牛雨欣,寧 磊,董必成,羅芳麗,李紅麗,*,于飛海,2,3

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083 2 臺州學(xué)院濕地與克隆植物研究所,臺州 318000 3 臺州學(xué)院植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)與保護(hù)浙江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,臺州 318000

外來入侵植物是指從其原生地,借助人力有意或無意進(jìn)入新棲息地,并在新棲息地失去控制而爆發(fā)性擴(kuò)散的外來植物[1-2]。外來入侵植物的擴(kuò)散給本地的自然生態(tài)系統(tǒng)造成巨大影響,嚴(yán)重威脅本地生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[3-6]。世界上很多入侵性強(qiáng)的植物都是克隆植物,包括空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)和互花米草(Spartinaalterniflora)等[7-11]?？寺≈参锎嬖谟趲缀跛械纳鷳B(tài)系統(tǒng)類型中,深刻地影響著群落的物種組成、物種多樣性以及群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[9,12-14]。外來克隆植物的成功入侵與其獨(dú)特的克隆生活史性狀密切相關(guān),而克隆整合,即物質(zhì)或資源(如光合產(chǎn)物、水分和養(yǎng)分等)通過間隔子(匍匐莖、根狀莖等)在克隆分株之間由源到匯的運(yùn)輸與分享的過程[14-15],是這些克隆性狀中最為重要的一個(gè)[16-17]?？寺≌媳蛔C實(shí)能幫助植物分株在脅迫環(huán)境下拓殖和生長,占據(jù)新的空白生境[18]；能增強(qiáng)分株的競爭能力,進(jìn)而有利于其入侵周邊群落[10]。

植物間的相互作用是植物生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[19-22]。植物間相互作用直接影響植物個(gè)體的生長、發(fā)育、形態(tài)和繁殖等,進(jìn)而影響植物在群落中的分布甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[23-26]。入侵植物在其成功入侵的過程中往往與本地植物進(jìn)行競爭,并且具有較強(qiáng)的種間競爭能力[27]?？寺≈参锿ㄟ^自身的可塑性來調(diào)節(jié)物種間對資源的競爭[14]?？寺≈参锏男螒B(tài)具有高度的可塑性,這種能力反應(yīng)了克隆植物對異質(zhì)性環(huán)境的適應(yīng)能力,同時(shí)也是它與生物和非生物環(huán)境相互作用的結(jié)果[14]。例如,植物可以通過改變自身的生物量分配策略及降低自身根莖擴(kuò)展能力等手段,來緩解其與相鄰物種的種間競爭[28]。影響克隆植物之間種間競爭的因素有很多,主要包括構(gòu)件形態(tài)、環(huán)境異質(zhì)性、克隆構(gòu)型、繁殖策略、克隆整合以及不同克隆植物本身的競爭能力的差異等[29]。

目前,關(guān)于克隆整合對植物種間關(guān)系影響的認(rèn)識尚不統(tǒng)一。一些研究者發(fā)現(xiàn),雖然克隆整合對于克隆植物開拓空曠地、忍受脅迫環(huán)境和有效地利用異質(zhì)性資源非常重要,但不會(huì)顯著提高克隆植物的競爭力[8,29]。例如,Peltzer[30]在野外實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),克隆整合并沒有顯著提高歐洲山楊(Populustremuloides)在入侵本地草原植物群落過程中的競爭力；Wang等[8]在溫室中模擬空心蓮子草入侵高羊茅(Schedonorusphoenix)草坪的過程,發(fā)現(xiàn)克隆整合作用的存在使空心蓮子草的生長指標(biāo)有所提高,但并沒有提高空心蓮子草的競爭能力。同時(shí),也有一些研究者發(fā)現(xiàn),克隆整合可以提高克隆植物的競爭能力。例如,王寧[31]發(fā)現(xiàn)匍匐莖連接顯著提高了空心蓮子草入侵北美車前(Plantagovirginica)種群的競爭能力；Wang等[10]發(fā)現(xiàn),在與水葫蘆競爭時(shí),克隆整合可以顯著提高大薸(Pistiastratiotes)的種間競爭能力。然而,關(guān)于異質(zhì)環(huán)境下克隆整合對入侵植物和同屬本土植物種間關(guān)系影響的研究相對缺乏。

