袁輝 李萍芳 陳勇 漆興遠 諶雨薇 金晨鐘 胡一鴻

摘要?[目的]探明玉竹連作障礙形成機制。[方法]從連作玉竹根際土壤中提取浸提液，設置連作玉竹根際土壤浸提液的濃度為5.0、2.0、1.0、0.5 g/mL，分別處理蘿卜、芝麻、萵苣種子，研究連作玉竹根際土壤浸提液對3種受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。[結(jié)果]不同濃度玉竹根際土壤浸提液對蘿卜、芝麻、萵苣種子的萌發(fā)與幼苗生長均有不同程度的抑制作用。玉竹根際土壤浸提液對萵苣的抑制效果最明顯，7 d內(nèi)各濃度處理萵苣種子均沒萌發(fā)。隨著處理濃度的提高，對蘿卜和芝麻種子萌發(fā)與幼苗生長的化感效應指數(shù)呈上升趨勢，5.0 g/mL處理對蘿卜和芝麻的化感綜合效應指數(shù)分別為-0.98和-0.99。[結(jié)論]在這3種受體植物中，蘿卜最適合作為玉竹的下茬作物，芝麻最適合作為進一步研究玉竹化感作用的受體作物，而對萵苣種子的影響有待確定。

關鍵詞?玉竹;土壤浸提液;蔬菜;種子萌發(fā);生長;影響

中圖分類號?S?344.4文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2019）23-0058-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.23.020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Extracts from Rhizosphere Soil of Polygonatum odoratum on Germination and Growth of Vegetable Seeds

YUAN Hui1，LI Ping?fang1， CHEN Yong1，2et al

（1.Department of Agriculture and Biotechnology，Hunan University of Humanities，Science and Technology，Loudi，Hunan 417000;2.Hunan Provincial 2011 Collaborative Innovation Center，Loudi，Hunan 417000）

Abstract?[Objective] In order to explore the formation mechanisms of the continuous cropping obstacles of Polygonatum odoratum. [Method]The rhizosphere soil extracts of P. odoratum were prepared at the concentrations of 5.0，2.0，1.0 and 0.5 g/mL， and the seeds of radish， sesame and lettuce were treated with the extracts to investigate the effects of rhizosphere soil extract of P. odoratum on seed germination and seedling growth of these receptor vegetables. [Result]Different concentrations of rhizosphere soil extracts of P. odoratum had different degrees of inhibition on seed germination and seedling growth of radish， sesame and lettuce. The inhibitory effect on lettuce was the most obvious， and the seeds of lettuce did not germinate until 7 d. With the increase of the extract concentration， allelopathic effect indexes of seed germination and seedling growth of radish and sesame also increased，the allelopathy indexes treated with 5.0 g/mL extracts on radish and sesame were -0.98 and -0.99， respectively. [Conclusion]Among the three receptor vegetables， radish is the most suitable for the next crop of P. odoratum， sesame is the most suitable for further research on receptor allelopathy on P. odoratum， and the effects on lettuce are need to be studied further.

Key words?Polygonatum odoratum;Soil extracts;Vegetable;Seed germination;Growth;Effect

玉竹（Polygonatum odoratum（Mill.）Druce）為百合科（Liliaceae）黃精屬（Polygonatum）多年生草本植物，是湖南道地中藥材，藥食均可，藥用價值高，具有養(yǎng)陰潤燥、生津止渴的功能，可用于肺胃陰傷、燥熱咳嗽、咽干口渴、內(nèi)熱消渴[1]。在我國玉竹已有2 000多年的用藥歷史[2]。制藥行業(yè)對于玉竹的需求很大，玉竹作為一種良好的補品在市場上也日益?zhèn)涫芡瞥纭?/p>

