張素萍 , 張樹乾

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

腹足綱(Gastropoda)是軟體動物門(Mollusca)中種類最多的一個類群, 目前已報道的種類接近10萬種, 其中約有 73 000種生活在海洋中[1]。該類群由于種類多、數(shù)量大, 且很多種類具有較高的食用、醫(yī)用和觀賞價值, 因而與人類的生活息息相關(guān)。隨著時代的發(fā)展, 人類與海洋腹足綱的關(guān)系日益密切, 這種關(guān)系不斷提高著人們對海洋腹足類的認(rèn)知水平, 而作為基礎(chǔ)學(xué)科的海洋腹足綱分類學(xué)研究, 在認(rèn)知、保護(hù)和利用的過程中發(fā)揮著不可替代的作用。海洋腹足綱分類學(xué)研究的首要任務(wù)是對海洋中生活的不同腹足綱種類進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定、命名, 并根據(jù)各級分類階元(目、科、屬、種)間的親緣關(guān)系對其做出系統(tǒng)地排列。其結(jié)果可為相關(guān)研究如水產(chǎn)養(yǎng)殖、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、海洋生物資源保護(hù)與利用等提供可靠的物種信息和科學(xué)依據(jù)。中國關(guān)于海洋腹足綱的分類學(xué)研究已有上百年的積累, 且取得了一系列重要的科研成果。在此過程中,中國科學(xué)院海洋研究所作為我國海洋貝類分類學(xué)研究的主導(dǎo)力量扮演著十分重要的角色。因此, 對其研究工作進(jìn)行概述可總體上反映出中國海腹足綱的分類研究歷程?；诖? 作者對建所 70年以來, 幾代人對我國海洋腹足綱分類學(xué)的研究成果與進(jìn)展進(jìn)行總結(jié), 對其研究歷史進(jìn)行概述, 指出了一些亟待解決的科學(xué)問題并提出了相應(yīng)對策,以期為中國海腹足綱的相關(guān)后續(xù)研究提供參考和借鑒。

一、研究進(jìn)展

我國人民在數(shù)千年前就開始認(rèn)識、利用海洋腹足類, 但長期以來對其認(rèn)知較為樸素, 一些古籍中關(guān)于形態(tài)的描述也較為簡單, 并未形成系統(tǒng)、科學(xué)的認(rèn)知體系。直到18世紀(jì), 一些國外的商人或傳教士來到中國, 他們采集了很多海洋貝類標(biāo)本帶回國內(nèi)并交由各個科研單位進(jìn)行分類學(xué)研究, 發(fā)現(xiàn)和報道了大量的產(chǎn)自中國的腹足類新種, 其模式標(biāo)本也被收藏在不同國家的標(biāo)本館或博物館中[2-3]。

我國關(guān)于中國海腹足綱分類學(xué)的研究起步較晚。直到20世紀(jì)20年代, 中國科學(xué)社、北平研究院動物研究所、靜生生物調(diào)查所等相繼成立, 為我國的近代貝類學(xué)研究提供了科研機(jī)構(gòu)和工作場所, 一些早期貝類分類學(xué)者, 如秉志、金叔初、閻敦建和張璽,對中國一些海域的腹足類開展了初步的采集和分類學(xué)研究, 對其種類組成和區(qū)系特點(diǎn)進(jìn)行了探索性的調(diào)查, 取得了一些開創(chuàng)性的成果。但受限于當(dāng)時的科研條件和環(huán)境, 很多工作并沒有全面系統(tǒng)地展開,相關(guān)研究也長期停滯不前[3]。

1950年8月1日, 中國科學(xué)院水生生物研究所海洋生物研究室在青島成立。之后, 組建了以張璽為組長, 齊鐘彥、李潔民、馬繡同、樓子康、王禎瑞、林光宇、劉月英等為主要成員的貝類研究小組, 從此開展了有組織的中國貝類學(xué)研究, 當(dāng)時的研究主要以海洋貝類分類、區(qū)系、形態(tài)和生態(tài)學(xué)等方面為主。此后, 中國的海洋科學(xué)研究進(jìn)入了蓬勃發(fā)展時期,作為海洋科學(xué)研究的重要組成部分, 海洋腹足類分類學(xué)也迎來了飛速發(fā)展的時期, 取得了一系列重要的研究進(jìn)展。作者根據(jù)研究特點(diǎn)的不同, 將這些研究進(jìn)展分為兩個階段：

