李岳泰，滿秀玲，喻武，陳婧，王氏明演

(1.西藏農(nóng)牧學院, 西藏 林芝 860000；2.東北林業(yè)大學 林學院, 哈爾濱 150040)

0 引言

土壤呼吸是指未擾動的土壤向外界釋放CO2的總和[1-2]，通常包含土壤根呼吸(即自養(yǎng)呼吸)、土壤微生物呼吸(即異養(yǎng)呼吸)、含碳物質(zhì)的化學氧化和土壤動物呼吸，后兩者的作用比較弱，通?？梢院雎圆挥媅3-4]。據(jù)估計，每年通過土壤呼吸向外界排放的CO2約占全球CO2交換量的25%，是化石燃料的10倍以上，土壤呼吸已成為全球碳循環(huán)中最大通量之一[5]，因此土壤呼吸的研究對目前日益嚴重的溫室效應(yīng)問題具有重要意義。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在全球的土壤呼吸通量中占據(jù)重要地位[6]。近年來，大量學者對不同森林類型的土壤呼吸進行研究，主要集中在土壤呼吸速率在不同時間尺度上的動態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系、全年呼吸量的估算等[7]。土壤呼吸受到土壤溫度、土壤濕度、土壤養(yǎng)分、pH、土壤孔隙度、光照強度、地形、植被類型和人類活動等因素的影響[8-9]。Raich等[10]研究認為,溫度和降水對土壤呼吸的時空變化產(chǎn)生了重要影響。相關(guān)研究表明[11-12]，地形對土壤養(yǎng)分的積累及土壤與環(huán)境的物質(zhì)能量交換密切相關(guān)，在不同坡位土壤的理化性質(zhì)、水土流失狀況也存在差異，進而對土壤呼吸產(chǎn)生影響。目前關(guān)于地形條件對森林土壤呼吸的影響研究較少，且結(jié)論不一，如卿明亮等[13]對不同坡位的油松林土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)，坡中的土壤呼吸年積累量低于坡上和坡下，坡位間存在顯著差異；鄭威等[14]對坡地紅錐人工林土壤呼吸的研究表明，土壤呼吸有隨坡位升高而增大的趨勢。

大興安嶺林區(qū)位于我國最北端，是我國最大的寒溫帶針葉林區(qū)，也是我國天然樟子松林主要分布區(qū)。本研究以不同地形天然樟子松林(平地和坡地)為對象，對土壤總呼吸速率和各組分呼吸速率(自養(yǎng)呼吸、異養(yǎng)呼吸、枯落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸)進行研究，探討樟子松林土壤呼吸特征及影響因素，為我國寒溫帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供幫助，對研究寒溫帶森林碳釋放有著重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站N 53°17′～53°30′、E 122°06′～122°27′，該區(qū)域為寒溫帶大陸性季風氣候，氣候特點夏季濕潤多雨，冬季寒冷漫長，年平均氣溫-4.9 ℃，年平均無霜期80～90 d，年平均降水量350～500 mm，且集中在7—8月。土壤類型主要為棕色針葉林土，此外還有泥炭土和草甸土等非地帶性土壤，是我國多年凍土主要分布區(qū)。森林植被主要有興安落葉松(Larixgmelinii)林、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林、山楊(Populusdavidiana)林和白樺(Betulaplatyphylla)林等類型。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