自然界中,植物生長和繁殖所需的各種資源如光照、水分和礦質(zhì)養(yǎng)分等在空間上分布通常是異質(zhì)的[32-33]。因此,通過溫室控制實(shí)驗(yàn),我們將入侵植物南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)和同屬本地植物蟛蜞菊(W.chinensis)的分株對進(jìn)行單獨(dú)種植或混合種植在異質(zhì)性光照環(huán)境條件下,模擬一種光照資源分布不均勻的情況,同時(shí)我們保持或者切斷分株對中兩個(gè)分株之間的連接,研究在異質(zhì)環(huán)境下克隆整合對入侵植物和本土植物種間關(guān)系的影響。我們擬回答以下科學(xué)問題：(1)在異質(zhì)光照下克隆整合是否影響入侵植物南美蟛蜞菊和本土植物蟛蜞菊的生長和繁殖？(2)在異質(zhì)光照下與單獨(dú)種植相比混種是否會(huì)削弱入侵植物南美蟛蜞菊和本土植物蟛蜞菊的生長和繁殖？(3)克隆整合是否影響入侵植物南美蟛蜞菊和本土植物蟛蜞菊之間的種間關(guān)系？

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

南美蟛蜞菊(W.trilobata(L.)Hitchc.),別名三裂葉蟛蜞菊、地錦花、穿地龍,為菊科蟛蜞菊屬多年生草本植物,原產(chǎn)熱帶美洲中南部,20世紀(jì)70年代作為地被植物引入我國。南美蟛蜞菊具有環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng),表型可塑性高的特點(diǎn),種群以克隆繁殖為主,繁殖能力極強(qiáng),并且可以通過化感作用排擠本地物種,在野外常以單優(yōu)群落成片生長,對當(dāng)?shù)匚锓N的多樣性造成嚴(yán)重危害[34-35],被列為“世界最有害的100 種外來入侵種”之一[36],現(xiàn)已在我國華南地區(qū)廣泛分布,破壞了當(dāng)?shù)卦械纳鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。蟛蜞菊(W.chinensis(Osbeck.)Merr.)是南美蟛蜞菊的本地同屬近緣種,同為菊科多年生草本植物,與南美蟛蜞菊具有相同的生活史特征,但生長緩慢、植株矮小,自然分布于我國華南地區(qū)[37]。南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊均為克隆植物,二者在野外多有共存的現(xiàn)象。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)所需南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的植物材料均采自廣東省自然分布的種群,保持濕潤,隨后在浙江省臨海市臺州學(xué)院溫室內(nèi)培養(yǎng)。2011年5月20日,選取生長健壯,長勢均一的南美蟛蜞菊與蟛蜞菊,分別在其匍匐莖剪取約8 cm長并具有兩個(gè)萌發(fā)節(jié)點(diǎn)的莖段作為實(shí)驗(yàn)材料,盡可能保證所有莖段大小相似,去除其上產(chǎn)生的匍匐莖和新生分株,且每個(gè)莖段保留兩個(gè)萌發(fā)節(jié)點(diǎn),保持植物材料的一致性。將所有植物材料定植在長40 cm、寬30 cm和高14 cm的實(shí)驗(yàn)容器中,實(shí)驗(yàn)基質(zhì)采用泥炭土與河砂1∶1混合?；|(zhì)深度為15 cm,有機(jī)質(zhì)含量為0.797 ± 0.050 g/kg,總氮含量為0.105 ± 0.030 g/kg,總磷含量為0.146 ± 0.060 g/kg。實(shí)驗(yàn)正式開展前10天,每天對實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行檢查,當(dāng)觀察到母株產(chǎn)生匍匐莖和新生分株,且確定新生分株產(chǎn)生了根,便從匍匐莖中間進(jìn)行切斷處理,以防止過早切斷導(dǎo)致新生分株死亡,對于無萌發(fā)莖段及時(shí)進(jìn)行補(bǔ)植,實(shí)驗(yàn)后期將不再進(jìn)行補(bǔ)植。

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)圖Fig.1 The diagram of experimental design實(shí)驗(yàn)容器下方為南美蟛蜞菊(W.trilobata),上方為蟛蜞菊(W.chinensis);陰影部分表示遮陰,十字表示切斷匍匐莖