隨著同一土地的連作，玉竹表現(xiàn)出明顯的連作障礙現(xiàn)象。連作障礙的發(fā)生是植物與土壤體系中各種因素的綜合效應，包括植物分泌的化感物質(zhì)引起的對自身的毒害作用、土壤中具有傳染性的病害以及理化性狀變差等。研究表明，植物化感作用是導致植物連作障礙的主要原因之一[3-4]。化感作用除了在不同的物種之間表現(xiàn)很明顯，對于自身的毒害效應也有突出的表現(xiàn)。自毒是連作障礙發(fā)生的一個主要原因[5]。前人研究表明，植物分泌物的自毒作用是藥用植物連作障礙形成的主要原因之一。連作對藥用植物的影響主要有影響植物的基因表達、蛋白質(zhì)和DNA的合成、細胞膜的生物學功能、抗氧化系統(tǒng)的酶活性以及植物體內(nèi)激素的酶活性[6-8]。

當前緩解連作障礙的措施主要有化學手段調(diào)控以及農(nóng)業(yè)耕作手段，此外施用綠肥以改良土壤也有較好的效果。目前對藥用植物連作障礙的研究報道較多，但對于玉竹連作障礙的生理生化機理報道甚少，玉竹的化感自毒物質(zhì)以及如何控制化感物質(zhì)對玉竹生長的影響鮮見報道。該試驗從玉竹根際土壤浸提液對蔬菜種子萌發(fā)與生長影響的角度，研究連作玉竹根際土壤的化感效應，對探明玉竹連作障礙機理、構(gòu)建玉竹輪作體系具有較為重要的理論意義，對玉竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展也具有較為重要的現(xiàn)實意義。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

試驗采用的供體材料為連作玉竹根際土壤，均取自婁底市漣源市古塘鎮(zhèn)古塘村;受體材料為蘿卜、芝麻、萵苣種子，均從本地市場購買。

1.2?試驗方法

1.2.1?試驗材料的準備。

2015年10月下旬于婁底市漣源市古塘鎮(zhèn)古塘村，選擇3年生連作玉竹地。于收獲期采取剝落法按“S”形選點[9]采集根際土壤。置于室內(nèi)陰涼風干，粉碎后過2 mm篩，裝入自封袋，每袋1 000 g，備用。

1.2.2?土壤浸提液的制備。

取玉竹根際土壤1 000 g，加入3 000 mL 95%的乙醇浸泡提取3次，每次浸泡3 d，每8 h用玻璃棒充分攪拌一次，時間3～5 min，3 d后抽濾，使用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀減壓濃縮（45 ℃，-0.1 MPa）至約10 mL，倒入錐形瓶中，得乙醇提取物。

再用4 000 mL去離子水對經(jīng)乙醇浸提過的玉竹根際土壤浸提4 d，離心（4 000 r/min，25 ℃，10 min）后，取上清液用定性濾紙過濾，經(jīng)微孔濾膜（0.45 μm）過濾，于旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀（55 ℃，-0.1 MPa）減壓濃縮至浸膏狀，倒入三角瓶中，得水提取物。最后合并乙醇提取物和水提取物，保存于4 ℃冰箱中，備用。

1.2.3?土壤浸提液不同濃度溶液的制備。

取100 mL容量瓶，將混合好的連作玉竹根際土壤乙醇提取物和水提取物加入適量蒸餾水充分攪拌倒入容量瓶中，定容至100 mL。得到相當于土壤10 g/mL的溶液（即1 mL中含10 g土壤提取物）作為母液，編號為T10000，分別再取50、20、10、5 mL母液均定容至100 mL，得到5 000、2 000、1 000、500 mg/mL的稀釋液各100 mL，編號為T5000、T2000、T1000、T500，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.4?化感活性生物測定。

取蘿卜、芝麻、萵苣種子適量用75%的乙醇表面消毒30 s，再用無菌水清洗3～5次后，用適量蒸餾水浸泡2 h使其充分吸收水分后，置于鋪有兩層濾紙的9 cm直徑培養(yǎng)皿中，每皿放置30粒種子，分別加入不同濃度的玉竹根際土壤提取物溶液5 mL，并設置蒸餾水對照CK，設置3次重復。將所有處理隨機排列，放入組織培養(yǎng)室（25 ℃+1 ℃，12 h/12 h，75%）中培養(yǎng)，每隔24 h補充提取液1 mL，每24 h調(diào)查發(fā)芽情況，計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù);7～10 d后隨機調(diào)查各受體植物10株的根長和苗長，計算化感綜合效應。種子發(fā)芽的標準為胚根或胚軸突破種皮1～2 mm[10]。

