lèi)、瓢蟲(chóng)類(lèi)等天敵昆蟲(chóng)顯著增加，對(duì)害蟲(chóng)起到明顯的調(diào)控作用。2009 年周海波等[55]也報(bào)道間作不同抗性的小麥品種，抗性品種產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)吸引天敵昆蟲(chóng)，如蚜繭蜂（煙蚜繭蜂和燕麥蚜繭蜂）和瓢蟲(chóng)（七星瓢蟲(chóng)、異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)），大幅壓低了田間蚜蟲(chóng)種群數(shù)量。

2.3 物理屏障或誘捕作用

烤煙套種小麥以及不同品種烤煙間作模式對(duì)蚜傳病毒病的控制效果顯著，也與“物理屏障”作用有關(guān)，擾亂了蚜蟲(chóng)的行為模式，降低蚜蟲(chóng)種群密度。2018 年劉金燕等[56]對(duì)比了多種間作作物，認(rèn)為烤煙間作玉米對(duì)降低煙株煙蚜數(shù)量的效果最為顯著。2019 年ZHANG 等[57]報(bào)道利用玉米作為屏障植物，可以顯著降低主栽作物棉花上煙粉虱（Bemisia tabaci）的蟲(chóng)口密度。

20 世紀(jì)70 年代就有黑麥草作為誘捕作物（trap crop）的報(bào)道，BUCHER 等[58]使用煙草與黑麥草間作，黑麥草作為誘捕作物誘捕暗緣地老虎[Euxoa messoria（Harris）]，從而避免其對(duì)煙株的危害。2003 年蔣金緯等[59]報(bào)道黃花煙與烤煙RG17 混栽，黃花煙對(duì)棉鈴蟲(chóng)、煙青蟲(chóng)產(chǎn)卵具有較強(qiáng)的誘集作用，表明種植黃花煙草可作為防治烤煙害蟲(chóng)的措施之一。2006年KHAN等[60]報(bào)道利用狼尾草(Pennisetum purpureum)作為誘捕植物種植于玉米地里，可誘捕玉米禾螟[Chilo partellus(Swinhoe)]雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，其幼蟲(chóng)由于天敵螟黃足盤(pán)絨繭蜂（Cotesia flavipes）的寄生作用[61]，存活時(shí)間極顯著縮短。2016 年BéLAIR[62]報(bào)道種植馬鈴薯感病品種（Snowden）作為誘捕植物，誘捕線蟲(chóng)（Globodera rostochiensis），5 周后拔除，也能起到與種植抗病品種同樣的效果，每年可以減少30%的蟲(chóng)口數(shù)量。2020 年ZHANG 等[63]在棉花田周邊種植甜瓜（Cucumis melo）、向日葵（Helianthus annuus）作為“陷阱植物”，間作玉米（Zea mays）作為屏障植物防治煙粉虱，均顯著降低棉花上的蟲(chóng)口密度，其中“物理屏障”控害效果優(yōu)于“陷阱作物”，不會(huì)對(duì)寄生蜂的行為產(chǎn)生影響。

2.4 推拉（push–pull）策略

20 世紀(jì)80 年代，PYKE[64]利用趨避劑和引誘劑調(diào)控棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）的行為，收到很好的效果，并命名為“push-pull”策略，1990年 MILLER 等[65]又將其命名為引誘-排斥牽制（stimulo-deterrent diversionary，SDD）策略，并得到廣泛的應(yīng)用[66]，成功減少了殺蟲(chóng)劑的施用，同時(shí)有助于延緩害蟲(chóng)抗藥性。2007 年KHAN[67]報(bào)道，部分狼尾草（Pennisetum purpureum）對(duì)玉米莖蛀褐夜蛾（Busseola fuscaFüller）有較強(qiáng)的吸引作用，可與驅(qū)蟲(chóng)豆科植物（Desmodiumspp.）組成“推-拉”系統(tǒng)。