實(shí)驗(yàn)采用雙因素設(shè)計(jì),包括有無克隆整合2種模式和鄰株?duì)顟B(tài)3種模式。設(shè)置入侵植物和本土植物分別有無克隆整合(即包括切斷匍匐莖和匍匐莖連接)2種模式,鄰株?duì)顟B(tài)3種模式(無種間競爭模式、存在種間競爭鄰株切斷模式、存在種間競爭鄰株連接模式)。實(shí)驗(yàn)共8種處理,分別是：(1)南美蟛蜞菊單種連接模式；(2)南美蟛蜞菊單種切斷模式；(3)蟛蜞菊單種連接模式；(4)蟛蜞菊單種切斷模式；(5)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊混種均連接模式；(6)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊混種只切斷南美蟛蜞菊模式；(7)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊混種只切斷蟛蜞菊模式；(8)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊混種均切斷模式(圖1)。每種處理8個(gè)重復(fù),共有64個(gè)實(shí)驗(yàn)容器,不同實(shí)驗(yàn)處理的實(shí)驗(yàn)容器隨機(jī)擺放,其中子株端利用支架將遮陽度60%的遮陽網(wǎng)搭在上方進(jìn)行遮陰,從而構(gòu)建母株端為全光照,而子株端為遮陽度60%的遮陽網(wǎng)處理的異質(zhì)光照條件。實(shí)驗(yàn)期間每兩周互換實(shí)驗(yàn)容器的位置,以減少溫室空間位置的干擾。

9月25日,將實(shí)驗(yàn)植株小心地從容器中收獲。實(shí)驗(yàn)期間,溫室平均溫度為24.51℃,平均相對濕度為98.91%。

1.3 數(shù)據(jù)收集和分析

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,分別收獲南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的葉片、莖和根狀莖,測量生長指標(biāo)包括總莖長和總節(jié)數(shù)。隨機(jī)選出6片長勢良好的功能葉,使用WinFOLIA(Pro2004a,Regent Instruments,Québec,Canada)闊葉分析系統(tǒng)掃描計(jì)算6片葉片的總?cè)~面積,從而獲得單葉面積,然后根據(jù)葉片數(shù)獲得全部葉片的總?cè)~面積。將收獲的植物分為根、莖、葉放入烘箱中,70℃烘至恒重(超過48 h),分別稱量各部分生物量并計(jì)算總生物量。

用相對鄰體效應(yīng)指數(shù)(relative neighbor effect,RNE)來衡量南美蟛蜞菊和蟛蜞菊之間的種間關(guān)系[8],其表達(dá)公式為：RNE= (C-A)/max(C,A),式中,A代表無鄰株時(shí)植物的總生物量,C代表有鄰株時(shí)植物的總生物量,max(C,A)代表兩者中的較大值。相對鄰體效應(yīng)指數(shù)的數(shù)值范圍為-1—1,其中值小于0時(shí),表示種間關(guān)系中鄰株對植物的生長產(chǎn)生抑制作用,值越大表示鄰體競爭效應(yīng)越小；當(dāng)RNE數(shù)值大于0時(shí),則表示種間關(guān)系中鄰株對植物的生長產(chǎn)生促進(jìn)作用,值越大表示鄰體促進(jìn)效應(yīng)越大。

采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)分別檢驗(yàn)克隆整合與種間關(guān)系及兩者交互作用對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊整體克隆(母株+子株)的總生物量、葉生物量、莖生物量、根生物量、總節(jié)數(shù)、總莖長、葉面積的影響,以及克隆整合與鄰株?duì)顟B(tài)及兩者交互作用對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊相對鄰體效應(yīng)的影響。在進(jìn)行方差分析前,對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。其中,南美蟛蜞菊的總節(jié)數(shù)采用平方轉(zhuǎn)換,南美蟛蜞菊的葉面積以及蟛蜞菊的總生物量和莖生物量采用開平方轉(zhuǎn)換,蟛蜞菊的葉生物量和葉面積采用對數(shù)轉(zhuǎn)換。用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法比較鄰株?duì)顟B(tài)相同的情況下,南美蟛蜞菊和蟛蜞菊匍匐莖連接與切斷時(shí)的各指標(biāo)是否存在顯著差異。用單樣本t檢驗(yàn)法分析不同處理下相對鄰體效應(yīng)指數(shù)與0是否存在顯著性差異。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 20.0(IBM,Armonk,New York)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 克隆整合與種間關(guān)系對南美蟛蜞菊生長繁殖的影響