1.2.5?抗氧化物酶活性的測定。

分別取不同受體植物葉片1.0 g，用試劑盒（購自蘇州科銘生物技術有限公司）進行抗氧化酶活性測定，按照試劑盒說明進行測定。

1.2.6?MDA含量測定。

MDA試劑盒從蘇州科銘生物技術有限公司采購，按照試劑盒說明進行測定。

1.2.7?數(shù)據(jù)分析。發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的計算如下：

發(fā)芽勢=發(fā)芽初期（第3天）正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽率=發(fā)芽終期（第7天）正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)=（Gt/Dt），式中，Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)。

化感效應參照Williamson等[11]提出的化感效應指數(shù)（RI）來衡量化感作用的類型和強度，公式如下：

RI=T/C-1

式中，C為對照值;T為處理值，RI為化感效應指數(shù)，RI>0時為促進作用，RI<0時為抑制作用，絕對值的大小與作用強度一致。

所有測定均重復3次。試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件進行分析，用Duncan test法進行方差分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?玉竹根際土壤浸提液對受體植物種子萌發(fā)的影響

由表1可知，不同濃度的玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻種子的萌發(fā)均有抑制作用，并隨著玉竹根際土壤浸提液濃度的升高，抑制作用越明顯。蘿卜種子T500處理的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別為82.33%、85.67%、37.97，與對照組相比，均有所下降，但未達顯著水平。芝麻種子T500處理的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別為28.00%、50.00%、15.74，與對照差異顯著。隨著玉竹根際土壤浸提液濃度的升高，蘿卜和芝麻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)總體上都呈下降趨勢，蘿卜T1000和T2000處理差異不顯著，芝麻T500、T1000和T2000之間均未達顯著水平。當處理濃度達到5 000 mg/mL（T5000）時，蘿卜和芝麻種子的萌發(fā)均受到嚴重影響，發(fā)芽率分別為567%和5.33%。

不同玉竹根際土壤浸提液濃度處理的萵苣種子在前7 d均沒有發(fā)芽，而對照CK發(fā)芽率達85.56%。在第8～10天對萵苣種子繼續(xù)觀察，發(fā)現(xiàn)500 mg/mL處理的萵苣種子開始發(fā)芽，但發(fā)芽率很低，且其他處理依然沒有發(fā)芽跡象，表明玉竹根際土壤浸提液對萵苣種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用。

2.2?玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻幼苗生長的影響

由表2可知，不同濃度玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻幼苗的生長有不同程度的抑制，對照組蘿卜和芝麻的苗高分別為4.36、2.63 cm，根長分別為8.37、4.81 cm。蘿卜幼苗的苗高和根長隨著浸提液濃度的增加總體呈下降趨勢，蘿卜和芝麻在T1000處理即濃度為1 000 mg/mL時苗高最低，分別為3.13、0.95 cm，在T2000處理即濃度為2 000 mg/mL時蘿卜根長最低，為4.86 cm，T1000處理的芝麻根長最低，為2.00 cm。蘿卜T500、T1000與對照差異顯著，但各處理之間差異未達顯著水平，濃度效應不明顯。而各處理對芝麻幼苗的生長呈現(xiàn)出一定的濃度效應，隨處理濃度的增加，苗和根的生長抑制越明顯。

安徽農(nóng)業(yè)科學2019年

2.3?玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻幼苗抗氧化酶活性的影響

2.3.1?對SOD活性的影響。

由表3可見，與對照相比，低濃度處理的蘿卜幼苗SOD活性雖有所下降，但差異不顯著，當濃度達到T2000處理時SOD活性為307.30 U/g，活性顯著升高，表明玉竹根際土壤浸提液可能要達到一定濃度時才可啟動蘿卜脅迫應答機制，激發(fā)蘿卜SOD系統(tǒng)。而低濃度玉竹根際土壤浸提液可顯著抑制芝麻幼苗的SOD活性，T500處理時SOD活性為306.39 U/g，與對照達顯著差異水平，隨著處理濃度的增加，芝麻幼苗葉片SOD活性降低，但當達T2000處理時，SOD活性反而升高，SOD活性為217.28 U/g，但差異不顯著。