由于天然樟子松林主要分布在大興安嶺地區(qū)的陽坡，平地也有部分分布，因此在前期踏查的基礎(chǔ)上，于2018年5月初，選擇平地和坡地樟子松林進行土壤特征研究。坡地樟子松林坡度為30°～40°，坡長為400 m左右，又分為坡下、坡中和坡上3個坡位，分別設(shè)置3塊20 m×30 m的調(diào)查樣地，在樣地內(nèi)隨機布設(shè)3組內(nèi)徑10.4 cm、高度10 cm的PVC土壤呼吸環(huán)，每組為兩個環(huán)，并去除其中一個環(huán)中的枯枝落葉層，以測定土壤總呼吸(RS)和去除枯落物的土壤呼吸(R1)；另外在每個樣地周圍設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，進行挖壕斷根處理。具體做法如下：在每個小樣方四周挖壕至植物根系分布層以下，以確保切斷樣方與外界的根系連接(本地區(qū)土層較薄，挖至30 cm深度即可)，壕溝內(nèi)用雙層塑料薄膜進行隔離，并將土回填于薄膜內(nèi)，定期清除樣方內(nèi)雜草，在每個小樣方內(nèi)設(shè)置3個呼吸環(huán)，以測定土壤異養(yǎng)呼吸(RH)。為排除根系的呼吸作用，根據(jù)以往相關(guān)研究[15-17]，待挖壕完成1個月之后再進行異養(yǎng)呼吸的測定。觀測期為2018年6月至10月，于每月中旬用LI-6400光合儀連接土壤呼吸室對樣地內(nèi)所有呼吸環(huán)進行測定。

2.2 呼吸組分的計算

土壤總呼吸(RS)、去除枯落物的土壤呼吸(R1)、土壤異養(yǎng)呼吸(RH)由儀器直接測得；土壤自養(yǎng)呼吸(RA)等于土壤總呼吸(RS)減土壤異養(yǎng)呼吸(RH)；枯落物呼吸(RL)等于土壤總呼吸(RS)減去除枯落物的土壤呼吸(R1)；礦質(zhì)土壤呼吸(RM)等于土壤異養(yǎng)呼吸(RH)減枯落物呼吸(RL)。

2.3 影響因子的測定

樟子松林土壤10 cm溫濕度測定：土壤溫度(T10)的測定用LI-6400便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)自帶的土壤溫度探針，土壤濕度(W10)的測定用TDR 100。

其他因子測定：每次測定土壤呼吸時，于各樣地隨機選取3個點取0～10 cm層的土壤樣品，同一樣地的土壤樣品混合后，帶回實驗室風干、過篩備用。土壤總有機碳采用重鉻酸鉀-外加熱法；土壤全氮采用半微量凱氏定氮法；土壤容重采用環(huán)刀法；土壤pH用pH計法。

2.4 土壤呼吸與土壤溫、濕度的模型

土壤呼吸速率和土壤溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型[18]：

RS=αeβT。

式中：RS為土壤呼吸速率，μmol /(m2·s)；α為土壤溫度為0 ℃時的土壤呼吸速率，μmol /(m2·s)；T為土壤溫度，℃；β為指數(shù)模型中的溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤呼吸對溫度的敏感性用Q10值表示，即溫度升高10 ℃時土壤呼吸速率的變化倍數(shù)，計算式為：

Q10=e10β。

土壤呼吸速率和土壤濕度之間的關(guān)系采用線性模型[19]：

RS=aW+b。

式中：W為土壤濕度，%；a為水分反應(yīng)系數(shù)；b為截距。

2.5 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理及作圖，用SPSS 24對不同立地條件土壤呼吸速率進行描述性統(tǒng)計分析和單因素方差分析，對土壤總呼吸和土壤溫、濕度進行曲線回歸分析，對土壤總呼吸與土壤總有機碳、全氮、碳氮比、pH進行pearson相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同地形樟子松林土壤總呼吸變化特征

