白羿雄，鄭雪晴，姚有華，姚曉華，吳昆侖

青稞種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)

白羿雄1,2，鄭雪晴1，姚有華1，姚曉華1，吳昆侖1

（1青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院/青海省農(nóng)林科學(xué)院/青海省青稞遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家麥類改良中心青海青稞分中心，西寧 810016；2西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100）

【】解析青稞種質(zhì)資源表型形狀的遺傳多樣性關(guān)系及篩選綜合性狀優(yōu)異的青稞種質(zhì)，可為青稞育種及重要性狀深入研究提供理論依據(jù)。通過(guò)對(duì)205份青稞15個(gè)表型性狀采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)進(jìn)行遺傳多樣性分析。分析參試青稞種質(zhì)15個(gè)表型性狀在西寧試驗(yàn)點(diǎn)和海北試驗(yàn)點(diǎn)的頻次分布規(guī)律。對(duì)各性狀利用相關(guān)性分析以明確性狀間聯(lián)系；對(duì)參試種質(zhì)進(jìn)行聚類分析以明確其分類情況。利用主成分分析構(gòu)建青稞種質(zhì)綜合評(píng)價(jià)體系，并通過(guò)線性回歸分析對(duì)該體系進(jìn)行驗(yàn)證。依據(jù)綜合評(píng)價(jià)及豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析結(jié)果以篩選優(yōu)異青稞種質(zhì)。倒伏率遺傳變異程度最豐富而重心位置遺傳變異最匱乏，海北點(diǎn)遺傳變異程度高于西寧點(diǎn)。穗重遺傳多樣性最豐富，倒伏率遺傳單一性最高。除倒伏率外各性狀指標(biāo)均呈正態(tài)或偏態(tài)分布，分布頻次呈中間高兩邊低的分布趨勢(shì)；穗長(zhǎng)、穗重在各基因型中呈正態(tài)分布。各表型性狀受環(huán)境、基因型、年份影響極顯著，且各表型性狀的基因型與環(huán)境（G×E）、基因型與年份（G×Y）、基因型×環(huán)境×年份（G×E×Y）的互作效應(yīng)均呈極顯著。青稞根系、莖稈和穗部組織內(nèi)各指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性，且各組織間的農(nóng)藝性狀也存在顯著相關(guān)性。根系發(fā)達(dá)、莖部抗折力高的青稞種質(zhì)其機(jī)械固持能力強(qiáng)，倒伏率低；嚴(yán)重倒伏會(huì)限制青稞種質(zhì)穗部生長(zhǎng)發(fā)育，使穗長(zhǎng)變短、穗粒數(shù)減少、籽粒變小、穗重變輕、進(jìn)而使產(chǎn)量銳減。聚類結(jié)果表明參試種質(zhì)可分為三類，第一類是高重心、易倒伏、其余性狀居中的種質(zhì)；第二類是矮稈、低重心且其余性狀表現(xiàn)良好的優(yōu)異種質(zhì)；第三類是株高較高、根系欠發(fā)達(dá)、莖部易折、穗部性狀表現(xiàn)差的種質(zhì)。結(jié)合值和豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析結(jié)果篩選出綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異且有較高豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性的青稞種質(zhì)5份。參試青稞種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富；穗長(zhǎng)、穗重在各基因型中呈正態(tài)分布，除倒伏率外，其余12個(gè)性狀在基因型中呈偏態(tài)分布；根干重、重心位置、莖稈壁厚、莖粗、莖稈強(qiáng)度、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量8個(gè)指標(biāo)可作為核心種質(zhì)評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