第一階段: 1950年至1999年

中國的貝類研究團(tuán)隊(duì)在張璽和齊鐘彥教授的帶領(lǐng)下, 全面系統(tǒng)地開展了我國海洋軟體動物區(qū)系調(diào)查與分類學(xué)研究, 開展了多次大規(guī)模的軟體動物資源調(diào)查。1950—1953年, 開展了中國北方主要是遼寧、河北、山東、江蘇北部沿海的調(diào)查采集工作;1957—1960年, 張璽擔(dān)任中蘇海洋生物調(diào)查團(tuán)中方團(tuán)長, 領(lǐng)導(dǎo)了在青島、塘沽、大連、舟山、湛江和海南島的調(diào)查, 特別是對海南島的調(diào)查規(guī)模最大, 前后做了春、夏季及秋、冬季兩次調(diào)查, 獲得了豐富的貝類標(biāo)本和相關(guān)資料, 推動和發(fā)展了我國的潮間帶生物學(xué)研究。接下來他們又在全國各海區(qū)進(jìn)行廣泛地貝類資源調(diào)查和采集工作, 包括有組織地進(jìn)行了大規(guī)模的全國海洋綜合調(diào)查(1958—1960)、中越北部灣聯(lián)合調(diào)查(1959—1960, 1962)等。在對中國海域進(jìn)行的多次海洋貝類調(diào)查采集中, 獲取了大量的標(biāo)本和較為齊全的地理分布等信息資料。通過對標(biāo)本的鑒定和區(qū)系分析, 張璽等[4]首次把我國的軟體動物分布分為三個不同的區(qū)系： 長江口以北的黃渤海區(qū)為暖溫帶動物區(qū)系; 長江口以南大陸近海和臺灣西北部至海南島北部為亞熱帶動物區(qū)系; 臺灣東南岸、海南島南部及其以南海區(qū)為熱帶動物區(qū)系。它們分別屬于北太平洋溫帶區(qū)遠(yuǎn)東亞區(qū)、中國—日本亞區(qū)以及印尼—馬來亞區(qū)。之后又開展了東海大陸架調(diào)查(1975—1981)、中國科學(xué)院海洋研究所西沙群島海洋生物調(diào)查(1975—1980)、中國科學(xué)院南沙群島海洋生物調(diào)查(1985, 1987—2000)等, 調(diào)查范圍北至鴨綠江口、南至南沙群島。通過這些調(diào)查和研究, 獲得了大量的海洋腹足類標(biāo)本和本底資料, 初步摸清了中國海腹足綱的種類組成和區(qū)系特點(diǎn), 發(fā)表了百余篇有影響的貝類學(xué)研究論文和十余部專著[5], 研究成果涉及腹足綱鮑科、笠貝科、帽貝科、鑰孔科、馬蹄螺科、蠑螺科、濱螺科、鳳螺科、寶貝科、玉螺科、鶉螺總科、骨螺科、榧螺科、筆螺科、塔螺科和腹足綱后鰓類等類群。代表性的論文有： 中國近海寶貝科的研究[6]; 西沙寶貝總科新記錄[7]; 東海大陸架寶貝總科兩個罕見種的發(fā)現(xiàn)[8]; 中國近海梭螺科的研究[9];中國近海發(fā)脊螺科軟體動物[10]; 中國近海冠螺科的研究[11]; 中國近海蛙螺科的研究[12]; 中國近海鶉螺科的研究[13]; 中國近海榧螺科的研究[14]; 中國近海骨螺科的研究[15-17]; 中國近海浮游軟體動物的研究[18]; 中國近海鮑科的研究[19]; 中 國海鑰孔?科的研究[20-21];中國海兔科的研究[22]; 西沙群島潮間帶的后鰓類軟體動物[23]; 露齒螺科一新屬、新種[24]; 中國沿海片鰓科(后鰓類)的研究[25], 中國近海肋脊筆螺科的研究[26]; 中國近海玉螺科的研究[27], 等等。代表性的專著有《中國北部海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)軟體動物》[28], 《貝類學(xué)綱要》[29], 《中國經(jīng)濟(jì)動物志·海產(chǎn)軟體動物》[30],《中國動物圖譜·軟體動物 第 1-4冊》[31-34], 《黃渤海的軟體動物》[35], 《中國經(jīng)濟(jì)軟體動物》[36], 《中國動物志·軟體動物門·頭足綱》[37], 《中國動物志·腹足綱·寶貝總科》[38],《中國動物志·后鰓亞綱·頭楯目》[39]。同時, 培養(yǎng)了一批高水平的貝類學(xué)研究人才。這一時期的研究極大推動了海洋腹足類分類學(xué)在中國的發(fā)展, 先后報道的中國海腹足綱動物上千種,記錄了一批中國新記錄種, 發(fā)現(xiàn)的新種近200種, 使得中國一舉成為海洋腹足綱物種多樣性最為豐富的國家之一[40]。相關(guān)研究也帶動了其他學(xué)科的快速發(fā)展, 為貝類的水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、海洋生物多樣性研究及資源保護(hù)和利用提供了極為豐富的基礎(chǔ)資料。