各地形樟子松林土壤總呼吸速率(RS)月動態(tài)均表現(xiàn)為單峰曲線(圖1)，平地、坡下和坡中的峰值出現(xiàn)在7月，坡上峰值在8月。平地RS的波動幅度最大(1.00～8.78 μmol/(m2·s))，坡中波動最小(1.32～6.19 μmol/(m2·s))。6—7月樟子松林土壤總呼吸大幅升高，且平地土壤總呼吸顯著高于坡地(P<0.05)，坡地各坡位間差異不顯著(P>0.05)；6月平地樟子松林RS最高(6.24 μmol/(m2·s))，分別比坡下、坡中、坡上高43.12%、72.38%、37.44%；7月平地樟子松林RS最高(8.78 μmol/(m2·s))，分別比坡下、坡中、坡上高30.27%、41.84%、30.85%，同時平地、坡下、坡中在7月達到峰值，分別為8.78、6.74、6.19 μmol/(m2·s)。8月平地、坡下、坡中RS開始出現(xiàn)緩慢下降，坡上則是緩慢上升；8月坡上達到峰值(7.23 μmol/(m2·s))，平地顯著高于坡地(P<0.05)。9月均開始出現(xiàn)大幅下降，平地降速最快，下降了54.61%，坡下、坡中、坡上分別下降了34.67%、29.06%、19.01%。9月平地、坡下、坡中RS已非常接近，且顯著低于坡上(P<0.05)。10月各地持續(xù)大幅下降，平地、坡下、坡中、坡上降幅分別為74.07%、69.75%、69.12%、67.05%，10月RS均達到最低值，分別為1.00、1.33、1.32、1.93 μmol/(m2·s)，且無顯著差異(P>0.05)。

由此可見，樟子松林RS的月動態(tài)呈單峰曲線，平地、坡下和坡中的峰值出現(xiàn)在7月，坡上峰值在8月。觀測期內(nèi)RS均值由大到小順序為：平地、坡上、坡下、坡中，平地顯著高于坡下和坡中(P<0.05)，與坡上差異不顯著(P>0.05)。平地RS在6—8月份均顯著高于坡地(P<0.05)，9月和10月各地形差異不顯著(P>0.05)。6—8月本地區(qū)的降雨較為集中，且土壤溫度較高，良好的外界條件提高了土壤中微生物的活性，同時植被根系生長迅速，根呼吸活躍，使得土壤呼吸速率較高[17]。坡地RS的變化較為一致，除7月以外，在6、8—10月由大到小均表現(xiàn)為：坡上、坡下、坡中。

圖1 不同地形土壤總呼吸速率月變化Fig.1 Monthly variation of total respiratory rate of soil under different terrains

3.2 不同地形樟子松林土壤異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸變化特征

異養(yǎng)呼吸(RH)和自養(yǎng)呼吸(RA)在各地形均表現(xiàn)出相似的規(guī)律性(圖2)，RH的峰值均出現(xiàn)在7月，RA的峰值均在8月，月動態(tài)均呈單峰曲線。樟子松林RH在平地、坡下、坡中、坡上的波動范圍分別為0.49～7.86、0.98～4.63、0.74～4.54、1.00～5.87 μmol/(m2·s)，可見其在平地的波動要明顯大于坡地各坡位。6—7月樟子松林RH處于快速上升期，平地RH顯著高于坡地(P<0.01)，7月坡上的上升速度遠快于坡中和坡下，且7月均達到峰值(7.86、4.63、4.54、5.87 μmol/(m2·s))，坡上峰值顯著高于坡下和坡中(P<0.05)，平地顯著高于坡地(P<0.01)。8月樟子松林RH開始出現(xiàn)下降，平地、坡下、坡中、坡上的下降幅度分別為16.15%、23.67%、9.22%、23.91%，8月平地RH顯著高于坡地(P<0.01)，坡地各坡位間無顯著差異(P>0.05)。9月平地出現(xiàn)大幅下降，下降幅度為58.39%，坡地降幅較?。?月RH均降至較低水平，且無顯著差異(P>0.05)。10月平地、坡下、坡中、坡上均大幅下降至最低值，降幅分別為82.02%、71.05%、72.37%、69.56%。

