耿曉柯 仇晨陽

(河南師范大學，河南 新鄉(xiāng) 453007)

蜜蜂是一種典型的社會性群居昆蟲，在種群生活中，不同類蜂之間具有很高的互相協(xié)調(diào)與配合能力。完整的蜂群一般包括蜂王、工蜂、雄峰，前兩種蜂種均屬于雌性蜜蜂，但他們的形態(tài)特征、生理活動和負責職能等方面顯著不同。化蛹之前一直用蜂王漿喂養(yǎng)的幼蟲會分化成為蜂王，一般一巢只有一只，主要負責整個種群的繁衍；而僅用蜂王漿喂養(yǎng)3d左右的幼蟲會分化成工蜂，是蜂巢中數(shù)量最多的蜂種，沒有生殖能力，主要負責覓食、防御、筑巢、清潔、喂養(yǎng)后代等工作。而雄蜂主要與蜂王進行交配，繁衍后代。在這3類蜜蜂中，工蜂是主要的社會勞動力，但不同年齡的工蜂也會承擔不同的任務，其中年齡足夠的覓食工蜂會負責外出訪花采蜜，具有強烈的晝夜節(jié)律性，而尚未出蜂巢的看護蜂則不分晝夜，一直照顧幼蟲。自然界的周期性變化會對各種生物的行為產(chǎn)生巨大影響，這種變化就叫做生物節(jié)律，主要是生物體生命活動的內(nèi)在節(jié)律性。蜜蜂作為社會性昆蟲，高度的可塑生物節(jié)律是顯著特征之一，如工蜂的晝夜節(jié)律受其勞動分工形式的調(diào)控，并通過與幼蜂的直接接觸來調(diào)節(jié)，哺育蜂晝夜照料幼蟲，在行為或時鐘基因表達方面沒有晝夜節(jié)律變化[1]。

1 蜜蜂的生物節(jié)律性行為

蜜蜂出巢采集的時間是蜜蜂節(jié)律性行為的重要表現(xiàn)之一。成年工蜂通過生物鐘調(diào)節(jié)使其在采蜜時具有嚴格的時間節(jié)律，并以此通過搖擺舞傳遞地點信息和時間補償—太陽羅盤定向機制確定航向，通過訓練蜜蜂在一天內(nèi)任一時間點外出采蜜并返回，在其后的幾天內(nèi)蜜蜂都可以找到相對固定的采蜜地，通過這種生物鐘，蜜蜂能夠相對高效地根據(jù)時間節(jié)律調(diào)節(jié)采蜜活動[2]。若將高緯度地區(qū)的蜂群運到赤道地區(qū)飼養(yǎng)，蜜蜂因不適應外界光照條件的變化，會很快就變得性情暴烈，且由于赤道地區(qū)沒有四季變化，蜜蜂表現(xiàn)為不積極采蜜，巢內(nèi)貯蜜量也顯著下降，而在四季變化明顯的地區(qū)蜜蜂則在秋季積極采蜜。蜜蜂的繁殖也受著生物節(jié)律的影響，蜂群會在春季積極繁殖，而溫度是影響其繁殖的重要因素之一，此時蜂群會積極主動調(diào)節(jié)巢溫，以保證蜂卵的正常孵化，若是巢內(nèi)貯蜜不足但哺育蜂不會餓死的情況下，對蜂群哺育幼蟲的積極性就影響不大，秋季則不相同，在秋季大流蜜結(jié)束后，蜂群就喪失了繁殖的積極性，此時若再加上蜂巢保溫不好，就會嚴重影響蜜蜂下一代的繁殖情況，此時就算是巢內(nèi)飼料充足，蜂群哺育幼蟲的積極性很低，并不調(diào)節(jié)巢溫[3]。

2 蜜蜂生物節(jié)律的分子機制

自1984年起，per、tim等生物節(jié)律基因被相繼發(fā)現(xiàn)，其表達產(chǎn)物的周期性變化形成反饋環(huán)路是引起生物節(jié)律循環(huán)的根本原因，在白天時，轉(zhuǎn)錄因子被激活，per和tim基因表達產(chǎn)物不斷積累，相互結(jié)合，在夜間進入細胞核內(nèi)作用于轉(zhuǎn)錄因子，抑制其活性，而白天轉(zhuǎn)錄因子又會重新恢復活性進入新一輪的晝夜循環(huán)，從而使蜜蜂表現(xiàn)出晝夜節(jié)律[4-6]。內(nèi)勤蜂和采集蜂的晝夜節(jié)律性具有顯著差異，這種差異是由基因日周期表達的差異造成的，per蛋白水平的差異是造成這種差異的重要原因[8]。另一個與蜜蜂生物節(jié)律密切相關(guān)的基因是dbt，其表達蛋白可調(diào)節(jié)per基因的表達，使per基因表達蛋白水平周期性的變化維持在24h左右[7]。控制蜜蜂晝夜節(jié)律的生物鐘與哺乳動物相似，都具有隱花色素基因，且其轉(zhuǎn)錄的mRNA呈現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律特征[9]。

3 結(jié)語

蜜蜂是研究生物節(jié)律和復雜行為之間關(guān)系很好的實驗生物，生物節(jié)律如同生物性狀都是自然選擇的結(jié)果，因其對生物生存有利而被選擇性保留下來。蜜蜂的生物節(jié)律展示了其作為社會性昆蟲獨特的一面，也是經(jīng)歷長期自然選擇而被保留下來的結(jié)果[10]。綜上，蜜蜂的許多復雜行為都與其生物節(jié)律密切相關(guān)，這種生物節(jié)律涉及多種基因的周期性調(diào)控及表達，其內(nèi)在機制仍需進一步探究。