第二階段: 2000年至2020年

通過幾十年的研究和探索, 已經(jīng)初步摸清了中國各海區(qū)海洋腹足綱的種類組成和區(qū)系特點(diǎn), 取得了一系列的研究成果。但同國外同類研究相比, 我國對于海洋腹足綱的分類研究仍然存在著差距與不足。早期的分類學(xué)研究主要是在光學(xué)顯微鏡下對貝殼的外部形態(tài)進(jìn)行觀察, 在此基礎(chǔ)上對各種類進(jìn)行鑒定和描述。由于腹足綱種類的貝殼性狀簡單、鑒別特征較少, 在不同的環(huán)境中存在一定的種內(nèi)變異,且一些細(xì)微的顯微結(jié)構(gòu), 如胚殼、雕刻和齒舌等, 無法在光學(xué)顯微鏡下觀察清楚。加之當(dāng)時可供參考的文獻(xiàn)資料不足, 因此導(dǎo)致諸多鑒定錯誤、同物異名等混亂現(xiàn)象。此外, 很多論文和著作中的插圖全部為人工繪制的墨線圖, 黑白圖版常模糊不清, 等等, 這些問題也為后續(xù)的物種鑒定帶來了困擾和混亂。

進(jìn)入新世紀(jì)以來, 我國的海洋腹足綱分類學(xué)研究進(jìn)入了一個全新的時代。主要體現(xiàn)在以下幾個方面： 1)設(shè)備和研究手段提升： 在光學(xué)顯微鏡的基礎(chǔ)上,引入掃描電子顯微鏡(SEM), 可以對腹足類的細(xì)微特征如胚殼和齒舌進(jìn)行微米級的觀察, 極大地明確了各種類之間的分類界限。例如： 田瑩等[41]對黃渤海 6種蛾螺的齒舌進(jìn)行了電鏡掃描觀察, 為后來蛾螺科的分類提供了科學(xué)依據(jù); 楊靜文和張素萍[42]利用掃描電鏡對中國?？椉y螺科2屬22種的齒舌進(jìn)行了觀察對比, 發(fā)現(xiàn)中央齒和側(cè)齒的形態(tài)、附屬板的有無可以作為區(qū)分不同種的有效特征; 張樹乾和張素萍[43]對中國近海蛾螺科動物16屬21種的齒舌進(jìn)行了掃描電鏡觀察, 發(fā)現(xiàn)其齒舌形態(tài)結(jié)構(gòu)包括形狀、排列方式以及齒尖數(shù)目可以作為蛾螺科種類的分類依據(jù)之一, 從而將各屬、種區(qū)分開來。2)標(biāo)本照片： 隨著數(shù)碼相機(jī)的應(yīng)用, 彩色照片取代了之前的黑白線條圖, 形態(tài)特征更加清晰、易于辨認(rèn)。例如, 張素萍和張樹乾[44]對歷年來中國貝類分類學(xué)家發(fā)表的海洋腹足綱新種模式標(biāo)本的彩色照片、標(biāo)本的相關(guān)信息(如大小, 采集地, 采集時間)以及原始文獻(xiàn)進(jìn)行了整理發(fā)表, 對于研究太平洋特別是西北太平洋海洋腹足綱具有重要的參考價值。在此期間先后出版了以彩色圖版為主的專著： 如《Seashells of China》[45], 《中國海洋貝類圖鑒》[46], 《中國寶貝科圖鑒》[47], 《黃渤海軟體動物圖志》[48]等多部圖文并茂, 集科學(xué)性、系統(tǒng)性和觀賞性為一體的貝類圖譜。此外, 這一時期出版的《中國動物志》, 鶉螺總科[49]; 玉螺總科和鳳螺總科[50]; 芋螺科[51]等, 也在提供傳統(tǒng)墨線圖的基礎(chǔ)上, 對具有代表性的部分種類或全部種類進(jìn)行了數(shù)碼相機(jī)拍照。3)文獻(xiàn)資料： 隨著國際互聯(lián)網(wǎng)的發(fā)展, 很多之前難以獲取的老舊文獻(xiàn)已可在網(wǎng)上進(jìn)行查閱和下載; 一些重要類群的標(biāo)本特別是模式標(biāo)本, 也可以通過網(wǎng)絡(luò)查到物種形態(tài)描述、采集信息和數(shù)碼照片, 可以通過國際交流快速進(jìn)行標(biāo)本交換與互借。

