陳謙　梁曉　伍春玲　陳青　劉迎　張哲

摘 ?要：為了深入探討木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus）對木薯的選擇性機(jī)理，本研究采用紫外分光光度法測定分析了木瓜秀粉蚧取食不同木薯品種1、2、4 d后體內(nèi)超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）、過氧化氫酶（catalase， CAT）、過氧化物酶（peroxidase， POD）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase， PPO）的活性差異。結(jié)果表明，木瓜秀粉蚧取食不同木薯品種后抗氧化酶活性存在顯著差異，取食‘C1115后其體內(nèi)SOD活性最低，取食‘SC8002后其體內(nèi)CAT活性最低，取食‘SC8后其體內(nèi)POD和PPO活性最低。木瓜秀粉蚧取食木薯品種‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種和‘C1115后其體內(nèi)SOD、CAT、POD和PPO活性在任一測定時(shí)間內(nèi)和對照相比均顯著降低。研究表明，上述木薯品種被木瓜秀粉蚧取食后能夠通過抑制木瓜秀粉蚧體內(nèi)抗氧化酶活性，干擾其正?；钚匝醮x，可能對木瓜秀粉蚧具有抗性潛力。

關(guān)鍵詞：木瓜秀粉蚧;木薯品種;抗氧化酶;活性變化

中圖分類號：S433.1;S433.7 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Effects of Different Cassava Cultivars on Antioxidant Enzyme Activities of Paracoccus marginatus

CHEN Qian1，2， LIANG Xiao2， WU Chunling2， CHEN Qing2*， LIU Ying2， ZHANG Zhe2

1. School of Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Environment and Plant Protection Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests / Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： To study the selective mechanism of Paracoccus marginatus to different cassava cultivars， the activity change of superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）， peroxidase （POD） and polyphenol oxidase （PPO） in P. marginatus after feeding on different cassava cultivars for 1， 2 and 4 days were determined by spectrophotometry. The results showed that the activity of antioxidant enzyme showed significant difference while P. marginatus feeding on different cassava cultivars. The activity of SOD in P. marginatus was the lowest after feeding on ‘C1115， the activity of CAT was the lowest after feeding on ‘SC8002， and the activity of POD and PPO was the lowest after feeding on ‘SC8. Furthermore， the activity of SOD， CAT， POD and PPO decreased significantly compared to those of the control after feeding on the ‘J1301 ‘SC11 ‘SC8002 ‘Dongguan Hongwei ‘SC8 ‘Myanmar and ‘C1115 at any analysis time. The above cassava cultivars could inhibit the activity of antioxidant enzymes of P. marginatus， which could interfere their normal reactive oxygen species metabolism and probably possessed the resistance potential to P. marginatus .

Keywords： Paracoccus marginatus; cassava cultivars; antioxidant enzyme; activity change

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.018

木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink）是重要的農(nóng)林害蟲和世界危險(xiǎn)性檢疫有害生物[1-2]，主要以若蟲和雌成蟲刺吸汁液為害植物的莖、葉和果實(shí)，造成葉片失綠、黃化、脫落，枝條枯萎，果實(shí)品質(zhì)降低，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致整株死亡[3]。木瓜秀粉蚧也是我國木薯產(chǎn)區(qū)的主要害蟲之一[4-5]，目前該蟲已在中國云南、海南、廣西、廣東木薯種植區(qū)呈嚴(yán)重發(fā)生為害趨勢，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)啬臼懋a(chǎn)業(yè)發(fā)展和產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境安全[6]。如何安全有效防控木瓜秀粉蚧的發(fā)生與為害，已成為木薯產(chǎn)業(yè)和林下經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)業(yè)發(fā)展等亟待解決的重要課題[7-8]。

