（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)甘蔗研究所，昆明 650201）

0 引言

植物在生長發(fā)育過程中往往會受到周圍環(huán)境中的一些生物和非生因素的影響。而在長期的生物進(jìn)化過程中，植物早已經(jīng)形成了抵御逆境脅迫的應(yīng)答機制，以適應(yīng)多變的環(huán)境條件。相關(guān)的研究表明：植物的這些逆境脅迫調(diào)控機制分別是在基因轉(zhuǎn)錄水平和蛋白翻譯、加工水平上進(jìn)行調(diào)控的[1]。在這些調(diào)控機制中，轉(zhuǎn)錄因子起到主導(dǎo)性的作用。轉(zhuǎn)錄因子位于植物信號傳導(dǎo)通路中的倒數(shù)第二步，在逆境脅迫下轉(zhuǎn)錄因子能激活或抑制防御基因的表達(dá)，以及調(diào)節(jié)不同信號通路之間的相互作用[2]。

有關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的研究在擬南芥中較為廣泛，Riechmann 等在擬南芥中鑒定出1 500 個轉(zhuǎn)錄因子，包括NAC、b-ZIP、Myb/c、WRKY和AP2/ERF家族，其中研究較為完善的是AP2/ERF家族[3]。DREB(Dehy-dration responsive element-binding protein)轉(zhuǎn)錄因子，即脫水應(yīng)答元件結(jié)合蛋白，屬于AP2/ERF家族基因，在植物對逆境脅迫的應(yīng)答調(diào)控中扮演著重要的角色[4]。相關(guān)研究表明：植物受到逆境脅迫的誘導(dǎo)后，會促使DREB基因表達(dá)產(chǎn)生DREB 蛋白（反式作用因子），接著DREB 反式作用因子進(jìn)一步作用于下游靶基因啟動子的CRT/DRE順式作用元件（核心序列為A/GCCGAC）上，從而調(diào)控靶基因的表達(dá)對逆境脅迫做出應(yīng)答[2,5-6]。

對于DREB基因家族的研究，Shinozaki-Yamaguchi 等1994 年首次在擬南芥中發(fā)現(xiàn)rd29A 啟動子上的DRE順式作用元件[7]，接著Liu等在擬南芥中鑒定得到DREB1和DREB2兩個基因，且分別受低溫和干旱脅迫誘導(dǎo)[8]。目前，對于DREB基因的研究在擬南芥（Arabidopsis thaliana）[9]、水稻（Oryza sativaL.）[10]、小麥（Triticum aestivumL.）[11]等植物中較為廣泛。

DREB基因作為植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，在植物的生長發(fā)育過程中參與了多種調(diào)控功能，包括生物脅迫調(diào)控、非生物脅迫調(diào)控、生物合成調(diào)控和果實成熟調(diào)控等[12-13]。因此，研究DREB家族基因?qū)M(jìn)一步認(rèn)識植物抗逆機制，指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因抗逆育種具有重大的意義。然而，在甘蔗及近緣野生種內(nèi)關(guān)于DREB基因的研究不多，因此加強該方面的研究與探索，將有利于甘蔗抗逆品種（系）的選育。