2014 年夏鵬亮等[68]報(bào)道在易感煙蚜品種K326中間作紫蘇，對(duì)煙蚜種群干擾作用明顯，能有效驅(qū)避有翅蚜，降低蟲(chóng)口密度，因?yàn)樽咸K的內(nèi)含物對(duì)煙蚜具有較好的拒食和忌避作用[69]，若結(jié)合黃板的合理使用，可組成“推-拉”體系控制有翅蚜的遷入。烤煙間作大蒜，可以有效增加捕食類(lèi)、寄生類(lèi)天敵的種類(lèi)及個(gè)體數(shù)量[27,53]，同時(shí)大蒜對(duì)煙蚜[70]以及斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和煙粉虱[71]具有較好的拒食作用；烤煙KRK26 間作茼蒿[46]，茼蒿素對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)具有拒食和毒殺作用[47]，茼蒿揮發(fā)性物質(zhì)[52]可能也參與了對(duì)寄生蜂的吸引。這種“推拉”模式，屬于對(duì)害蟲(chóng)的“推”和對(duì)天敵的“拉”。2016 年ZHOU 等[72]報(bào)道采用順-3-己烯醇（Z3H）和蚜蟲(chóng)報(bào)警信息素（EBF）或大蒜提取物（GE）構(gòu)建“推拉”體系防控麥蚜。2017 年XU 等[73]報(bào)道在麥豆間作的基礎(chǔ)上，使用昆蟲(chóng)信號(hào)化學(xué)物質(zhì)，水楊酸甲酯和EBF，防治麥蚜效果顯著，2019 年周海波等[74]報(bào)道單獨(dú)釋放EBF 對(duì)黃山貢菊蚜蟲(chóng)防效顯著。這些研究是利用化學(xué)信息素對(duì)蚜蟲(chóng)的趨避以及對(duì)天敵的吸引作用構(gòu)建了蚜蟲(chóng)防治的“推-拉”模式。

2.5 保護(hù)天敵昆蟲(chóng)

害蟲(chóng)大發(fā)生時(shí)往往表現(xiàn)出天敵密度的不足，因此，保護(hù)性生物防治就顯得十分重要。適當(dāng)?shù)奈锓N豐富度不僅能干擾害蟲(chóng)對(duì)靶標(biāo)的搜索行為，也能為天敵昆蟲(chóng)提供良好的“庇護(hù)所”。間套作能促進(jìn)中性昆蟲(chóng)數(shù)量的增加，吳進(jìn)才等[75]報(bào)道中性昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)呈顯著的負(fù)相關(guān)、與天敵呈顯著的正相關(guān)，并通過(guò)影響捕食性天敵實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)的調(diào)控；曾糧斌等[76]的田間試驗(yàn)驗(yàn)證了足夠數(shù)量的中性昆蟲(chóng)能促進(jìn)捕食性天敵前期的定殖，良好的生態(tài)環(huán)境可為天敵提供轉(zhuǎn)移寄主和替代獵物，使天敵因季節(jié)變動(dòng)在不同作物間遷移運(yùn)動(dòng)，擴(kuò)大天敵種群，達(dá)到控制中后期害蟲(chóng)的效果[77]。2019 年SNYDER 等[78]報(bào)道實(shí)行間套作的昆蟲(chóng)種群結(jié)構(gòu)較單作有明顯的改善，庇護(hù)了天敵昆蟲(chóng)，但微觀機(jī)制及對(duì)害蟲(chóng)的影響效果仍需深入研究[79]。

有證據(jù)表明天敵昆蟲(chóng)具有明顯的伴遷行為，這對(duì)害蟲(chóng)的早期控制極為重要。2014 年齊會(huì)會(huì)等[80]報(bào)道褐飛虱（Nilaparvata lugensSt?l）的重要天敵黑肩綠盲蝽（Cyrtorhinus lividipennisReuter），2010年郭近等[81]報(bào)道有翅桃蚜的重要寄生性天敵煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensisAshmead），2001 年翟保平等[82]報(bào)道蚜蟲(chóng)的寄生蜂、木通長(zhǎng)管蚜繭蜂(Ahidius picipes)、煙蚜繭蜂(Aphidius gifuensis)和菜少脈蚜繭蜂(Diaeretiella rapae)，都有與遷飛性害蟲(chóng)伴遷的特點(diǎn)。有些害蟲(chóng)遷飛時(shí)，已被寄生，如飛虱被跗煽（Elenchinus japonicus）的寄生率可達(dá)10%～46.7%，甚至高達(dá)63%～100%[83]；有翅桃蚜（煙蚜）被煙蚜繭蜂的寄生率63.2%，僵蚜出蜂率高達(dá)85.8%[81]。這種同步遷移現(xiàn)象無(wú)疑具有重要的生態(tài)學(xué)和行為學(xué)意義，從另一個(gè)層面說(shuō)明生物多樣性保護(hù)天敵在害蟲(chóng)持續(xù)治理中的重要作用。