2.3.2?對POD活性的影響。由表3可見，玉竹根際土壤浸提液對蘿卜幼苗葉片POD活性的影響表現(xiàn)為隨著濃度的升高呈先下降后上升再下降的趨勢，其中T500處理雖有所下降，但與對照差異不顯著，T1000處活性最高，為42 333.33 U/g，T2000處理的活性降至13 089.33 U/g。而對芝麻幼苗葉片POD活性的影響表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，T1000處理的芝麻幼苗葉片POD活性最低，為7 050.67 U/g，對照組POD活性為16 262.67 U/g。

2.3.3?對CAT活性的影響。由表3可見，

隨著玉竹根際土壤浸提液處理濃度的增加，蘿卜幼苗葉片CAT活性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，T1000處理的蘿卜CAT活性最低，為425.25 nmol/（g·min），對照組CAT活性為738.77 nmol/（g·min），二者差異顯著，其余三個處理CAT活性無明顯差異。不同粗提物濃度處理的芝麻CAT活性均無明顯差異。

2.4?玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻幼苗MDA含量的影響

由表3可見，不同玉竹根際土壤浸提液濃度處理的蘿卜幼苗葉片MDA含量呈逐漸上升趨勢，但與對照差異均不顯著，T500、T1000、T2000處理的蘿卜幼苗MDA含量分別為10.21、11.80、13.92 nmol/g。而玉竹根際土壤浸提液對芝麻幼苗MDA含量的影響顯著，低濃度處理對幼苗葉片造成了較大傷害，顯著提高了MDA含量，T500、T1000處理的MDA含量分別為9.86、9.61 nmol/g，但當處理濃度達到T2000時，MDA含量反而下降，含量為5.21 nmol/g，與T1000處理差異顯著，與蒸餾水（CK）差異不顯著。

2.5?玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻種子萌發(fā)與幼苗生長的化感綜合效應

將發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、苗高、根長、SOD、POD、CAT、MDA這9項指標進行綜合分析，可反映玉竹根際土壤對蘿卜和芝麻種子萌發(fā)與幼苗生長的總體化感效應程度。從表4可看出，化感綜合效應在-0.99～-0.15，總體上表現(xiàn)為不同濃度的玉竹根際土壤浸提液對蘿卜和芝麻種子萌發(fā)與幼苗生長均具有化感抑制作用，且在同一處理濃度下，蘿卜受到的抑制效應均低于芝麻。

3?討論

3.1?玉竹根際土壤浸提液對不同受體植物種子萌發(fā)和生長的影響

因種子萌發(fā)和生長初期對外界環(huán)境的變化較為敏感，所以研究者常把種子萌發(fā)與幼苗生長的狀況作為植物抗逆性評價的標志[12-14]。一般來說，外界環(huán)境脅迫效應越強，對受體植物生長的抑制作用越明顯，但不同的植物對環(huán)境脅迫的響應不同[15-16]。張志忠等[17]研究發(fā)現(xiàn)萵苣對環(huán)境脅迫的響應較蘿卜更為明顯。該研究發(fā)現(xiàn)，玉竹根際土壤浸提液的4個濃度均對3種受體植物種子的萌發(fā)與生長產(chǎn)生了抑制作用，其中對萵苣種子的影響最明顯，7 d內(nèi)各濃度處理均沒有萌發(fā)，而對照發(fā)芽率已達85.56%，表明玉竹根際土壤浸提液對萵苣種子萌發(fā)的化感作用很強，但不同濃度玉竹根際土壤浸提液對萵苣種子萌發(fā)的影響還有待進一步研究。

植物化感物質(zhì)對不同植物的化感作用不一[18-19]，化感綜合效應也隨之改變。隨著玉竹根際土壤浸提液濃度的增加，抑制作用總體上呈上升趨勢，T5000處理對蘿卜和芝麻種子萌發(fā)抑制效果最強，綜合化感效應分別為-0.98和-0.99。根據(jù)化感綜合效應分析，相同濃度的玉竹根際土壤浸提液對芝麻種子萌發(fā)與幼苗生長的化感綜合效應均較蘿卜強，表明芝麻對玉竹根際土壤提取液的化感作用更敏感，可作為進一步研究玉竹化感作用的受體作物。玉竹根際土壤浸提液對蘿卜種子萌發(fā)有一定程度的抑制作用，但對幼苗生長影響較小，可考慮作為玉竹下茬作物選擇。