1 植物DREB基因的結(jié)構(gòu)及其轉(zhuǎn)錄因子

1.1 DREB基因的結(jié)構(gòu)

植物DREB家族基因具有典型的AP2/ERF 保守結(jié)構(gòu)域，保守結(jié)構(gòu)域是一個具有多種生物學(xué)功能的保守氨基酸序列，可參與轉(zhuǎn)錄活性、蛋白質(zhì)相互作用和核定位[14]，由60～70 個氨基酸組成[6]，編碼蛋白主要以α 螺旋及β 折疊為主[15-16]。Dossa 等在芝麻全基因組的基礎(chǔ)上，對DREB家族基因進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)芝麻中DREB基因占全基因組的0.55%；對DREB基因進(jìn)行內(nèi)含子和外顯子分析，發(fā)現(xiàn)70%的DREB家族基因沒有內(nèi)含子，基因呈現(xiàn)線性表達(dá)的趨勢[17]。同樣的，姚艷麗等在割手密（Saccharum spontaneumL.）中克隆得到兩個割手密SsDREB2基因，發(fā)現(xiàn)兩個基因均只有一個內(nèi)含子，且兩個基因序列的相似度為96.6%，只存在3個氨基酸位點的差異[18]。這些結(jié)果表明DREB家族基因在進(jìn)化中存在著結(jié)構(gòu)上的保守性。Sakuma 等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥AtDREB2A基因轉(zhuǎn)錄本的C 端存在一個含有脯氨酸-谷氨酸-絲氨酸-蘇氨酸結(jié)合而成的信號肽，正常條件下，信號肽的存在AtDREB2A蛋白會降解不能激活下游基因的表達(dá)。當(dāng)逆境脅迫時信號肽被選擇性剪切，使得AtDREB2A蛋白能結(jié)合在下游靶基因啟動子上，并進(jìn)一步激活靶基因表達(dá)[19]。

1.2 DREB轉(zhuǎn)錄因子家族的分類

AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子家族數(shù)目龐大，根據(jù)氨基酸序列相似性和保守結(jié)構(gòu)域數(shù)目分類[10,17]，把AP2/ERF家族分為AP2、ERF、DREB、RAV和其他5個亞族，其中DREB亞族和ERF亞族只編碼一個AP2 保守結(jié)構(gòu)域，RAV亞組基因編碼單個AP2和B3 結(jié)構(gòu)域，AP2亞組基因編碼2 個完整的AP2 結(jié)構(gòu)域[4,6,10,17]。目前，在擬南芥中鑒定出56個DREB亞家族成員，劃分為A1～A6[19]。Sharoni等在水稻全基因組范圍鑒定到163個AP2/ERF家族基因在12 條染色體上隨機分布，其中DREB亞組基因有57 個[10]。在咖啡豆中有31 個DREB家族基因，可分為4 個亞組[20]。在芝麻中鑒定到41 個DREB基因[17]。鑒定出中國棗分布于9 條染色體上的共25 個ZjDREB基因；系統(tǒng)進(jìn)化分析表明：ZjDREB蛋白可分為5 個亞組(A1～A5)，但缺乏與擬南芥AtDREB相對應(yīng)的A6 亞組[14]。田文等在普通小麥DREB基因家族的全基因組鑒定及熱脅迫下表達(dá)模式分析的研究中得到204 個TaDREB基因，可分為6個亞族（Ⅰ～Ⅵ）；對204個DREB基因進(jìn)行啟動子順式作用元件分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)95個順式作用元件，他們分別和干旱、低溫、高溫脅迫和光響應(yīng)有關(guān)[11]。

2 植物DREB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的信號通路

2.1 依賴ABA途徑

脫落酸（ABA）是逆境激素，一些DREB基因的轉(zhuǎn)錄也受到ABA 的調(diào)控[4]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)：在ABA 脅迫下，咖啡豆CcDREB1D轉(zhuǎn)錄因子在頂芽和葉的保衛(wèi)細(xì)胞中表達(dá)上調(diào)[20]。Upadhyay等研究發(fā)現(xiàn)：番茄SlDREB3基因在煙草中的異位過表達(dá)能抑制煙草內(nèi)源ABA 的產(chǎn)生，同時對外源ABA 的敏感性也降低，表現(xiàn)為轉(zhuǎn)基因株系光合速率增加、種子萌發(fā)率提高、水分脅迫下種子產(chǎn)量提高和根系生長較旺[21]。Kudo 等研究過表達(dá)DREB1A基因擬南芥的轉(zhuǎn)錄水平，發(fā)現(xiàn)DREB1A基因的下游與次生代謝（12.7%）、應(yīng)激（11.7%)、激素代謝（6.4%）、糖代謝（4.5%）有關(guān)的基因能被ABA、低溫、干旱、滲透和鹽脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)[9]。而在整個逆境信號通路中，DREB基因位于倒數(shù)第二位[2]。在逆境脅迫下，水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、脫落酸（ABA）等信號通路相關(guān)的磷蛋白信號被激活，并傳遞到細(xì)胞核激發(fā)DREB轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)；DREB基因表達(dá)后，會進(jìn)一步結(jié)合于SA、JA、ET、ABA 等合成通路相關(guān)靶基因啟動子的CRT/DRE 順式作用元件（核心序列為A/GCCGAC）上，從而進(jìn)一步啟動靶基因的表達(dá)對脅迫做出應(yīng)答[2,5-6]；產(chǎn)生的ABA、SA 和JA 等小分子物質(zhì)也會正反饋DREB1基因的表達(dá)[2,20]。