青稞；表型性狀；遺傳多樣性；聚類分析；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】青稞（L.var.Hook.f.）屬禾本科大麥屬，因其內(nèi)外稃與穎果分離，籽粒裸露，故又稱裸大麥[1]，是栽培大麥變種。青稞為青藏高原最具特色的農(nóng)作物，具有耐寒、抗旱、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、生育期短等特點(diǎn)[2]。青稞主要分布在中國(guó)五省藏區(qū)，其中青海省種植面積達(dá)10.67萬(wàn)公頃，占總耕地面積19%左右，青稞在藏區(qū)總種植面積高達(dá)25.58萬(wàn)公頃[3]，是藏族同胞的主糧[4]。青稞因具有較高的蛋白質(zhì)、高膳食纖維、高β－葡聚糖并含有豐富的多酚類物質(zhì)而被用于食品加工業(yè)[5]，青稞秸稈是牧區(qū)牦牛和藏羊的主要飼草，對(duì)藏區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展至關(guān)重要[6]。【前人研究進(jìn)展】遺傳多樣性研究及綜合評(píng)價(jià)對(duì)掌握物種遺傳信息具有推動(dòng)作用，也為育種工作提供便利。近年來(lái)，科研工作者主要采用形態(tài)標(biāo)記[7]、生化標(biāo)記[8]和分子標(biāo)記[9-11]等手段開(kāi)展作物遺傳多樣性研究和種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)。以SSR標(biāo)記對(duì)青稞多樣項(xiàng)研究結(jié)果表明，青稞種質(zhì)在農(nóng)藝性狀中表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性[12-13]，不同生態(tài)區(qū)青稞材料在遺傳上存在較大差異[14]，野生種質(zhì)中等位基因數(shù)量高于栽培大麥[15]。以SNP標(biāo)記對(duì)種質(zhì)群體結(jié)構(gòu)及性狀的研究結(jié)果表明，可將33 176份大麥種質(zhì)劃分為5個(gè)亞群，且發(fā)現(xiàn)許多參與大麥馴化和育種選擇的特征標(biāo)記[16]，二棱和六棱大麥間差異較大[17]。表型性狀和分子標(biāo)記是育種家獲取不同青稞資源遺傳差異的重要途徑，表型性狀觀察分類是青稞分類學(xué)的主要研究方法之一。目前，在水稻[18]、谷子[19]、陸地棉[20]、藜麥[21]、花生[22]中以表型性狀開(kāi)展遺傳多樣性和綜合評(píng)價(jià)的研究已有相關(guān)報(bào)道，開(kāi)展種質(zhì)資源遺傳多樣性研究和綜合評(píng)價(jià)對(duì)深化種質(zhì)利用具有重要意義。目前，中國(guó)青稞特異性、一致性、穩(wěn)定性（distinctness uniformity stability，DUS）測(cè)試指南以形態(tài)性狀測(cè)試為主，且詳細(xì)界定了用于品種鑒別的表型及觀測(cè)時(shí)期。青稞為自花授粉作物，新品種培育以傳統(tǒng)種間雜交選育為主，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行育種的單位較少。青稞育種過(guò)程因優(yōu)異親本數(shù)量有限導(dǎo)致其遺傳基礎(chǔ)狹窄，嚴(yán)重制約優(yōu)異品種的選育進(jìn)程。為進(jìn)一步提高育成青稞品種產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性水平，需收集并篩選優(yōu)異種質(zhì)。【本研究切入點(diǎn)】目前，對(duì)青稞表型性狀在自然群體間的分布規(guī)律尚不明確，且適宜用于青稞優(yōu)異種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和篩選的指標(biāo)體系尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究擬對(duì)兩年兩點(diǎn)間205份青稞種質(zhì)的15個(gè)表型性狀進(jìn)行研究，并通過(guò)相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析和逐步線性回歸分析明確該種質(zhì)群體結(jié)構(gòu)，并構(gòu)建青稞優(yōu)異種質(zhì)評(píng)價(jià)體系，篩選出豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)青稞種質(zhì)，以期為新品種選育和優(yōu)異性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study，GWAS）奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以國(guó)內(nèi)外205份青稞種質(zhì)為參試材料（電子附表1），其中含西藏種質(zhì)111份、青海34份、四川20份、甘肅4份、江蘇4份、湖南2份、浙江2份、國(guó)外種質(zhì)2份、源于其他各省種質(zhì)5份，并有21份種質(zhì)來(lái)源不詳。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2018年在青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院（青海省西寧市，河谷灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)，地理位置：36°43′N，101°45′E，海拔2 261 m）和海北州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（青海省海北州海晏縣，高寒農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，地理位置：37°0′N，100°51′E，海拔3 160 m）試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行。西寧試驗(yàn)地土質(zhì)為沙壤土，土壤耕層有機(jī)質(zhì)為22.49 g·kg-1、全氮含量1.78 g·kg-1、速效磷含量37.48 mg·kg-1、速效鉀含量286 mg·kg-1。海北試驗(yàn)地土壤為高山草甸土，土壤耕層有機(jī)質(zhì)為40.73 g·kg-1，全氮含量2.37 g·kg-1、速效磷含量14.50 mg·kg-1、速效鉀含量86.13 mg·kg-1。根據(jù)生產(chǎn)上青稞品種的施肥量，兩點(diǎn)間均施用磷酸二氫銨300 kg·hm-2和尿素150 kg·hm-2，苗期追施尿素37.5 kg·hm-2，等行距株距人工點(diǎn)播，行距20 cm，株距5 cm。2017年，西寧試點(diǎn)于4月6日播種，8月5日收獲，海北試點(diǎn)于4月15日播種，9月20日收獲；2018年，西寧試點(diǎn)于4月8日播種，8月10日收獲，海北試點(diǎn)于4月17日播種，9月23日收獲。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為2.5 m×4 m，設(shè)3次重復(fù)。