可見，不同地形下樟子松林RH的波動范圍在0.49～7.86 μmol/(m2·s)之間，6—10月呈單峰曲線變化趨勢，峰值均出現(xiàn)在7月。平地和坡地RH在6—8月份差異較大，這段時期平地RH顯著高于坡地(P<0.01)，9—10月份平地和坡地無顯著差異。觀測期內(nèi)各立地條件樟子松林RH均值由大到小順序為：平地、坡上、坡下、坡中，平地分別比坡下、坡中、坡上高50.80%、54.28%、30.64%，平地RH顯著高于坡下和坡中(P<0.05)。

樟子松林坡上和坡下的RA波動范圍大于平地和坡中(圖2)。6月平地、坡下、坡中、坡上的RA分別為0.44、1.23、0.52、1.10 μmol/(m2·s)，坡下和坡上RA顯著高于平地和坡中(P<0.05)，6—8月平地、坡下、坡中逐漸上升，上升幅度分別為425.00%、260.98%、353.85%；坡上呈波動上升，上升幅度為251.01%，可見平地上升速度快于坡地；8月各地形均達到峰值，平地和坡中的峰值比較接近，分別為1.87、1.84 μmol/(m2·s)，坡下、坡上峰值較高，分別為3.21、2.76 μmol/(m2·s)。9月平地和坡下出現(xiàn)大幅下降，降幅為41.28%和66.28%，坡中、坡上降幅較小，坡下的下降速度要遠快于其他立地條件；9月坡上RA顯著高于其他地形(P<0.05)，平地、坡下、坡中較為接近。10月持續(xù)大幅下降，均降至較低水平，坡下、坡上出現(xiàn)最小值，分別為0.35、0.93 μmol/(m2·s)。

圖2 不同地形異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率的月變化Fig.2 Monthly variation of heterotrophic respiration rate and autotrophic respiration rate under different terrains

由此可見，不同地形樟子松林RA的波動范圍在0.35～3.21 μmol/(m2·s)之間，峰值出現(xiàn)在8月，最低值出現(xiàn)在6月或10月，變化趨勢表現(xiàn)為6—8月波動上升，8—10月逐漸下降。6—8月坡下RA最高，9—10月坡上RA最高，平地在整個觀測期內(nèi)均處于較低水平。觀測期內(nèi)各地形RA均值由大到小順序為：坡上、坡下、坡中、平地，平地RA均值顯著低于坡下和坡上(P<0.05)。

3.3 不同地形樟子松林枯落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸變化特征

不同地形樟子松林土壤枯落物呼吸速率(RL)呈單峰曲線變化趨勢，坡下和坡上峰值出現(xiàn)在8月份，平地和坡中則出現(xiàn)在9月份(圖3)。在觀測期內(nèi)樟子松林RL波動范圍在0.19～2.22 μmol/(m2·s)之間。6月平地和坡下枯落物呼吸(RL)顯著高于坡上(P<0.05)；7—8月呈上升趨勢，8月坡下、坡上RL均達到峰值，分別為1.81、2.22 μmol/(m2·s)，坡中RL顯著低于平地、坡下、坡上(P<0.01)。9月各地形變化趨勢有所不同，平地和坡中持續(xù)上升至峰值，分別是1.83、1.60 μmol/(m2·s)，上升了4.38%、72.40%，坡下和坡上開始下降，分別降低了36.58%、49.17%；9月平地和坡中RL顯著高于坡下和坡上(P<0.05)。10月均出現(xiàn)大幅下降，平地、坡下、坡中、坡上分別降低了81.20%、83.48%、72.14%、59.17%；10月除坡上外，平地、坡中、坡下均降至最小值，分別為0.34、0.19、0.45 μmol/(m2·s)，坡上最小值在6月，大小為0.44 μmol/(m2·s)。

圖3 不同地形枯落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸速率的月變化

綜上可知，樟子松林土壤枯落物呼吸速率(RL)在生長季呈單峰曲線變化，坡下和坡上峰值在8月，平地和坡中峰值在9月。RL變化趨勢為坡下和坡上在6—8月逐漸上升，8—10月逐漸下降；平地和坡中在6—9月逐漸上升，9—10月逐漸下降。除10月無顯著差異外，6—9月樟子松林RL在不同立地條件下均存在顯著差異(P<0.05)，且在8月坡中RL與平地、坡下、坡上差異達極顯著水平(P<0.01)。