2.2 不依賴ABA途徑

DREB基因作為反式作用因子，功能的實現(xiàn)是通過逆境調(diào)控和多基因相互作用來實現(xiàn)的[2]。因此，脅迫誘導(dǎo)DREB基因表達(dá)后，DREB蛋白上的AP2保守結(jié)構(gòu)域會特異性地結(jié)合于抗凍蛋白、跨膜轉(zhuǎn)運蛋白、水通道蛋白和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶等功能蛋白基因的啟動子上，啟動功能基因的表達(dá)[22]。而DREB轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)也被特定的轉(zhuǎn)錄因子所調(diào)控，Chinnusamy等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥ICE1（Induce of CBF expression 1）轉(zhuǎn)錄因子能結(jié)合到DREB基因的啟動子上，并且正調(diào)控DREB基因的表達(dá)[23]。Yong 等研究發(fā)現(xiàn)百合LlNAC2基因啟動子上存在與百合LlDREB1基因AP2 結(jié)構(gòu)域結(jié)合的順式作用元件[24]。同樣，在轉(zhuǎn)大豆GmDREB1A;2和GmDREB1B;1基因的擬南芥植株中，下游AtCOR47抗凍靶基因的表達(dá)明顯提高[25]。為此可以推測這些相互作用的基因包括：調(diào)控DREB基因表達(dá)的上游轉(zhuǎn)錄因子、DREB基因和DREB基因進(jìn)一步調(diào)控的下游靶基因[2,24]。也有研究表明：植物對逆境脅迫的應(yīng)答反應(yīng)，與DREB基因啟動子甲基化和組蛋白修飾有關(guān)。Song等研究發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫導(dǎo)致大豆AP2/DREB家族Gm20g30840和Gm16g27950基因啟動子區(qū)域去甲基化，使得這兩個基因的表達(dá)量增加，而Gm20g30840的組蛋白H3K4me3 和H3K9ac 水平上升，H3K9me2 水平下降，Glyma16g27950的組蛋白H3K9me2、H3K4me3和H3K9ac沒有變化[26]。然而，DREB蛋白功能的實現(xiàn)也需要進(jìn)一步的磷酸化作用[4]。錢禛鋒等分析被低溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的蔗茅ErDREB1A蛋白的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該蛋白具有多個磷酸化位點[26]。最終，功能基因的表達(dá)會增加細(xì)胞中的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，消除細(xì)胞中的活性氧和自由基，提高細(xì)胞滲透勢，從而減少脅迫造成的傷害[9,12]。