1.3 試驗(yàn)方法

每份參試材料選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10株材料進(jìn)行表型性狀調(diào)查。田間調(diào)查青稞倒伏率、產(chǎn)量，根系所測(cè)性狀為根數(shù)和根干重；莖部所測(cè)性狀包括株高、有效分蘗數(shù)、重心位置、莖稈壁厚、莖粗、莖稈強(qiáng)度；穗部所測(cè)性狀為穗長(zhǎng)、穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，共統(tǒng)計(jì)15個(gè)指標(biāo)。參照白羿雄等[23]研究方法測(cè)定表型性狀。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2010進(jìn)行遺傳多樣性分析；采用作物品種區(qū)域試驗(yàn)管理分析系統(tǒng)1.0（RCT99）的AMMI模型對(duì)參試種質(zhì)進(jìn)行豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析[24-25]；采用SPSS20.0進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)、互作分析、相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析和逐步線性回歸分析，以構(gòu)建青稞種質(zhì)資源的表型評(píng)價(jià)體系。其中聚類分析方法為系統(tǒng)聚類平均聯(lián)結(jié)（組間）法，隸屬函數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算方式如下：

（）=（?min）/（max?min）（=1，2，3，...，n）

式中，（）為各材料第個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值，為各材料第個(gè)性狀值，max、min分別為所有參試材料中第個(gè)性狀的最大值和最小值[26]。

采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)（Shannon- Wiener’s diversity index H′）進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)。

=–∑×ln（=1，2，3，...，n）

式中，表示某性狀第級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比[26]。

2 結(jié)果

2.1 表型性狀的遺傳多樣性分析

表型性狀中倒伏率變異系數(shù)最大（=121.49%），表明倒伏率在表型性狀中遺傳變異最為豐富；重心位置變異系數(shù)最?。?14.68%），其遺傳變異程度最低。在各性狀中穗重的多樣性指數(shù)最大（=2.08），其遺傳多樣性最為豐富。多樣性指數(shù)分布范圍為1.41—2.08（表1），且各性狀基因型均分布在較大變幅區(qū)段內(nèi)（圖1），表明參試種質(zhì)表型性狀的遺傳多樣性豐富。

各性狀于兩點(diǎn)間差異較大（表2）。西寧點(diǎn)除千粒重外各參試指標(biāo)均值高于海北點(diǎn)，而西寧點(diǎn)大部分性狀的變異系數(shù)低于海北點(diǎn)；表明相較于西寧點(diǎn)，海北點(diǎn)遺傳變異更豐富，西寧點(diǎn)更適宜于各基因型生長(zhǎng)發(fā)育。