研究表明，害蟲為害寄主植物時(shí)，其攝入的植物次生代謝物質(zhì)會造成活性氧（reactive oxygen species， ROS）的積累[9]，而害蟲體內(nèi)的抗氧化酶能夠有效清除活性氧造成的氧化損傷[10]，是形成取食適應(yīng)性的主要因素之一[11-12]。害蟲（螨）取食不同作物后體內(nèi)抗氧化酶活性與寄主選擇性的相關(guān)性已在木薯單爪螨-橡膠、煙粉虱-茄子、二斑葉螨-木薯等作物的互作研究中有較多報(bào)道[13-15]。然而迄今為止，國內(nèi)外較少有關(guān)木瓜秀粉蚧寄主選擇性研究的報(bào)道，這嚴(yán)重制約了抗木瓜秀粉蚧木薯的選育相關(guān)工作。由于木薯耐旱耐瘠，適應(yīng)性廣，不僅能提高土地利用效率，而且能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高收[16]，適宜在山地林區(qū)綜合開發(fā)種植[17]。然而木瓜秀粉蚧在山地林區(qū)木薯上發(fā)生為害也較為嚴(yán)重[18]，并且由于產(chǎn)地環(huán)境受限，藥劑防治困難，因此培育和利用抗蟲木薯品種是山地林區(qū)防治木瓜秀粉蚧最經(jīng)濟(jì)、有效的方法[19]。本研究系統(tǒng)測定分析了取食不同木薯品種后木瓜秀粉蚧體內(nèi)相關(guān)抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（su?peroxide dismutase， SOD）、過氧化氫酶（catalase， CAT）、過氧化物酶（peroxidase， POD）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase， PPO）的活性差異，以期為深入探討木瓜秀粉蚧的寄主選擇性機(jī)理和深度挖掘抗木瓜秀粉蚧木薯種質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試粉蚧：木瓜秀粉蚧（P. marginatus）是中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所特色熱帶作物害蟲研究室室內(nèi)用木薯品種‘BRA900繼代飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)種群。

供試木薯品種：‘面包木薯‘糯米木薯‘ZM9066‘瑞士T7‘SC205‘GR5‘SC6068‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115是從海南、云南、廣西、廣東、福建、江西、湖南各山地林區(qū)木薯種植區(qū)收集獲得，目前均保存于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所國家木薯種質(zhì)資源圃。

木瓜秀粉蚧飼養(yǎng)：在白瓷盤中放入完全潤濕的海綿，將木薯葉片置于海綿上，葉背朝上，然后用濕潤的吸水紙將整個葉片邊緣包圍以防止試蟲逃離。按30頭/葉將大小、發(fā)育一致的木瓜秀粉蚧雌成蟲分別接于不同木薯品種的葉背面，在（28±1）℃、相對濕度（75±5）%、光照周期14（L）∶10（D）的人工氣候箱中分別飼養(yǎng)1、2、4 d后收集雌成蟲用于酶液提取和活性測定。每個品種和每個處理時(shí)間均設(shè)置3個重復(fù)。

1.2 ?方法

1.2.1 ?酶液提取 ?分別以取食木薯品種‘BRA9001、2、4 d的木瓜秀粉蚧為對照，用20%的滅菌蔗糖溶液將各處理的木瓜秀粉蚧在冰浴狀態(tài)下按30頭/1.5 mL提?。ㄏ燃?.5 mL研磨，再用0.5 mL洗2次），然后將提取液吸出置于2 mL離心管中，在4 ℃、7000 r/min條件下離心15 min，取上清液置于另一個2 mL離心管中并用20%的滅菌蔗糖溶液定容至2 mL，置于-20 ℃冰箱中保存，用于SOD、CAT、POD、PPO活性測定。

1.2.2 ?酶活性測定 ?（1）SOD活性測定 ?參考Lu等[11]的方法，并略加修改。

鄰苯三酚自氧化速率的測定：在1 cm比色皿中加入1.5 mL Tris緩沖溶液（pH 8.2）作為對照管，另一個1 cm比色皿中加入1.45 mL Tris緩沖溶液作為測定管。將2個比色皿放入水浴鍋中25 ℃恒溫水浴，10 min后取出，在測定管中加入0.05 mL的鄰苯三酚溶液（45 mmol/L），混勻后立即在波長325 nm下每隔30 s測一次OD值，測試4 min（對照管調(diào)零）。