礦質(zhì)土壤呼吸(RM)的變化趨勢與總呼吸和異養(yǎng)呼吸相似(圖3)，各地形的最大值均出現(xiàn)在7月，最小值均在10月。樟子松林RM總體波動范圍在0.13～6.74 μmol/(m2·s)之間，平地的波動范圍最大，坡地各坡位波動范圍較小且比較接近。6月平地顯著高于坡地(P<0.05)，坡地不同坡位間無顯著差異(P>0.05)；7月均快速上升至峰值，平地、坡下、坡中、坡上峰值分別為6.74、3.25、3.24、4.73 μmol/(m2·s)，平地RM顯著高于坡地各坡位(P<0.01)，坡上顯著高于坡中和坡下(P<0.05)。8月均開始出現(xiàn)大幅下降，平地、坡下、坡中、坡上分別降低了28.10%、46.97%、17.24%、52.40%；8月平地RM顯著高于坡地(P<0.01)，坡中顯著高于坡下(P<0.01)。9—10月持續(xù)下降，均降至10月的最小值，分別為0.16、0.16、0.13、0.47 μmol/(m2·s)，且無顯著差異(P>0.05)。

綜上可見，礦質(zhì)土壤呼吸(RM)的波動范圍在0.13～6.74 μmol/(m2·s)之間，峰值出現(xiàn)在7月，變化趨勢為6—7月均表現(xiàn)為逐漸上升，7—8月均逐漸下降，8—10月為波動下降，最小值均出現(xiàn)在10月。6—8月平地RM顯著高于坡地(P<0.01)，9月坡下和坡上RM顯著高于平地和坡中(P<0.01)，10月平地和坡地無顯著差異(P>0.05)。觀測期內(nèi)RM的均值由大到小順序為：平地、坡上、坡中、坡下，平地顯著高于坡下和坡中(P<0.05)。

3.4 土壤呼吸影響因素分析

3.4.1 土壤總呼吸速率(RS)與土壤10 cm溫度(T10)的相關(guān)性

樟子松林土壤10 cm溫度(T10)的月動態(tài)呈單峰曲線(圖4)，峰值出現(xiàn)在8月，各地形的T10無顯著差異(P>0.05)。土壤總呼吸速率與土壤溫度的回歸分析結(jié)果表明(表1)，樟子松林土壤總呼吸速率(RS)與土壤10 cm溫度(T10)存在極顯著的指數(shù)相關(guān)(P<0.01)，且坡地的相關(guān)性要強于平地。T10解釋了樟子松林土壤總呼吸季節(jié)變化的69.3%～83.8%。溫度敏感性系數(shù)Q10表示溫度每升高10 ℃土壤呼吸所增大的倍數(shù)，各立地條件Q10由大到小順序為：坡下、坡上、坡中、平地，表明坡地對土壤溫度變化的敏感程度要大于平地。

圖4 不同地形10 cm土壤溫度和土壤濕度的月變化Fig.4 Monthly variation of soil temperature and soil moisture of 10 cm under different terrains

表1 不同地形土壤總呼吸速率與 土壤10 cm溫度(T10)的回歸關(guān)系

3.4.2 土壤總呼吸速率與土壤10 cm濕度(W10)的相關(guān)性

樟子松林土壤10 cm濕度(W10)的變化趨勢呈單峰曲線(圖4)，峰值在8月。觀測期內(nèi)坡上W10顯著低于其他地形(P<0.05)，平地在8—9月顯著高于坡地(P<0.01)。土壤總呼吸速率與土壤10 cm濕度回歸分析結(jié)果表明(表2)，在坡中和坡上，樟子松林土壤總呼吸與土壤10 cm濕度(W10)存在顯著相關(guān)性(P<0.05)，而平地和坡下的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，且R2有隨坡位升高而增大的趨勢，表明隨著坡位的上升，土壤總呼吸與W10的相關(guān)性越來越強。W10解釋了樟子松林土壤總呼吸季節(jié)變化的6.4%～41.5%，可見土壤總呼吸與土壤濕度的相關(guān)性較土壤溫度弱。