表1 青稞種質(zhì)資源的表型性狀

NOR：根數(shù)Number of roots；RDW：根干重Root dry weight；PH：株高Plant height；NOT：分蘗數(shù)Number of tillers；COG：重心位置Centre-of-gravity position；WT：莖稈壁厚Stem wall thickness；DMS：莖粗Diameter of main stem；SS：莖稈強(qiáng)度Stem strength；SL：穗長(zhǎng)Spike length；PW：穗重Panicle weight；SN：小穗數(shù)Spikelet number；KPS：穗粒數(shù)Kernels per spike；TGW：千粒重Thousand grain weight；Y：產(chǎn)量Yield；LR：倒伏率Lodging rate。下同the same as below

表2 表型性狀在不同環(huán)境下的變異

2.2 表型性狀在各基因型中的分布規(guī)律

除倒伏率外各性狀指標(biāo)均呈正態(tài)或偏態(tài)分布，分布頻次呈中間高兩邊低的分布趨勢(shì)（圖1）。正態(tài)檢驗(yàn)分析結(jié)果表明穗長(zhǎng)、穗重在各基因型中呈正態(tài)分布；而穗粒數(shù)和千粒重基因型在海北點(diǎn)間呈正態(tài)分布（表3）。根數(shù)、株高、穗長(zhǎng)、穗重、穗粒數(shù)、倒伏率的最高頻次分布區(qū)間在兩年兩點(diǎn)間相同。部分性狀最高分布頻次在兩點(diǎn)間存在一定差異，表明環(huán)境因素對(duì)各性狀分布頻次會(huì)產(chǎn)生一定程度影響（圖1）。

2.3 基因型、年份與環(huán)境的互作效應(yīng)分析

各表型性狀受環(huán)境因素、基因型、年份的影響均極顯著，且各表型性狀的基因型與環(huán)境（G×E）、基因型與年份（G×Y）、基因型×環(huán)境×年份（G×E×Y）間存在極顯著互作效應(yīng)（表4）。

2.4 性狀間相關(guān)分析

青稞根系、莖稈和穗部組織內(nèi)各指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性（表5）。根系中根數(shù)和根干重呈極顯著正相關(guān)性。莖稈中重心位置、莖稈壁厚、莖粗兩兩指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)性；穗部穗長(zhǎng)、穗重、小穗數(shù)兩兩間均呈極顯著正相關(guān)性，而穗粒數(shù)與千粒重間呈極顯著負(fù)相關(guān)性。

表3 參試材料正態(tài)性檢驗(yàn)

+：表明該性狀呈正態(tài)分布

+: Indicates the trait showed normally distributed

青稞根系、莖稈和穗部組織間的農(nóng)藝性狀也存在顯著相關(guān)性。根系兩項(xiàng)指標(biāo)與莖稈中除株高外的各項(xiàng)指標(biāo)呈極顯著相關(guān)性，而同穗部除千粒重外各指標(biāo)呈極顯著相關(guān)性。莖稈各項(xiàng)指標(biāo)同穗重呈顯著相關(guān)性，且部分指標(biāo)同穗部相關(guān)指標(biāo)呈極顯著相關(guān)性。產(chǎn)量同除株高性狀外的各指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)性，表明根系發(fā)達(dá)，莖稈分蘗多抗折力強(qiáng)，穗粒數(shù)多、千粒重大的參試材料產(chǎn)量高。倒伏率同根數(shù)、根干重、莖稈壁厚、莖稈強(qiáng)度、穗長(zhǎng)、穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)性，同產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)性。根系發(fā)達(dá)、莖部抗折力高的青稞植株其機(jī)械固持能力較強(qiáng)，倒伏率低；青稞植株嚴(yán)重倒伏會(huì)限制穗部生長(zhǎng)發(fā)育，使穗長(zhǎng)變短、穗粒數(shù)減少、籽粒變小、穗重變輕、進(jìn)而使產(chǎn)量銳減。