3 植物DREB基因的功能

3.1 DREB基因參與非生物脅迫的應(yīng)答

3.1.1DREB基因參與低溫脅迫的應(yīng)答

低溫是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子。相關(guān)研究表明：植物對低溫脅迫的應(yīng)答反應(yīng)與DREB基因轉(zhuǎn)錄水平和DREB 蛋白的結(jié)構(gòu)有關(guān)[4]。Yuji 等研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫可以誘導(dǎo)大豆?fàn)I養(yǎng)器官中CBF家族轉(zhuǎn)錄本短暫的迅速積累，轉(zhuǎn)大豆GmDREB1A;2和GmDREB1B;1基因擬南芥植株的耐寒性顯著提高，下游AtCOR47抗凍靶基因和鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子SCOF-1基因的表達(dá)也大幅度提高；并且另外的一些啟動子上不具備DRE順式作用元件的脫水素基因Glyma17g24193和Glyma16g04190也出現(xiàn)上調(diào)表達(dá)[25]。Feng 等在結(jié)縷草中克隆得到具有一個AP2結(jié)構(gòu)域ZjDREB1.4基因，該基因和下游啟動子元件的酵母單雜交結(jié)合活性分析表明：該基因可以和下游靶基因啟動子上的多個順式作用元件結(jié)合，其中對GCCGAC 的結(jié)合活性強于ACCGAC。并且，結(jié)縷草ZjDREB1.4基因在擬南芥中的過表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出較強的耐寒性[28]。同樣，甜櫻桃DREB1基因在擬南芥中表達(dá)，能顯著提高擬南芥的耐寒性[29]。Donde 等研究發(fā)現(xiàn)：DREB1A基因能顯著提高水稻的耐寒性，這與低溫脅迫時DREB1A基因編碼蛋白上的α 螺旋隨機運動和β 折疊的破壞有關(guān)，使得AP2 結(jié)構(gòu)域與靶基因啟動子上的A/GCCGAC順式作用元件結(jié)合活性增強[16]。

3.1.2DREB基因被干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)

DREB基因的表達(dá)也受到干旱脅迫的誘導(dǎo)。Liu 等在擬南芥中最早鑒定出被干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的DREB2基因[8]。目前，隨著基因組測序、轉(zhuǎn)錄組測序和分子克隆的不斷發(fā)展，已經(jīng)在多種植物中克隆出被干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的DREB家族基因。Dossa 等對芝麻全基因組和干旱脅迫下的DREB家族轉(zhuǎn)錄本分析，發(fā)現(xiàn)幾乎所有的DREB家族基因都被干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)[17]。擬南芥AtDREB1C基因在水稻中的過表達(dá)，顯著提高水稻在干旱脅迫下的生長勢和植株干重，說明AtDREB1C基因可被干旱脅迫所誘導(dǎo)表達(dá)，且能進(jìn)一步激活水稻細(xì)胞伸長和有機物合成及積累相關(guān)基因的表達(dá)[30]。同樣，咖啡豆CcDREB1D基因也是可被干旱脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)的基因[20]。這些研究表明了DREB基因在植物抵御干旱脅迫的反應(yīng)中扮演著重要的角色。

3.1.3DREB基因參與其他非生物脅迫的調(diào)控

目前，相關(guān)的研究已經(jīng)表明：DREB家族基因還廣泛參與了植物的抗高鹽、重金屬[31]和滲透脅迫調(diào)控[4]。Li等克隆到沙漠苔蘚ScDREB10基因，并進(jìn)一步在擬南芥中過表達(dá)發(fā)現(xiàn)：ScDREB10基因在擬南芥中過表達(dá)，能激活下游脅迫相關(guān)基因的表達(dá)和參與活性氧清除系統(tǒng)，從而能提高滲透和鹽脅迫下擬南芥種子的發(fā)芽率[32]。同樣，鹽脅迫下，番茄SlDREB1蛋白通過AP2/ERF結(jié)構(gòu)域側(cè)翼上的KYRG保守域與脫水反應(yīng)元件DNA結(jié)合，參與乙烯介導(dǎo)的信號通路、轉(zhuǎn)錄啟動和防御反應(yīng)[33]。在重金屬鎘處理下，蓖麻葉片噴施鉬，DREB基因的表達(dá)量明顯上調(diào)。并且，DREB基因的表達(dá)和游離脯氨酸及酚類物質(zhì)等生理活性物質(zhì)的含量成正相關(guān)[31]。