隨著分類學(xué)研究的不斷深入, 這一時期最顯著的特點(diǎn)是分子生物學(xué)技術(shù)在海洋腹足綱分類學(xué)的應(yīng)用和發(fā)展。分子標(biāo)記技術(shù)已成為研究生物親緣關(guān)系和系統(tǒng)演化的有效手段, 也是物種鑒定和檢測生物多樣性的可靠標(biāo)記。對一些傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)無法準(zhǔn)確鑒定或區(qū)分的相似種或疑難種, 可以通過比對相關(guān)的基因片段進(jìn)行區(qū)分, 澄清混淆種和疑難種, 揭示隱存種, 從而更加明確地區(qū)分不同種類以及反映各物種之間的親緣關(guān)系。例如： 陳志云和張素萍[52]利用線粒體 16S rRNA對中國?？椉y螺科的系統(tǒng)演化關(guān)系進(jìn)行了分析; 張樹乾和張素萍[53]利用18種蛾螺總科動物的COI基因序列對中國海蛾螺科進(jìn)行了科上和科內(nèi)水平的分子系統(tǒng)學(xué)分析等。與此同時, 國內(nèi)其他一些高校及科研院所也涌現(xiàn)出了一些較高水平的研究成果, 這些研究基于多基因聯(lián)合或線粒體基因組分析, 對中國海腹足綱的不同類群進(jìn)行了研究[54-55]?？梢哉f, 分子生物學(xué)在分類上的應(yīng)用, 極大地彌補(bǔ)了傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)的不足, 使得物種界限更加明確, 各類群之間的系統(tǒng)演化關(guān)系更加清晰。

利用形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)相結(jié)合的方法, 近年來, 先后在中國海發(fā)現(xiàn)了一些新種和新記錄種, 如：在海南陵水灣淺海區(qū)發(fā)現(xiàn)了織紋螺科 1新種[56]; 在東海海底的海豚頭骨上發(fā)現(xiàn)小笠螺科 1新種[57]; 在廣西潿洲島海域發(fā)現(xiàn)麗口螺科 1新種[58]; 在黃海[59]和南海[60]發(fā)現(xiàn)玉螺科 5新種; 報道了中國近海蛾螺科(Buccinidae)7個新種, 1個新記錄屬和5個新紀(jì)錄種[51-64]; 蟹守螺科(Cerithiidae)2個新紀(jì)錄種[65]; 中國?？椉y螺屬4個新種, 6個新記錄種[66-68]; 中國海愛爾螺亞科 9個新記錄[69], 等等, 這一時期共報道中國近海40個新種和80余個中國新記錄種。