2.5 主成分分析及綜合評(píng)價(jià)

前7個(gè)主成分代表青稞種質(zhì)資源表型性狀85.02%的遺傳信息量（表6）。第1主成分貢獻(xiàn)率為31.91%，為穗重、穗粒數(shù)因子；第2主成分貢獻(xiàn)率為15.58%，為株高因子；第3主成分貢獻(xiàn)率為11.69%，為分蘗數(shù)因子；第4、5主成分貢獻(xiàn)率分別為8.79%和6.30%，均為千粒重因子；第6主成分貢獻(xiàn)率為5.83%，為莖粗因子；第7主成分貢獻(xiàn)率為4.93%，為穗長(zhǎng)因子。

將種質(zhì)資源的15個(gè)表型性狀的值利用模糊隸屬函數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并將其帶入7個(gè)主成分的得分中，求得各種質(zhì)的7個(gè)主成分得分，第1主成分得分是：1=0.6041+0.6642+0.0623+0.2084+0.2755+ 0.5836+0.6077+0.7508+0.6269+0.75810+0.69111+0.75312-0.00813+0.71014-0.26715，利用7個(gè)主成分貢獻(xiàn)率權(quán)重（0.375、0.183、0.138、0.103、0.074、0.069和0.058），構(gòu)建用于篩選青稞優(yōu)異種質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)值，其為=0.3751+0.1832+0.1383+0.1034+ 0.0745+0.0696+0.0587，值越高，可初步表明該種質(zhì)綜合性狀越好。

利用205份青稞種質(zhì)在兩年兩點(diǎn)間值的平均值大小，篩選出排名前十的種質(zhì)為170（1.498）、131（1.495）、168（1.482）、165（1.464）、118（1.460）、164（1.453）、109（1.446）、143（1.443）、132（1.416）和107（1.415），其值較高，表明其綜合性狀較好；排名較低的10份種質(zhì)為116（0.878）、96（0.873）、179（0.873）、124（0.850）、193（0.842）、130（0.819）、6（0.760）、83（0.714）、4（0.688）和5（0.675），其值較低。

以參試材料表型性狀及值進(jìn)行逐步回歸分析，并構(gòu)建線性回歸方程以用于優(yōu)異種質(zhì)鑒選，構(gòu)建方程為：=（-344.805+125.1722+12.6205+121.1326+51.4047+18.7368+37.7339+4.14812+0.02714）×10-3，其中2、5、6、7、8、9、12和14分別代表根干重、重心位置、莖稈壁厚、莖粗、莖稈強(qiáng)度、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量。該回歸方程的相關(guān)系數(shù)=0.988，決定系數(shù)2=0.976，表明2、5、6、7、8、9、12、14這8個(gè)自變量可決定值總變異的97.6%，值為4 062.225。相關(guān)性分析研究結(jié)果表明，以上8個(gè)表型性狀同值均呈極顯著相關(guān)性（表7），則該方程可用于青稞種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)。

2.6 表型性狀的聚類分析

可將205份供試材料劃分為3個(gè)亞類（圖2）。第一類，共177份，占供試材料的86.34%，為高重心、易倒伏、而其它性狀居中的種質(zhì)；第二類，共21份，為矮稈、低重心且其余性狀表現(xiàn)良好的優(yōu)異種質(zhì)，其中，產(chǎn)量均值高達(dá)6 250.65 kg·hm-2；第三類，共7份，為株高較高，而根系欠發(fā)達(dá)、莖部易折、穗部性狀表現(xiàn)較差的種質(zhì)。