樣品測定：在1 cm比色皿中加入1 mL Tris 緩沖溶液（pH 8.2）作為對照管，另一個1 cm比色皿中加入0.933 mL Tris緩沖溶液作為測定管。將2個比色皿放入水浴鍋中25 ℃恒溫水浴，10 min后取出，在測定管中加入0.10 mL酶液，混勻后再加入0.033 mL鄰苯三酚溶液（45 mmol/L），混勻后立即在波長325 nm下每隔30 s測一次OD值，測試4 min（對照管調(diào)零）。

（2）CAT活性測定 ?參考王亞茹等[5]的方法，并略加修改。反應(yīng)體系0.64 mL，在小離心管中分別加入0.14 mL磷酸緩沖液（0.2 mol/L，pH 7.2），0.1333 mL過氧化氫溶液（0.08 mol/L），0.1 mL酶液作測定管，以0.1 mL無菌水作為對照管。于30 ℃水浴鍋中水浴15 min后，用0.2667 mL的10%硫酸終止反應(yīng)，混勻，在波長240 nm下測OD值。

（3）POD活性測定 ?參考陳青[20]的方法，并略加修改。反應(yīng)體系0.5 mL，在小離心管中分別加入0.2 mL醋酸緩沖液（0.2 mol/L，pH 5.0），0.1 mL鄰甲氧基苯酚（1 g/L），0.1 mL過氧化氫溶液（0.08%）以及0.1 mL酶液，以0.1 mL無菌水作為對照管，30 ℃下反應(yīng)5 min后，在波長470 nm下測OD值。

（4）PPO活性測定 ?參考Liang等[15]的方法，并略加修改。反應(yīng)體系0.45 mL，在小離心管中分別加入0.2 mL鄰苯二酚溶液（0.02 mol/L），0.15 mL磷酸緩沖液（0.05mol/L，pH 6.8），0.1 mL酶液，以0.1 mL無菌水作為對照管。30 ℃下反應(yīng)2 min后，在波長398 nm下測OD值。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)化設(shè)計(jì)（completely randomized design），并采用SPSS軟件對木瓜秀粉蚧取食不同木薯品種后抗氧化酶活性和酶活性變化倍數(shù)進(jìn)行方差分析和多重比較，首先對原始數(shù)據(jù)的方差齊性進(jìn)行檢驗(yàn)，若方差齊性則采用Duncans新復(fù)極差法方法進(jìn)行多重比較;若方差不齊則對數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，并采用Dunnetts T3方法進(jìn)行數(shù)據(jù)間的多重比較。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?取食不同木薯品種后木瓜秀粉蚧體內(nèi)SOD活性差異分析

表1結(jié)果表明，除了取食‘面包木薯1、4 d后，木瓜秀粉蚧SOD活性與對照相比無顯著差異外，取食其他木薯品種1、2、4 d后SOD活性與對照相比均顯著降低（P<0.01），其中以取食‘SC80021 d后酶活性最低，取食‘緬甸種2 d后酶活性最低，分別為74.92 U/mL和77.13 U/mL，取食‘C11154 d后酶活性最低，為76.39 U/mL，取食上述3個品種后酶活性與對照相比降低幅度最大（P<0.01），分別為對照的65.75%（‘SC8002，1 d）、63.01%（‘緬甸種，2 d）和69.31%（‘C1115，4 d）?？傮w而言，木瓜秀粉蚧取食‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115這7個木薯品種1、2、4 d后SOD酶活性和酶活性降低幅度均與取食其余7個品種及對照存在顯著差異（P<0.01）。

2.2 ?取食不同木薯品種前后木瓜秀粉蚧體內(nèi)CAT活性差異分析

表2結(jié)果表明，除了取食‘面包木薯（4 d）、‘ZM9066（2 d）和‘瑞士T7（4 d）木瓜秀粉蚧CAT活性與對照相比無顯著差異外，取食其他木薯品種1、2和4 d后CAT活性與對照相比均顯著降低（P<0.01），其中以取食‘SC8002后酶活性最低，分別為33.52 L/（mol?cm）（1 d）、31.08 L/（mol?cm）（2 d）和31.81 L/（mol?cm）（4 d），并且與對照相比酶活性降低幅度最大（P<0.01），分別為對照的67.11%（1 d）、63.85%（2 d）和66.01%（4 d）。總體而言，木瓜秀粉蚧取食‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115這7個木薯品種1、2、4 d后CAT酶活性和酶活性降低幅度均與取食其余7個品種及對照存在顯著差異（P<0.01），取食上述7個木薯品種后CAT酶活性變化規(guī)律與SOD的分析結(jié)果具有一致性。