3.2 DREB基因參與植物對生物脅迫的應(yīng)答

DREB家族基因除了參與植物的非生物脅迫調(diào)控外，還參與植物的病害防御調(diào)控。Sharoni等對水稻接種水稻條紋病毒（RSV）、水稻調(diào)諧球形病毒（RTSV）和水稻矮縮病毒（RDV），發(fā)現(xiàn)在接種病毒后，AP2/ERF家族基因發(fā)生差異表達(dá)，其中，接種RTSV 和RDV誘導(dǎo)DREB基因上調(diào)表達(dá)更顯著[10]。同樣，Charfeddine等研究發(fā)現(xiàn)：馬鈴薯StDREB1基因與馬鈴薯的抗病性有關(guān)，當(dāng)轉(zhuǎn)StDREB1基因馬鈴薯感染茄鐮刀菌（Fusarium solani）后，StDREB1基因的表達(dá)量明顯提高，且轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的抗病性也高于對照[34]。對于DREB基因調(diào)控病害防御的機理目前尚未清楚。推測，這可能與病害脅迫下，DREB基因參與調(diào)控了過氧化氫等活性氧的產(chǎn)生系統(tǒng)，促使植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧，從而抵抗病菌的侵染。

4 DREB基因在甘蔗及其近緣野生種中的研究

DREB基因作為植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，在植物的逆境脅迫應(yīng)答反應(yīng)中具有重要的作用。目前，在擬南芥、水稻、小麥等植物中都進(jìn)行了全基因組的深入研究。在甘蔗及其近緣野生種中的研究：李春瑤研究表明甘蔗SoDREB2基因在煙草中表達(dá)能提高煙草的抗旱性[35]。曹哲群等通過分析蔗茅低溫脅迫下的各項生理指標(biāo)表明蔗茅具有較強的耐寒性[36]。接著錢禛鋒等在蔗茅中克隆出被低溫脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)的蔗茅ErDREB1A基因[26]。在割手密中，姚艷麗等克隆得到兩個割手密SsDREB2基因[18]。徐榮等探討了植物的抗旱性屬于多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，可以通過多基因共轉(zhuǎn)化來提高甘蔗的抗旱性，并且進(jìn)一步克隆、構(gòu)建了割手密ScNAC1和ScDREB融合基因表達(dá)載體[37-38]。對于轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗的研究：Malhotra 等通過基因槍法把DREB1A基因轉(zhuǎn)入甘蔗，通過對轉(zhuǎn)基因苗干旱、低溫和鹽脅迫分析表明：DREB1A基因被干旱、低溫和鹽脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，具有抗旱、耐寒和耐鹽的功能[39]。Rafaela 等通過基因槍法轉(zhuǎn)化擬南芥AtDREB2A CA基因在甘蔗中過表達(dá)，提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗的抗旱性，和對照相比，干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因甘蔗植株具有較高的相對含水量和蔗糖含量，并且轉(zhuǎn)基因甘蔗中半乳糖合酶基因和甘蔗干旱應(yīng)答SCDR2/4基因的表達(dá)也被上調(diào)[40]。因此認(rèn)為該基因?qū)μ谴x相關(guān)的一些通路具有調(diào)控作用。吳楊通過基因槍法把斑茅EaDREB2B基因轉(zhuǎn)入甘蔗，提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗的抗旱性[41]。施肖堃進(jìn)一步研究表明：斑茅EaDREB2B基因過表達(dá)能增加甘蔗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）含量，從而清除干旱脅迫產(chǎn)生的活性氧，減少膜脂氧化作用[42]。并且EaDREB2B基因在轉(zhuǎn)基因甘蔗無性系T1代中能穩(wěn)定遺傳[413]。Sruthy等農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化斑茅EaDREB2基因在甘蔗中過量表達(dá)，提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性和相對含水量，維持了較高的氣體交換參數(shù)、葉綠素含量和光合效率，從而增強了轉(zhuǎn)基因甘蔗抗旱性和耐鹽性[44]。那么，是否DREB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控著膜穩(wěn)定蛋白、葉綠素合成和光合作用相關(guān)基因的表達(dá)，這需要進(jìn)一步的研究去證明。