以往, 中國海洋腹足綱的分類學(xué)研究主要集中在潮間帶和近海淺水區(qū), 極少涉及深海區(qū)域。雖然中國科學(xué)院海洋研究所曾在南海和東海的沖繩海槽附近海底利用底棲拖網(wǎng)采集了一些深海腹足綱種類,但效果并不理想, 采集到的腹足綱種類很少。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展, 近年來我國的海洋研究已由近海大步邁向深海, 深海探測器如“蛟龍?zhí)枴陛d人深潛器的研制成功, 標(biāo)志著我國在深海探測技術(shù)方面的重大突破。2014年以來, 中國科學(xué)院海洋研究所在中國科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)“熱帶西太平洋海洋系統(tǒng)物質(zhì)能量交換及其影響”的資助下, 利用新一代科考船“科學(xué)”號, 搭載“發(fā)現(xiàn)”號水下探測器, 對沖繩海槽熱液區(qū)、南海冷泉區(qū)、馬努斯熱液區(qū)以及馬里亞納海溝附近的海山區(qū)進(jìn)行了10余次綜合性科學(xué)考察, 采集到大量的腹足類標(biāo)本。中國科學(xué)院海洋研究所貝類研究團(tuán)隊(duì)不斷引入新技術(shù)和新方法, 對這些深海采集的腹足綱標(biāo)本進(jìn)行了深入細(xì)致地分類學(xué)研究。其中在調(diào)查的 5個海山區(qū)中, 共鑒定出腹足類50余種, 發(fā)表SCI論文3篇, 記述了翁戎螺科1新種[70]、瓣口螺科1新種[71]; 在馬里亞納和卡羅琳海山區(qū)發(fā)現(xiàn) 2個新種, 利用整合分類學(xué)方法,在對貝殼形態(tài)、解剖特征和齒舌形態(tài)的研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合線粒體基因COI、16S rRNA和核基因28S rRNA,發(fā)現(xiàn)這兩個種與馬蹄螺科的其他亞科存在明顯差異,因此建立了 1新亞科——肋馬蹄螺亞科[72]; 在熱液/冷泉區(qū)共鑒定出腹足類 30余種(該數(shù)目超過全球熱液/冷泉區(qū)已知種類的1/10), 發(fā)表SCI論文7篇, 記述1新屬、7個新種[73-78]。通過以上研究, 初步摸清了這些特殊環(huán)境中腹足類的種類組成和分布特點(diǎn),為實(shí)現(xiàn)我國‘進(jìn)入深海、認(rèn)識深海、探查深海、開發(fā)深?！哪繕?biāo)提供了基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

中國科學(xué)院海洋研究所是我國海洋貝類分類學(xué)研究的主導(dǎo)力量, 也是目前國內(nèi)僅存的保留著從事海洋生物分類學(xué)研究的科研單位。70年來, 通過幾代人的潛心研究與共同努力, 貝類分類學(xué)研究取得了豐碩的科研成果, 共報道中國海腹足綱動物 3 000余種, 先后發(fā)表在國內(nèi)外有廣泛影響的貝類學(xué)研究論文數(shù)百篇, 出版專著數(shù)十部。其中“八五”至“十三五”期間, 主持編研了《中國動物志》軟體動物門共15部。近些年來, 在國家自然科學(xué)基金、科技部基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)、中科院生物多樣性委員會、中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程等項(xiàng)目資助下, 全面系統(tǒng)地開展了我國海洋軟體動物區(qū)系調(diào)查與分類學(xué)研究, 利用現(xiàn)代分子分類學(xué)與傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)相結(jié)合的方法,完成了中國海腹足類一些重要經(jīng)濟(jì)類群的分類與動物地理學(xué)研究, 解決了一些近似種和疑難種的準(zhǔn)確鑒定問題, 澄清過去存在的種間或種內(nèi)的混亂現(xiàn)象,探討了其系統(tǒng)演化關(guān)系。