2.3 ?取食不同木薯品種后木瓜秀粉蚧體內(nèi)POD活性差異分析

表3結(jié)果表明，除了取食‘面包木薯（2 d）、‘瑞士T7（4 d）和‘GR5（1 d）木瓜秀粉蚧POD活性與對照相比無顯著差異外，取食其他木薯品種1、2、4 d后POD活性與對照相比均顯著降低（P<0.01），其中以取食‘SC8品種后酶活性最低，分別為62.80 U/（g?min）（1 d）、64.80 U/（g?min）（2 d）和65.20 U/（g?min）（4 d），并且與對照相比酶活性降低幅度最大（P<0.01），分別為對照的37.92%（1 d）、39.35%（2 d）和42.33%（4 d）?？傮w而言，木瓜秀粉蚧取食‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115這7個木薯品種1、2、4 d后POD酶活性和酶活性降低幅度均與取食其余7個品種及對照存在顯著差異（P<0.01），取食上述7個木薯品種后POD酶活性變化規(guī)律與SOD、CAT的分析結(jié)果具有一致性。

2.4 ?取食不同木薯品種后木瓜秀粉蚧體內(nèi)PPO活性差異分析

表4結(jié)果表明，除了取食‘面包木薯（1、4 d）和‘SC205（2、4 d）木瓜秀粉蚧PPO活性與對照相比無顯著差異外，取食其他木薯品種1、2、4 d后PPO活性與對照相比均顯著降低（P<0.01），其中以取食‘SC8品種后酶活性最低，分別為3.68 L/（mol?cm）（1 d）、5.29 L/（mol?cm）（2 d）和4.56 L/（mol?cm）（4 d），并且與對照相比酶活性降低幅度最大（P<0.01），分別為對照的30.96%（1 d）、43.70%（2 d）和38.85%（4 d）?？傮w而言，木瓜秀粉蚧取食‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115這7個木薯品種1、2、4 d后PPO酶活性和酶活性降低幅度均與取食其余7個品種及對照存在顯著差異（P<0.01），取食上述7個木薯品種后PPO酶活性變化規(guī)律與SOD、CAT和POD的分析結(jié)果具有一致性。

3 ?討論

研究表明，一些寄主植物被害蟲取食后能夠通過抑制害蟲體內(nèi)抗氧化酶活性，削弱其對活性

氧的代謝能力從而阻礙其繼續(xù)取食為害，因此表現(xiàn)出抗蟲性[5， 16， 21]。例如，王亞茹等[5]研究發(fā)現(xiàn)，木瓜秀粉蚧取食木薯品種‘C1115‘瑞士F21和‘緬甸種葉片后其體內(nèi)SOD、CAT、POD、PPO活性顯著低于取食對照品種的，不易被取食為害。Liang等[15]研究發(fā)現(xiàn)，抗螨木薯品種通過抑制二斑葉螨體內(nèi)的抗氧化酶POD和PPO活性，阻礙其取食為害，從而表現(xiàn)出抗螨性。茍玉萍[21]研究發(fā)現(xiàn)，隨著異遲眼蕈蚊取食抗性程度增強(qiáng)的韭菜品種，其體內(nèi)SOD、CAT和POD活性均表現(xiàn)為減弱，活性氧自由基大量產(chǎn)生而無法維持其生長發(fā)育。

與上述研究結(jié)果相似，本研究中木瓜秀粉蚧取食木薯品種‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115后其體內(nèi)SOD、CAT、POD、PPO活性和對照相比顯著降低，并將該低酶活性水平維持至4 d。表明上述木薯品種被木瓜秀粉蚧取食后能夠通過抑制木瓜秀粉蚧體內(nèi)抗氧化酶活性，削弱其對活性氧的代謝能力，表明上述品種可能對木瓜秀粉蚧具有抗性潛力。