3 問(wèn)題與對(duì)策

雖然間套作技術(shù)可以在一定程度上調(diào)控病害，但有些問(wèn)題尚待解決。首先，間作作物與烤煙的種植比例、種植間距等如何確定。因?yàn)榉N植比例或間距不恰當(dāng)都可能達(dá)不到控病的效果或者效果輕微，或者持續(xù)控害的時(shí)間不長(zhǎng)，后期可能會(huì)出現(xiàn)病害快速發(fā)展的現(xiàn)象。其次，煙田往往是多種病害混發(fā)，雖然有報(bào)道稱(chēng)間作一種作物可以同時(shí)防控多種病害，如烤煙間作桔梗防控病毒病、赤星病、角斑病和野火病[12]，間作草木樨防控病毒病、真菌性病害[13]，間作萬(wàn)壽菊防控枯萎病、灰霉病[84]等，但其中的機(jī)理并未完全揭示。目前煙草上使用的煙蚜繭蜂、蠋蝽等都屬于傳統(tǒng)經(jīng)典的單一天敵防控單一害蟲(chóng)的單線模式，由于農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、種群生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，僅僅依靠單一天敵很難達(dá)到人們的期望值，甚至可能導(dǎo)致“害蟲(chóng)失控”[85]。2014 年許慶輝等[86]在煙盲蝽捕食斜紋夜蛾試驗(yàn)中，證實(shí)高密度的斜紋夜蛾會(huì)導(dǎo)致煙盲蝽的捕食效率下降。因此，間套作雖可構(gòu)建多物種的生態(tài)環(huán)境，提升生物多樣性，增強(qiáng)生物間相互協(xié)調(diào)、相互制約的作用，大幅提高有害生物生態(tài)控制的效率，但僅靠單一的間套作技術(shù)實(shí)現(xiàn)全生育期內(nèi)病蟲(chóng)治理的條件尚不夠成熟。

我國(guó)每年有超過(guò)2.8×107hm2[87]的耕地實(shí)行了間作，對(duì)控制病蟲(chóng)的入侵能起到事半功倍的效果，是真正意義上的以預(yù)防為主的綠色防控技術(shù)手段，但機(jī)理方面的研究稍顯不足[88]，煙草更甚。因此，應(yīng)盡早開(kāi)展相關(guān)技術(shù)的研究，為我國(guó)煙草農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供保障。（1）加強(qiáng)間套作物種的篩選研究。應(yīng)根據(jù)植煙地區(qū)的生態(tài)環(huán)境、病蟲(chóng)害發(fā)生規(guī)律、作物營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)、與煙草之間的互作及化感作用等，合理選擇間套作作物。（2）加強(qiáng)間套作防病治蟲(chóng)機(jī)理研究。從目前的報(bào)道來(lái)看，系統(tǒng)性的機(jī)理研究涉及的并不深入。因此，應(yīng)系統(tǒng)開(kāi)展“作物-烤煙-有害生物（特別是重點(diǎn)病蟲(chóng)害）”三者之間相互關(guān)系的研究，為更好地發(fā)揮間套作技術(shù)在病蟲(chóng)防治方面的作用提供依據(jù)。（3）加強(qiáng)間套作對(duì)混發(fā)病蟲(chóng)害防治的研究?？緹熒L(zhǎng)過(guò)程中，常常是多種病蟲(chóng)害混合發(fā)生，如何科學(xué)應(yīng)用間套作技術(shù)調(diào)控，甚至更換不同的間作物有待進(jìn)一步研究。（4）加強(qiáng)間套作技術(shù)的生態(tài)評(píng)價(jià)研究。耕作方式的改變勢(shì)必改變植煙生態(tài)環(huán)境，這種變化在短期內(nèi)帶來(lái)的影響大多是積極的，但長(zhǎng)遠(yuǎn)的影響尚不明確。因此有必要開(kāi)展間套作技術(shù)對(duì)生態(tài)環(huán)境影響的評(píng)價(jià)研究，建立并完善效果評(píng)價(jià)體系。（5）加強(qiáng)間套作模式下煙葉生產(chǎn)管理方式的研究。小范圍的間套作可能無(wú)法產(chǎn)生理想的防病控蟲(chóng)效果。因此，推廣應(yīng)用間套作技術(shù)時(shí)，必須有一定的規(guī)模，這勢(shì)必產(chǎn)生投入產(chǎn)出比之間的變化，為此必須開(kāi)展間套作技術(shù)應(yīng)用與推廣的經(jīng)濟(jì)分析研究。