5 DREB基因應(yīng)用于甘蔗抗逆育種的思考

5.1 甘蔗轉(zhuǎn)基因育種的優(yōu)勢及其目前存在的問題

甘蔗屬于喜大水大肥的熱帶、亞熱帶作物。然而，在我國蔗區(qū)以旱坡地為主，水分、溫度和光照等對甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的限制作用。因此，從育種的角度出發(fā)，育成抗逆性、適應(yīng)性強的甘蔗品種是甘蔗育種主要的目標(biāo)。甘蔗傳統(tǒng)育種方法以有性雜交育種為主。然而，傳統(tǒng)的雜交育種具有遠(yuǎn)緣雜交不親和、育種年限長等缺陷。目前，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷發(fā)展，轉(zhuǎn)基因育種已成為一種重要的輔助育種手段。在生產(chǎn)上以不開花的甘蔗品種為主，同時加工產(chǎn)品以蔗糖為主，在轉(zhuǎn)基因安全方面具有一定的天然優(yōu)勢。因此，轉(zhuǎn)基因技術(shù)運用到定向改良甘蔗遺傳性狀上具有較好的應(yīng)用前景。但是，目前甘蔗抗逆轉(zhuǎn)基因研究方面仍面臨著極大的挑戰(zhàn)：候選基因的缺乏、遺傳轉(zhuǎn)化效率低等問題，這使得轉(zhuǎn)基因技術(shù)在甘蔗上的應(yīng)用受到極大的阻礙。

5.2 蔗茅DREB基因在轉(zhuǎn)基因甘蔗培育上的潛在價值

DREB家族基因是公認(rèn)的植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，廣泛參與了植物在逆境脅迫下的應(yīng)答調(diào)節(jié)機制。并且，相關(guān)研究表明DREB基因在結(jié)構(gòu)上具有保守性[34，43]和遺傳上具有穩(wěn)定性[44]，這使得對家族基因的研究較為容易，同時也有利于保持轉(zhuǎn)基因株系在遺傳上的穩(wěn)定性。目前，有關(guān)DREB家族轉(zhuǎn)錄因子的研究，大多數(shù)只是涉及在轉(zhuǎn)錄組和全基因組基礎(chǔ)上的分子克隆和功能研究。在甘蔗及其近緣野生種中對DREB基因的研究相對較少。在甘蔗新品種培育和繁殖上更是沒有轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗的推廣。蔗茅（Erianthus fulvusNess.）是甘蔗屬（Saccharum）近緣的蔗茅屬（Erianthus）內(nèi)的一個野生種，具有耐寒、抗旱、耐貧瘠、宿根性強、抗銹病等優(yōu)異特性[36，45]。因此，在雜交育種中，蔗茅也常是優(yōu)良抗逆基因的來源。目前我們已成功地在蔗茅中克隆得到能被低溫脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)的ErDREB1A基因[34]。所以，結(jié)合蔗茅本身的優(yōu)異特性，研究、挖掘蔗茅野生種中抗逆相關(guān)DREB基因，通過轉(zhuǎn)基因手段，培育出抗逆性強的轉(zhuǎn)蔗茅DREB基因甘蔗新品系，是改良甘蔗抗逆性能的可期手段。

6 展望

盡管大量的研究已經(jīng)表明DREB基因在植物抵抗逆境脅迫中扮演著重要的角色，然而，對DREB基因具體調(diào)控抗逆的機理仍然需要進(jìn)一步的研究和發(fā)現(xiàn)。隨著分子克隆和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可成為今后實現(xiàn)作物遺傳性狀定向改良的技術(shù)手段。尤其對于甘蔗生產(chǎn)而言，水分、溫度和光照等限制因素使得培育抗逆性強的甘蔗新品種（系）成為了主要的育種目標(biāo)。因此，結(jié)合甘蔗野生種的優(yōu)良抗逆特性和DREB基因具有的抗逆調(diào)控功能，充分挖掘野生種中的DREB基因，可為解決候選基因缺乏的問題提供更多可行思路。結(jié)合轉(zhuǎn)基因技術(shù)，通過建立高效的遺傳轉(zhuǎn)化體系，培育出抗逆性強的轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗新品種（系），可以有效地推動甘蔗良種改良進(jìn)程。在今后的甘蔗抗逆育種中，培育抗逆性強的轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗值得關(guān)注。