克隆整合顯著改變了南美蟛蜞菊整體克隆(母株+子株)的總生物量、葉生物量、莖生物量、根生物量、總莖長、葉面積(P<0.05),而對其總節(jié)數(shù)沒有顯著影響(表1)。在單種時(shí),克隆整合顯著提高了南美蟛蜞菊的總生物量和莖生物量(圖2)。在鄰株切斷時(shí),南美蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí)的總莖長和葉面積顯著高于其匍匐莖切斷時(shí)的對應(yīng)指標(biāo)(圖3C和E),但葉生物量低于其匍匐莖切斷時(shí)的對應(yīng)指標(biāo)(圖2)。在鄰株連接時(shí),克隆整合會(huì)顯著提高南美蟛蜞菊的總生物量、葉生物量、莖生物量、總節(jié)數(shù)和葉面積(圖2,圖3)。

表1 克隆整合和種間競爭對南美蟛蜞菊生長和繁殖指標(biāo)影響的方差分析Table 1 ANOVAs for effects of clonal integration and interspecific competition on growth and reproductive traits of Wedelia trilobata

a數(shù)據(jù)經(jīng)平方轉(zhuǎn)換；b數(shù)據(jù)經(jīng)開平方轉(zhuǎn)換；*P<0.05

種間競爭對南美蟛蜞菊的葉生物量影響顯著(P<0.05),對其他指標(biāo)無顯著影響。當(dāng)南美蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí),相較于無鄰株,鄰株切斷抑制了其葉生物量,而鄰株連接卻略微促進(jìn)了其葉生物量；當(dāng)南美蟛蜞菊匍匐莖切斷時(shí),相較于無鄰株,鄰株切斷和鄰株連接均抑制了其葉生物量,且鄰株連接時(shí)的抑制作用較強(qiáng)(圖2C)?？寺≌吓c種間競爭的交互作用對南美蟛蜞菊的總生物量和葉生物量有顯著效應(yīng)(P<0.05)(表1)。

圖2 克隆整合和種間關(guān)系對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊生物量的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effects of clonal integration and interspecific interactions on biomass of Wedelia trilobata and W.chinensis (mean + SE)不同小寫字母表示相同鄰株?duì)顟B(tài)下有無克隆整合間差異顯著(P<0.05),相同小寫字母則表示差異不顯著

2.2 克隆整合與種間關(guān)系對蟛蜞菊生長繁殖的影響

克隆整合對本地種蟛蜞菊的總節(jié)數(shù)和葉面積有顯著影響(P<0.05),對其整體克隆的總生物量、葉生物量、莖生物量、根生物量、總莖長無顯著影響(表2)。在單種和鄰株切斷時(shí),克隆整合效應(yīng)對各指標(biāo)均無顯著影響。在鄰株連接時(shí),克隆整合會(huì)顯著提高蟛蜞菊的葉生物量、總節(jié)數(shù)、總莖長和葉面積(圖2D；圖3B、D和F)。

種間競爭顯著影響了蟛蜞菊的根生物量(P<0.05),對其他指標(biāo)則無顯著影響(表2)。從圖2H可以看出,相較于無鄰株,鄰株匍匐莖切斷促進(jìn)了蟛蜞菊的根生物量,而鄰株匍匐莖連接則抑制了蟛蜞菊的根生物量?？寺≌吓c種間競爭的交互作用對蟛蜞菊的各生長指標(biāo)均無顯著效應(yīng)(表2)。

表2 克隆整合和種間競爭對蟛蜞菊生長繁殖影響的方差分析Table 2 ANOVAs for effects of clonal integration and interspecific competition on growth and reproductive traits of Wedelia chinensis

a數(shù)據(jù)經(jīng)開平方轉(zhuǎn)換；b數(shù)據(jù)經(jīng)自然對數(shù)轉(zhuǎn)換；*P<0.05

圖3 克隆整合與種間關(guān)系對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊生長的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effects of clonal integration and interspecific interactions on growth of Wedelia trilobata and W.chinensis (mean + SE)不同小寫字母表示相同鄰株?duì)顟B(tài)下有無克隆整合間差異顯著(P<0.05),相同小寫字母則表示差異不顯著

2.3 克隆整合與鄰株?duì)顟B(tài)對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊種間關(guān)系的影響