表4 基因型、環(huán)境和年份的互作效益分析

變異來(lái)源Variance sourcesdf穗長(zhǎng)SL穗重PW小穗數(shù)SN穗粒數(shù)KSP千粒重TGW產(chǎn)量Y倒伏率LR FPFPFPFPFPFPFP 基因型Genotype(G)20410.740.0019.450.0010.330.0025.940.0073.940.003.830.001814.240.00 年份Year(Y) 154.620.0033.260.0041.020.00397.650.001529.210.00961.550.0060624.730.00 環(huán)境Environment(E) 1766.820.00451.230.00251.610.001018.160.00828.190.0015.510.0049011.260.00 基因型×環(huán)境G×E2042.550.004.040.004.420.004.220.0033.030.002.030.00690.300.00 基因型×年份G×Y2043.360.004.880.003.660.004.500.0030.530.002.290.00510.090.00 基因型×環(huán)境×年份G×E×Y2043.340.006.600.005.900.004.010.0039.470.005.480.001450.580.00

表5 青稞15個(gè)表型性狀相關(guān)系數(shù)

*，**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。下同 *, ** indicate significant correlation at the 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same as below

表6 青稞種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

E：特征值Eigenvalue；CR：貢獻(xiàn)率Contribution rate；CCR：累計(jì)貢獻(xiàn)率cumulative contribution rate

圖2 205份青稞種質(zhì)聚類分析圖

表7 表型性狀與綜合得分（F值）間的相關(guān)性

2.7 豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析

從圖3可以看出，參試種質(zhì)中ZDM9845的豐產(chǎn)性最好，但其穩(wěn)產(chǎn)性較差；ZYM1906和ZYM1757的穩(wěn)產(chǎn)性較好，但豐產(chǎn)性極差。甘青4號(hào)則具有最好的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，另外昆侖14號(hào)、ZDM9734、ZDM9334和西藏42的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性均較好。

豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好的5個(gè)品種為甘青4號(hào)、昆侖14號(hào)、藏815007、ZDM9334和西藏42，其值在參試材料中位于前十且均屬于聚類分析中優(yōu)異青稞種質(zhì)（第二類）。聚類分析中優(yōu)質(zhì)青稞種質(zhì)類別（第二類）中包含值最高的10份品種中的9份，故聚類分析結(jié)果和AMMI模型共同驗(yàn)證本研究所構(gòu)建回歸方程有較高可靠性。

圖3 205份青稞種質(zhì)的AMMI雙標(biāo)圖

3 討論

3.1 表型性狀的遺傳多樣性分析

表型性狀是結(jié)構(gòu)基因的功能表現(xiàn)，是長(zhǎng)期自然與人工選擇的結(jié)果，雖易受時(shí)間、環(huán)境因素影響，但表型性狀觀察結(jié)果直觀，經(jīng)濟(jì)實(shí)用，通過(guò)表型性狀的遺傳多樣性分析已經(jīng)在多種作物中得到應(yīng)用[27-28]。本研究利用青稞的15個(gè)表型形狀，計(jì)算Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)的均值為1.94，遺傳多樣性指數(shù)較高，說(shuō)明該批種質(zhì)具有較高的豐富度和均勻度。倒伏率在15個(gè)表型性狀中變異系數(shù)最高，該結(jié)果同白羿雄等[23]研究結(jié)果一致，說(shuō)明倒伏率的遺傳變異極為較豐富，倒伏率的分布頻次中無(wú)倒伏和嚴(yán)重倒伏的青稞品種較多，中度倒伏品種較少，歧化現(xiàn)象嚴(yán)重，同時(shí)倒伏率在基因型間的互作、環(huán)境間的互作均為極顯著，表明基因型和環(huán)境均會(huì)對(duì)倒伏率性狀的遺傳效應(yīng)產(chǎn)生極大影響，該結(jié)果同黃文輝等[29]研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明青稞穗長(zhǎng)、穗重2個(gè)性狀在基因型中呈正態(tài)分布，同王貴學(xué)等[30]在小麥中對(duì)這兩個(gè)性狀的研究結(jié)果相同。本研究過(guò)程受到群體結(jié)構(gòu)、樣本數(shù)量、環(huán)境因素的限制，檢驗(yàn)出青稞中2個(gè)性狀呈正態(tài)分布，其余性狀是否呈正態(tài)分布，仍需開(kāi)展進(jìn)一步的研究。