3.2?玉竹根際土壤浸提液對不同受體植物幼苗抗氧化酶活性與MDA含量的影響

正常生長條件下，植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT等保護酶系統(tǒng)能有效清除代謝產(chǎn)生的活性氧[20-21]，實現(xiàn)活性氧代謝平衡，而當植物受到外界環(huán)境脅迫時，活性氧濃度增加，植物清除自由基的能力減弱，打破活性氧的動態(tài)平衡，發(fā)生膜脂過氧化作用[22-23]，植物細胞受損，生長受到抑制，同時體內(nèi)抗氧化酶活性也會發(fā)生相應的改變[24-25]。該試驗研究發(fā)現(xiàn)，不同受體植物的抗氧化酶系統(tǒng)對玉竹根際土壤浸提液有不同的響應。T500處理蘿卜時，SOD、POD、CAT活性與對照差異均不顯著，而對芝麻SOD、POD有顯著的抑制作用，表明玉竹根際土壤浸提液對芝麻抗氧化酶活性的抑制作用更明顯。隨著玉竹根際土壤浸提液濃度的增加，蘿卜幼苗葉片SOD、CAT活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢，POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，與許可成等[26]、董淑琦等[27]其他作物化感作用的研究結(jié)果類似，推測是POD的產(chǎn)物抑制了SOD、CAT的活性。

MDA是膜脂過氧化的指標，張志忠等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著空心蓮子草的水浸液濃度升高，蘿卜和生菜的MDA含量逐漸增加，但無顯著性差異。在該試驗中，T1000處理顯著提高了蘿卜POD活性，但各濃度處理對MDA含量均無顯著差異，這可能是T1000濃度處理啟動了蘿卜POD防御系統(tǒng)，T2000處理啟動了蘿卜SOD、CAT防御系統(tǒng)，有效地緩解了玉竹根際土壤浸提液對蘿卜抗氧化酶活性的抑制作用，從而減輕對蘿卜葉片的傷害。而隨著玉竹根際土壤浸提液濃度的增加，芝麻幼苗葉片SOD、POD活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢，各處理CAT活性無顯著差異，MDA含量逐漸下降，T1000處理SOD、POD活性最低，導致清除氧自由基能力下降，MDA含量顯著上升，當處理濃度達T2000時，SOD、POD活性顯著上升，導致MDA含量顯著下降，這可能是T2000處理激活了芝麻幼苗SOD、POD防御系統(tǒng)，有效減緩了玉竹化感物質(zhì)的毒害作用。植物受到環(huán)境脅迫時，會啟動自身的防御系統(tǒng)，提高抗氧化酶活性，來清除因脅迫產(chǎn)生的活性氧，達到體內(nèi)活性氧代謝的平衡[28]。該試驗中蘿卜和芝麻響應玉竹根際土壤浸提液可能啟動抗氧化酶防御系統(tǒng)的濃度不同，表明不同植物對環(huán)境脅迫的響應敏感度不同，可見芝麻更容易受到玉竹根際土壤浸提液的毒害。

綜上所述，蘿卜、芝麻、萵苣種子對不同濃度的玉竹根際土壤浸提液的脅迫響應的敏感度不同，不同濃度的玉竹根際土壤浸提液對芝麻種子萌發(fā)與幼苗生長的化感綜合效應較蘿卜強，萵苣種子在不同濃度處理中發(fā)芽率均很低，推測萵苣可能比蘿卜、芝麻對玉竹根際土壤浸提液更敏感。當受到外界環(huán)境脅迫時，不同植物的保護酶系統(tǒng)的激活點不一樣，且SOD、POD、CAT活性的激活點也不一致，三者共同維持活性氧的動態(tài)平衡，減少植物受到外界脅迫時所受到的毒害作用。

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