克隆整合對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊種間關(guān)系的影響不顯著,鄰株?duì)顟B(tài)顯著影響了兩者的種間關(guān)系(P<0.05),克隆整合與鄰株?duì)顟B(tài)的交互作用對兩者種間關(guān)系無顯著效應(yīng)(表3)。南美蟛蜞菊和蟛蜞菊存在種間關(guān)系時(shí),又分為鄰株匍匐莖連接和鄰株匍匐莖切斷兩種模式,即鄰株是否存在克隆整合。

對于南美蟛蜞菊來說,當(dāng)其匍匐莖連接,鄰株蟛蜞菊匍匐莖切斷和連接時(shí)的RNE均小于0,表明蟛蜞菊對南美蟛蜞菊為競爭作用(圖4)。當(dāng)南美蟛蜞菊與蟛蜞菊混種且兩者匍匐莖均切斷時(shí)的RNE大于0但不顯著,表明蟛蜞菊對南美蟛蜞菊有促進(jìn)作用的趨勢；當(dāng)南美蟛蜞菊匍匐莖切斷,鄰株蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí)的RNE顯著小于0,表明蟛蜞菊對南美蟛蜞菊為競爭作用(圖4)。因此,南美蟛蜞菊匍匐莖切斷時(shí),鄰株的克隆整合狀態(tài)會(huì)影響南美蟛蜞菊與蟛蜞菊的種間關(guān)系。

對于蟛蜞菊來說,當(dāng)其匍匐莖連接,鄰株南美蟛蜞菊匍匐莖切斷時(shí)的RNE大于0但不顯著,表明南美蟛蜞菊對蟛蜞菊有促進(jìn)作用的趨勢；當(dāng)蟛蜞菊與南美蟛蜞菊混種且兩者匍匐莖均連接時(shí)的RNE小于0,表明南美蟛蜞菊對蟛蜞菊為競爭作用(圖4)。當(dāng)蟛蜞菊匍匐莖切斷,鄰株南美蟛蜞菊匍匐莖切斷和連接時(shí)的RNE均小于0,表明南美蟛蜞菊對蟛蜞菊為競爭作用(圖4)。因此,蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí),鄰株的克隆整合狀態(tài)同樣會(huì)影響兩者的種間關(guān)系。

表3 克隆整合和鄰株?duì)顟B(tài)對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊相對鄰體效應(yīng)(RNE)影響的方差分析Table 3 ANOVAs for effects of clonal integration and neighbor status on relative neighbor effect (RNE) of Wedelia trilobata and W.chinensis

*P<0.05

圖4 克隆整合和鄰株?duì)顟B(tài)對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊相對鄰體效應(yīng)(RNE)的影響 (平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effects of clonal integration and neighbor status on relative neighbor effect (RNE)of Wedelia trilobata and W.chinensis (mean + SE)單樣本t檢驗(yàn) t tests:* P<0.05;** P<0.01

3 討論

已有的許多研究發(fā)現(xiàn),克隆整合對克隆植物的新生分株生長和生存都具有積極作用[18,38-41]。在本實(shí)驗(yàn)中,異質(zhì)光照環(huán)境下,無鄰株時(shí)克隆整合顯著促進(jìn)了南美蟛蜞菊整體克隆的總生物量和莖生物量；鄰株切斷時(shí)克隆整合顯著促進(jìn)了南美蟛蜞菊的總莖長和葉面積；鄰株連接時(shí)克隆整合顯著促進(jìn)了南美蟛蜞菊的總生物量、葉生物量、莖生物量、總節(jié)數(shù)和葉面積。而對于本地種蟛蜞菊而言,克隆整合僅在鄰株連接時(shí)顯著促進(jìn)了其整體克隆的葉生物量、總節(jié)數(shù)、總莖長和葉面積,這些結(jié)果與之前的許多研究結(jié)果相一致[16-17]。然而,更有趣的是克隆整合對南美蟛蜞菊的促進(jìn)作用更強(qiáng),表明在異質(zhì)光照環(huán)境下入侵種南美蟛蜞菊比本地種蟛蜞菊從克隆整合中獲益更多。類似的,Wang等[17]也發(fā)現(xiàn)在異質(zhì)性環(huán)境中外來入侵植物比本地植物具有更強(qiáng)的克隆整合作用(圖2，圖3)。