二、存在的問題及應(yīng)對措施

總體來說, 當(dāng)前我國對于海洋腹足類的分類學(xué)研究正處于快速發(fā)展和上升階段, 在發(fā)展過程中也面臨著一些亟待解決的問題。隨著研究技術(shù)的不斷發(fā)展和研究手段的不斷豐富, 傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究顯然已無法滿足學(xué)科的發(fā)展需求, 因此亟需將形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和分子生物學(xué)等緊密、有機(jī)地整合起來, 準(zhǔn)確地對各種類進(jìn)行鑒定, 探討相關(guān)類群的分類地位和系統(tǒng)演化關(guān)系, 從而為后續(xù)的相關(guān)研究提供更為準(zhǔn)確、可靠的研究方法和技術(shù)手段。此外, 近年來, 海洋腹足類的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等研究在我國已形成趨勢, 但對一些科、屬、種的分類鑒定基因的研究工作仍與國際研究存在著較大差距, 尤其是在一些高級階元的劃分上還缺乏獨(dú)創(chuàng)性, 使用的分類系統(tǒng)也往往是“跟著別人走”。因此, 我們亟需在形態(tài)分類學(xué)的基礎(chǔ)上, 對相關(guān)物種進(jìn)行基因序列測定, 通過比較不同種類不同個體之間的基因序列異同, 篩選出可以明確鑒定到種的分子標(biāo)記; 同時尋找相對有效、保守的基因, 用于對高級階元的劃分。此外, 國外一些研究已經(jīng)利用三維重構(gòu)等方法對海洋腹足類的內(nèi)部結(jié)構(gòu)如生殖系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)等進(jìn)行細(xì)致的觀察研究, 從而為分類學(xué)研究提供更加準(zhǔn)確的信息支撐。然而, 我國在這一方面的研究還比較欠缺。因此, 我們亟待加強(qiáng)研究方法和技術(shù)手段的創(chuàng)新, 以便更好地提高我國腹足類分類的整體實(shí)力和科研水平。

另一方面, 從近海到深海、從區(qū)域性研究到全球性研究已經(jīng)成為國際研究的總體趨勢。然而, 我國關(guān)于海洋腹足綱的分類學(xué)研究以前主要集中在中國的潮間帶和淺海區(qū)域, 缺乏對深海種類以及全球種類的系統(tǒng)認(rèn)識。例如, 中國海的腹足類區(qū)系在世界范圍內(nèi)到底處于什么樣的位置？近海種類和深海種類之間存在著怎樣的系統(tǒng)演化關(guān)系？海洋腹足類是如何在全球尺度上進(jìn)行擴(kuò)散和分化的？等等。目前我國在這些方面的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。解答這些問題須從世界海洋的角度進(jìn)行系統(tǒng)分析, 通過加強(qiáng)國際合作交流,進(jìn)行多學(xué)科、跨領(lǐng)域的交叉融合, 從不同角度闡述腹足綱的物種多樣性與區(qū)系特點(diǎn)、擴(kuò)散與分化進(jìn)程以及不同維度間的系統(tǒng)演化關(guān)系。此外, 深海腹足類對特殊生境的適應(yīng)性機(jī)制以及對相關(guān)特殊功能基因的開發(fā)與利用等也是目前重要的研究發(fā)展方向。

中國的貝類學(xué)分類研究曾一度走向低谷, 人才短缺、青黃不接現(xiàn)象十分明顯。但近年來, 國家加大了對分類學(xué)研究的支持力度, 研究經(jīng)費(fèi)也在逐年增長,中國的貝類分類學(xué)研究又得到逐步的恢復(fù)和發(fā)展。年輕的貝類學(xué)人才正在逐步成長起來, 每年都取得一些研究成果, 不斷報道一些中國新記錄種, 并發(fā)現(xiàn)一些新種。從長遠(yuǎn)計, 對貝類分類學(xué)的發(fā)展提出如下建議：1)建立一個穩(wěn)定的、有較強(qiáng)創(chuàng)新能力的人才隊(duì)伍; 2)有持續(xù)穩(wěn)定的經(jīng)費(fèi)支持; 3)研究設(shè)施設(shè)備的改進(jìn)與升級;4)各級領(lǐng)導(dǎo)對分類學(xué)研究的重視與關(guān)注。