性狀指標(biāo)在西寧和海北兩生態(tài)區(qū)呈現(xiàn)一定差異性，例如東都紅膠泥、ZDM9854、甘青9188-10在西寧點(diǎn)表現(xiàn)較好豐產(chǎn)性，適宜在河谷灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)種植，卻不適宜在高寒農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)種植。除千粒重外西寧點(diǎn)各性狀指標(biāo)均高于海北點(diǎn)，該現(xiàn)象可能為環(huán)境因子所致。相較于西寧點(diǎn)，海北點(diǎn)海拔高、風(fēng)力大（海北點(diǎn)平均風(fēng)速是西寧點(diǎn)的2.3倍）、氣溫低（圖4），會(huì)使青稞植株發(fā)育受限，最終致使絕大部分指標(biāo)降低；但高海拔地區(qū)晝夜溫差大，光合作用累積的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)于夜間消耗較少，籽粒中相對(duì)積累較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，致使海北點(diǎn)青稞千粒重較大，該千粒重的研究結(jié)果同侯維海等[31]研究結(jié)果一致。

圖4 2017—2018西寧、海北氣象數(shù)據(jù)

3.2 青稞種質(zhì)資源表型性狀綜合評(píng)價(jià)

種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)可為作物品種選育及綜合利用提供重要參考。在作物中常利用加權(quán)隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐鹽[32]、耐低磷等耐性及抗性[33]進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)；灰色關(guān)聯(lián)分析、加權(quán)分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的方法不能有效評(píng)價(jià)種質(zhì)具有一定局限性；主成分分析法結(jié)合豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析是近年來(lái)對(duì)作物開(kāi)展遺傳多樣性評(píng)價(jià)的有效方法[34]。主成分分析基于表型數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，且利用其得分歸一化處理的值可為育種和遺傳研究提供參考[19]。而本文利用主成分分析和逐步線性回歸構(gòu)建青稞綜合評(píng)價(jià)體系，從15個(gè)表型性狀中篩選出根數(shù)等8個(gè)性狀作為鑒定指標(biāo)。以評(píng)價(jià)體系為基礎(chǔ)，結(jié)合豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析結(jié)果，篩選出5份優(yōu)異種質(zhì)，分別為昆侖14號(hào)、甘青4號(hào)、藏815007、ZDM9334、西藏42號(hào)。篩選種質(zhì)均表現(xiàn)出根系發(fā)達(dá)，莖稈粗壯，穗部飽滿，每穗粒數(shù)均高于60，產(chǎn)量高于6 000 kg·hm-2，不倒伏，表型性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)異、且表現(xiàn)出較好豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)特性。其中昆侖14號(hào)為國(guó)審青稞品種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，其在五省藏區(qū)推廣面積達(dá)13.35萬(wàn)公頃；甘青4號(hào)為甘南藏族自治州的主栽品種，其在該州推廣面積達(dá)5萬(wàn)公頃。由此表明，利用表型綜合性狀綜合得分（值）對(duì)青稞材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)具有較高的可靠性，且以此方法可增加篩選優(yōu)良種質(zhì)的準(zhǔn)確率，提高育種工作效率。

此外，表型性狀研究會(huì)存在一定局限性，為拓寬研究的廣度和深度仍需結(jié)合現(xiàn)代分子技術(shù)手段進(jìn)行遺傳學(xué)評(píng)價(jià)和鑒定[35-37]。筆者所在青稞課題組擬后續(xù)結(jié)合SNP標(biāo)記的基因分型結(jié)果，進(jìn)一步明確該群體的遺傳結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系遠(yuǎn)近，以拓展青稞遺傳多樣性和綜合評(píng)價(jià)研究的深度和廣度。

4 結(jié)論

參試青稞種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富，穗長(zhǎng)、穗重在各基因型中呈正態(tài)分布，其余12個(gè)性狀在基因型中呈偏態(tài)分布；該批種質(zhì)可劃分為3個(gè)亞類；根干重、重心位置、莖稈壁厚、莖粗、莖稈強(qiáng)度、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量8個(gè)指標(biāo)可作為核心種質(zhì)評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