異質(zhì)光照環(huán)境下種間競爭對南美蟛蜞菊的葉生物量影響顯著(表1),對本地蟛蜞菊的根生物量影響顯著(表2)?？寺≈参锿ㄟ^自身的可塑性來調(diào)節(jié)物種間對資源的競爭[14]。對于蟛蜞菊來說,當(dāng)鄰株南美蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí),其根生物量均顯著小于無鄰株或鄰株切斷狀態(tài),這表明南美蟛蜞菊存在克隆整合時(shí),種間競爭會(huì)抑制蟛蜞菊的根生物量,這可能是由于植物面對能力較強(qiáng)的競爭者時(shí),會(huì)降低自身根莖的擴(kuò)展能力以躲避競爭[29]。然而當(dāng)鄰株南美蟛蜞菊匍匐莖切斷時(shí),蟛蜞菊根生物量相對于無鄰株時(shí)卻有所增加,這表明南美蟛蜞菊無克隆整合時(shí),種間關(guān)系會(huì)略微促進(jìn)蟛蜞菊根生物量的增加,這可能是由于種間競爭促使本地蟛蜞菊調(diào)整生物量分配策略,在面臨輕微脅迫時(shí),將更多的生物量分配到根上,從而獲取更多的土壤養(yǎng)分和水分以維持自身生長[37,42]。這與本地植物蓮子草有著相同的策略,蓮子草與同屬入侵植物空心蓮子草在種間競爭時(shí)表現(xiàn)出更強(qiáng)的扎根能力,同時(shí)將更多的生物量用于根的生長,有利于獲取更多的土壤養(yǎng)分和水分[43]。蟛蜞菊根生物量的變化充分表現(xiàn)出它在面對競爭時(shí)的可塑性與生長策略。

異質(zhì)光照環(huán)境下鄰株有無克隆整合顯著影響了南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的種間關(guān)系(表3)。對于入侵種南美蟛蜞菊來說,鄰株蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí)對其有顯著的抑制作用,而對于本地種蟛蜞菊來說,只有當(dāng)其匍匐莖切斷且鄰株南美蟛蜞菊匍匐莖連接時(shí),南美蟛蜞菊才會(huì)對蟛蜞菊產(chǎn)生顯著的抑制作用。值得注意的是,南美蟛蜞菊與蟛蜞菊混種且兩者均切斷匍匐莖時(shí),蟛蜞菊表現(xiàn)出對南美蟛蜞菊有促進(jìn)作用的趨勢；蟛蜞菊匍匐莖連接與南美蟛蜞菊匍匐莖切斷混種時(shí),南美蟛蜞菊表現(xiàn)出對蟛蜞菊有促進(jìn)作用的趨勢。以往研究發(fā)現(xiàn),植物的生態(tài)位越接近,它們之間的競爭作用也就越強(qiáng)烈[22,44]。本研究中,本地種蟛蜞菊克隆整合作用的存在對入侵種南美蟛蜞菊有明顯的抑制作用,這反映出在面對具有相似克隆生長習(xí)性的競爭對手時(shí),克隆整合并沒有顯著提高南美蟛蜞菊的競爭力。這與Peltzer[30]、Wang等[8]的研究結(jié)果一致,但與王寧[31]、Wang等[10]的研究結(jié)果不同,原因可能在于克隆植物的競爭能力會(huì)隨競爭對象、生態(tài)環(huán)境條件以及時(shí)間的推移而發(fā)生動(dòng)態(tài)變化[45],且不同研究中采用的植物競爭力評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)不同,因此有時(shí)并不能完全反映出植物在不同條件下的競爭能力[29]。

綜上所述,異質(zhì)光照環(huán)境下,克隆整合對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊種間關(guān)系有一定的影響,且本地種蟛蜞菊存在克隆整合時(shí),會(huì)對入侵種南美蟛蜞菊產(chǎn)生抑制作用。因此,在對入侵種南美蟛蜞菊進(jìn)行防治管理時(shí),可嘗試?yán)盟耐瑢俦镜乜寺≈参矬豺嗑諄磉M(jìn)行控制,同時(shí),克隆整合在南美蟛蜞菊入侵過程中扮演著重要的角色,在根除或者控制南美蟛蜞菊的過程中,需重視其克隆整合特征而有針對性地制定防控措施。由于本實(shí)驗(yàn)設(shè)置了60%的遮陰條件,通過盆栽實(shí)驗(yàn)僅進(jìn)行了4個(gè)月的研究,與自然群落存在一定差異,因此,今后需要開展野外較長期的研究來探究克隆整合對入侵種與本地種種間關(guān)系的影響,為入侵植物的防治提供科學(xué)依據(jù)。