表2 不同立地條件土壤總呼吸速率與土壤10 cm 濕度(W10)的回歸關(guān)系Tab.2 The correlation between total soil respiration and soil moisture (W10) of 10 cm under different terrains

3.4.3 土壤總呼吸速率與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

將土壤總呼吸速率與0～10 cm層的土壤總有機碳、全氮、碳氮比(C/N)和pH進行pearson相關(guān)分析，結(jié)果顯示不同地形樟子松林土壤總呼吸速率與土壤養(yǎng)分的關(guān)系有所差異(表3)。平地、坡地土壤總有機碳和土壤總呼吸速率均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，且隨著坡位的升高，坡地樟子松林土壤呼吸速率與總有機碳相關(guān)性有變強的趨勢；全氮與土壤總呼吸速率呈正相關(guān)關(guān)系，且在坡中與土壤總呼吸速率的相關(guān)性達極顯著(P<0.01)；碳氮比在平地和坡上與土壤總呼吸速率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其余地形相關(guān)性不顯著；pH在坡上與土壤總呼吸速率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 不同地形土壤總呼吸速率與土壤養(yǎng)分、pH的相關(guān)性Tab.3 The correlation between soil total respiration and soil nutrient and pH under different terrains

注：*.在0.05級別(雙尾)相關(guān)性顯著；**.在0.01級別(雙尾)相關(guān)性顯著。

Note: *.Correlation is significant at the 0.05 level (two-tailed); **. Correlation is significant at the 0.01 level (two-tailed).

4 討論

4.1 不同地形土壤呼吸組分的差異

由分析可知，樟子松天然林土壤總呼吸月動態(tài)規(guī)律呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在7—8月份，符合以往相關(guān)研究[18-20]。觀測期內(nèi)土壤總呼吸速率的均值變化范圍為4.28～5.66 μmol/(m2·s)，與段北星等[21]研究興安落葉松林土壤總呼吸速率范圍4.71～7.41 μmol/(m2·s)較為接近。土壤總呼吸在平地的均值顯著高于坡下和坡中，與坡上差異不顯著(P>0.05)。鄭威等[14]研究坡地紅錐人工林土壤呼吸發(fā)現(xiàn)，土壤總呼吸隨著坡位的升高而上升，與本研究結(jié)果存在差異，樟子松林坡下的土壤呼吸要高于坡中，這可能是地區(qū)和林型的不同而造成的。大興安嶺地區(qū)土層較薄，不同坡位間土層厚度差異比較明顯，平地和坡下土層相對較厚，土壤養(yǎng)分含量更多，植被生長更為茂盛，有效地促進了土壤呼吸。觀測期內(nèi)異養(yǎng)呼吸、礦質(zhì)土壤呼吸在平地顯著高于坡下和坡中(P<0.05)，異養(yǎng)呼吸平地均值分別比坡下、坡中高50.80%、54.28%，礦質(zhì)土壤呼吸平地分別比坡下、坡中高出81.38%、63.16%?？梢娖降氐耐寥揽偤粑哂谄碌?，主要是由于平地擁有較高的異養(yǎng)呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸。本研究中不同立地條件土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸的月變化趨勢較為相似，峰值均集中在7月或8月，最小值在10月，且在6—8月平地RS、RH、RM均顯著高于坡地(P<0.01)，在9—10月平地和坡地的差異不顯著(P>0.05)，呼吸速率表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，符合相關(guān)研究[22-24]。土壤呼吸具有明顯季節(jié)變化的原因主要是：夏季高溫多雨，植被根系生長旺盛，微生物代謝活動較強，此外枯落物在夏季濕熱條件下分解更快，可為土壤提供大量養(yǎng)分[25]；冬季植被進入休眠期，環(huán)境條件惡劣，植物及微生物活動性減弱。大興安嶺地區(qū)緯度較高，9—10月份已步入冬季，溫度迅速下降，各土壤呼吸組分均降至較低水平，在不同立地間無顯著差異。