相應(yīng)地，害蟲取食寄主植物時(shí)可以通過維持抗氧化酶的穩(wěn)定活性[12， 14]或者誘導(dǎo)抗氧化酶的過量表達(dá)及時(shí)減輕活性氧脅迫，從而表現(xiàn)出取食適應(yīng)性[22]。例如，Lu等[11]研究發(fā)現(xiàn)，六點(diǎn)始葉螨取食感螨橡膠樹品種前后其抗氧化酶活性均可保持穩(wěn)定不變，利于其取食為害。經(jīng)福林[13]研究發(fā)現(xiàn)，與取食木瓜、變?nèi)~木和杧果葉片相比，木薯單爪螨取食感螨木薯和橡膠葉片后其體內(nèi)SOD、CAT和POD活性保持穩(wěn)定，適宜其取食。陳建明等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在取食抗蟲品種過程中白背飛虱體內(nèi)自由基含量顯著提高，繼而誘導(dǎo)蟲體內(nèi)SOD和CAT活性明顯增加，這在緩解白背飛虱氧化損傷中起著主要作用。本研究中木瓜秀粉蚧取食‘面包木薯‘糯米木薯‘ZM9066‘瑞士T7‘SC205‘GR5‘SC6068在不同時(shí)間后體內(nèi)SOD、CAT、POD、PPO活性和對照相比并不能總是表現(xiàn)出穩(wěn)定的顯著差異，這在一定程度上表明木瓜秀粉蚧對上述木薯品種的取食適應(yīng)能力要強(qiáng)于‘J1301‘SC11‘SC8002‘東莞紅尾‘SC8‘緬甸種‘C1115等木薯品種。

然而必須指出的是，僅僅從抗氧化酶活性變化角度判斷寄主植物是否適宜害蟲取食或是否具有抗蟲性是不充分的，還應(yīng)參考寄主植物蟲害指數(shù)[23-24]、蟲口密度[25]、對害蟲發(fā)育和繁殖指標(biāo)的影響[14， 26]等相關(guān)信息。當(dāng)前國內(nèi)外尚未建立木薯品種對木瓜秀粉蚧抗性鑒定的技術(shù)規(guī)程，也缺乏穩(wěn)定的抗、感蟲參照標(biāo)準(zhǔn)木薯品種，在前期研究中，發(fā)現(xiàn)‘緬甸種和‘C1115能夠顯著抑制木瓜秀粉蚧的發(fā)育繁殖和抗氧化酶活性，對木瓜秀粉蚧表現(xiàn)出良好的抗蟲性[27]。由于本研究中涉及的木薯品種較多，并且大部分尚未開展抗蟲性綜合評估，因此在前期工作基礎(chǔ)上，本研究依然選擇‘緬甸種和‘C1115作為參考依據(jù)，但后續(xù)研究中仍需要進(jìn)一步證實(shí)其對木瓜秀粉蚧發(fā)育繁殖等相關(guān)指標(biāo)的影響。本研究通過分析抗氧化酶在木瓜秀粉蚧寄主選擇性中的作用，可為深入開展木瓜秀粉蚧對木薯品種的寄主選擇性機(jī)理及入侵?jǐn)U張成災(zāi)機(jī)理研究提供理論依據(jù)和奠定良好的基礎(chǔ)。

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收稿日期 ?2019-10-12;修回日期 ?2020-01-19

基金項(xiàng)目 ?國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（No. 2018YFD0201100）;農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財(cái)政專項(xiàng)“南峰專項(xiàng)二期”（No. NFZX2018）;國家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蟲害防控崗位科學(xué)家專項(xiàng)（No. CARS-11-HNCQ）。

作者簡介 ?陳 ?謙（1993—），男，碩士，研究方向：森林有害生物防治。*通信作者（Corresponding author）：陳 ?青（CHEN Qing），E-mail：chqingztq@163.com。