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Genetic Diversity Analysis and Comprehensive Evaluation of Phenotypic Traits in Hulless Barley Germplasm Resources

BAI Yixiong1,2, ZHENG Xueqing1, YAO Youhua1, YAO Xiaohua1, WU Kunlun1

(1Academy of Agriculture and Forestry of Qinghai University/Qinghai Academy of Agriculture and Forestry sciences/Qinghai Provincial Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding/Qinghai Hulless Barley Sub-center of National Triticeae Improvement Center, Xining 810016;2College of Agronomy, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi)

【】The genetic diversity in the hulless barley (L. var.Hook. f.) germplasm resources can be screened to improve phenotypic appearance traits. 【】Shannon-Wiener diversity index was used to analyze thegenetic diversity of 15 phenotypic traits in 205 hulless barley accessions. The distribution frequency of all phenotypic traits in test germplasm resources were analyzed, which contained the data of Xining and Haibei experiment point. Correlation analysis was used to identify the relationship among all traits; cluster analysis was carried out to clarify its classification of the tested germplasm. Principal component analysis was used to construct a comprehensive evaluation system of hulless barley germplasm resources, and the system was verified by linear regression analysis. Screening excellent hulless barley germplasm resources based on the results of comprehensive evaluation and high yield and stability analysis. Correlation analysis, principal component analysis, cluster analysis and high yield and stability analysis were used to evaluate the germplasms. 【】The genetic variation level of lodging rate was the richest, the genetic variation level of the center of gravity is the most deficient, the genetic variation of the Haibei test plot showed higher than that of Xining point. The genetic diversity of panicle weight was the most abundant, the genetic uniformity of lodging rate was the highest. Except for the lodging rate, the additional traits showed normal or skewed distribution, and the distribution frequency showed the trend of higher middle and lower sides. The spike length and spike weight showed normally distributed in each genotype. Spike length and panicle weight have normal distributions among the hulless barley accessions. The phenotypic traits showed highly significant differences related to environmental, genotypes, and years factors. Genotype and environment (G×E) factors, genotype and year (G×Y) factors and genotype × environment× year (G×E×Y) interactions produced highly significant differences in the phenotypic traits. There was a significant correlation between the indicators among the roots, stems and panicles of the hulless barley, and there was also a significant correlation between the agronomic traits among the tissues. Well-developed root system, greater stem bending resistance, and stronger mechanical retention, reduced the lodging. Susceptibility to lodging of hulless barley limits the growth and development of spikes and reduce spike length, grain number per ear, grain size, and ear weight. This greatly reduces hulless barley yield. The clustering results demonstrated that the germplasm could be divided into three categories. Category one had a high center of gravity and was susceptible to lodging, but the remaining traits were intermediate. Category two contained germplasm with good agronomic qualities such as dwarf, stalk with a low center of gravity and other useful traits. Category three contained germplasm with high plant height, underdeveloped roots, easily to folded stems, and poor panicle performance. The F value results and yield stability analysis identified five types of barley hull germplasms with excellent overall traits, high yield and stability. 【】 High genetic diversity exists in the barley germplasm resources. The spike length and spike weight were normally distributed within each genotype. With the exception of the lodging rate, 12 other traits had skewed distributed within the genotypes. Eight traits including root dry weight, center of gravity, stem wall thickness, main stem diameter, stem strength, spike length, kernels per spike and yield are useful indicators for evaluating barley germplasms.

hulless barley; phenotypic traits; genetic diversity; cluster analysis; comprehensive evaluation

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.23.002

2019-05-28；

2019-07-24

青海省農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)新基金重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2019-NKY-01)、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CAS-05）、青海大學(xué)中青年科研基金項(xiàng)目（2017-QNY-2）、西藏自治區(qū)重大科技專項(xiàng)（XZ201801NA01-014）

白羿雄，E-mail：yixiongbai@163.com。

吳昆侖，E-mail：wklqaaf@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）