自養(yǎng)呼吸在平地的均值顯著低于坡下和坡上(P<0.05)。從時間動態(tài)上看，坡上自養(yǎng)呼吸在9—10月份明顯高于其他立地條件?？赡苁?—10月土壤溫度迅速下降，樟子松林樣地位于陽坡，坡上由于地理條件的優(yōu)勢，光照更加充足，9—10月土壤溫度高于其他立地條件(圖4)，有效地促進了土壤呼吸。鄭威等[14]研究顯示，在溫度較低的冬季，坡上紅錐人工林土壤呼吸要高于其他坡位，主要原因也可能是太陽輻射?？萋湮锖粑谡麄€觀測期內(nèi)均處于較低水平，各地形差異不顯著(P>0.05)。

4.2 影響因子分析

土壤溫度通常與土壤呼吸的關(guān)系極為密切，兩者均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化[26]。土壤濕度影響著植被及土壤微生物的生理活動、土壤的通透性，是土壤呼吸的一個重要影響因子[27]。在本研究中，不同地形樟子松林土壤總呼吸與土壤10 cm溫度(T10)均存在極顯著的指數(shù)相關(guān)(P<0.01)，T10可以解釋不同地形下樟子松林土壤總呼吸月變化的69.3%～83.8%，說明土壤溫度是影響本地區(qū)樟子松林土壤呼吸的主要因子之一。這與很多人的研究結(jié)果一致[21,28]。Q10的模擬結(jié)果顯示平地的溫度敏感性指數(shù)低于坡地，不同坡位的Q10差異較小。相關(guān)研究表明在濕潤多雨的年份Q10較低，干旱年份Q10較高，說明土壤濕度的升高會降低Q10[29]。平地可能由于土壤濕度高于坡地，因此Q10相對較低，符合上述研究。本研究中坡中和坡上的土壤總呼吸與土壤10 cm濕度(W10)存在顯著相關(guān)性(P<0.05)，且R2有隨坡位升高而增大的趨勢，表明了隨著坡位的上升，樟子松林土壤總呼吸與W10的相關(guān)性變強。W10解釋了樟子松林土壤總呼吸季節(jié)變化的6.4%～41.5%，可見土壤總呼吸與土壤濕度的相關(guān)性比土壤溫度弱。相關(guān)研究也表明，大興安嶺地區(qū)土壤濕度對土壤呼吸的影響小于土壤溫度[21,29]，原因可能是本研究區(qū)域蒸散量大，土壤持水能力較低，而排水能力較強等特點也可能降低了土壤濕度對土壤呼吸的影響[30]。對土壤養(yǎng)分的研究顯示，不同地形樟子松林土壤總呼吸與0～10 cm土壤總有機碳均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，全氮、碳氮比、pH與土壤總呼吸呈正相關(guān)，且在部分地形相關(guān)性達極顯著水平(P<0.01)。宋啟亮等[31]對大興安嶺地區(qū)5種林型土壤呼吸的研究顯示，土壤呼吸速率與土壤有機碳呈顯著正相關(guān)，而與全氮相關(guān)性均不顯著。大量研究[32-34]也顯示土壤呼吸與總有機碳相關(guān)性顯著。土壤有機質(zhì)是微生物代謝活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，是影響土壤呼吸的一個重要因素。本研究中平地、坡上土壤呼吸與總有機碳相關(guān)性較強，且隨著坡位的升高，坡地樟子松林土壤呼吸與總有機碳相關(guān)性有變強的趨勢。