楊關(guān)呂，黎建強(qiáng)，左嫚，孫軻，胡景

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224

森林凋落物是森林植物新陳代謝的產(chǎn)物，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，反映著植物代謝節(jié)律，是森林物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的重要載體（馬玉珠等，2013；霍利霞等，2019；Ma et al.，2019）。森林土壤養(yǎng)分中90%以上的氮和磷、60%以上的礦質(zhì)元素都來源于凋落物的歸還（Chapin et al.，2011），凋落物的質(zhì)與量和土壤肥力有密切關(guān)系，從而對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的生存和發(fā)展有重要影響（蟻偉民等，1994）。因此了解陸地生態(tài)系統(tǒng)地上枯落物的產(chǎn)量及養(yǎng)分歸還量對(duì)于理解凋落物的生態(tài)作用、通過管理地上枯落物調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)尤為重要（李強(qiáng)等，2014；Cordova et al.，2018）。

森林凋落物凋落至地表后形成死地被層，其中的養(yǎng)分通過分解等過程釋放至土壤，并被植物反復(fù)利用。凋落物作為養(yǎng)分的基本載體，在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”；在維持土壤肥力，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面，凋落物有著特別重要的作用（林波等，2004；吳承禎等，2000）。有關(guān)森林凋落物的研究由來已久，1876 年德國學(xué)者Embermayer 就開始關(guān)注森林凋落物的養(yǎng)分循環(huán)功能（Ebermayer，2013），中國自20 世紀(jì)60 年代初開始了凋落物的研究，80 年代才開始取得進(jìn)展（林波等，2004；吳承禎等，2000）。國內(nèi)外學(xué)者先后對(duì)不同區(qū)域、不同類型森林凋落物進(jìn)行了大量研究（李兵等，2017；徐旺明等，2013；Pande et al.，2002），研究?jī)?nèi)容集中于森林凋落物組成、凋落物產(chǎn)量及動(dòng)態(tài)、森林凋落物養(yǎng)分動(dòng)態(tài)及歸還等（范春楠等，2014；陸曉輝等，2017；Zhang et al.，2014）。然而，對(duì)于不同氣候區(qū)而言，森林凋落量具有一定的變化幅度（李忠文等，2013；方江平等，2013；Brando，2008），凋落物的產(chǎn)量及季節(jié)動(dòng)態(tài)，不僅依賴于群落組成樹種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，還同氣候條件、地理因素等密切相關(guān)（林波等，2004；許建新等，2015；劉穎等，2009），不同氣候帶的樹種凋落物輸入動(dòng)態(tài)及其各組分養(yǎng)分歸還量存在差異（Zhang et al.，2014）。

云南松（Pinus yunnanensis）作為中國西南地區(qū)的典型樹種（廖周瑜等，2018），目前有關(guān)學(xué)者對(duì)于云南松的研究主要集中在云南松林碳氮儲(chǔ)量（候芳等，2018）、林地凋落物現(xiàn)存量（施昀希等，2018）、凋落物分解過程（廖周瑜等，2018）以及養(yǎng)分回流（惠陽等，2016）等方面，而對(duì)于云南松凋落物輸入動(dòng)態(tài)及養(yǎng)分歸還量的相關(guān)研究較少。因此，本研究以滇中高原磨盤山為研究區(qū)，選擇云南松林天然次生林作為研究對(duì)象，對(duì)滇中高原磨盤山云南松林凋落物組成、輸入動(dòng)態(tài)特征及其各組分養(yǎng)分歸還量進(jìn)行了研究，研究結(jié)果有助于了解云南松林地凋落物輸入動(dòng)態(tài)與養(yǎng)分歸還規(guī)律，為云南松林地的經(jīng)營管理以及森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市新平縣東南部的磨盤 山（ 23°46′18″ - 23°54′34″N ， 101″12'06″ -101°12'12″E），最高海拔2 614.4 m，最低海拔1 330.0 m。磨盤山處于中亞熱帶地區(qū)，山地氣候明顯，干濕季分明，夏季多雨，年平均降雨量為1 050 mm，年平均氣溫為15 ℃，最高氣溫達(dá)33.0 ℃，最低氣溫-2.2 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 380 h。土壤以山地紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。磨盤山地區(qū)是以云南特有中山半濕性常綠闊葉林為主的重要原始森林區(qū)，分布有高等植物樹蕨（Arthropterispalisotii）、梭羅樹（Reevesia pubescens）、普洱茶（Camellia sinensisvar.assamica）、楠木（Phoebe chinensis）等98 科137 屬324 種。隨著海拔的升高，磨盤山森林植被呈現(xiàn)出明顯垂直分布特征，主要分布有亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶中山針闊混交林、針葉林和高山矮林等。

1.2 研究對(duì)象概況

本研究選擇磨盤山云南松天然次生林為研究對(duì)象。優(yōu)勢(shì)樹種為云南松，平均樹齡26 a，平均樹高13.45 m，平均胸徑18.43 cm，郁閉度65%；伴生樹種有槲櫟（Quercus aliena）、木荷（Schima superba）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）等；林下植被稀少，灌木主要有碎米花杜鵑（Rhododendron spiciferum）、野山楂（Crataegus cuneata）、黑果菝葜（Smilax glaucochina）等，草本植物主要有小苔草（Carex parva），藤本植物蓬萊葛（Gardneria multiflora）等，蓋度約15%。

1.3 研究方法

1.3.1 凋落物的收集

利用凋落物收集器收集云南松林凋落物（陸曉輝等，2017）。在人為干擾較少、無病蟲害的代表性地段云南松林地內(nèi)，隨機(jī)布設(shè)15 個(gè)凋落物收集器。凋落物收集器由尼龍網(wǎng)制成，用直徑為20 mm，長(zhǎng)為1.5 m 的PVC 管支撐固定，尼龍網(wǎng)面積為1 m×1 m，網(wǎng)孔大小為1 mm，深為0.5 m，離地約40 cm 高度。凋落物收集器兩兩之間間隔不小于8 m，保證同一株樹的凋落物不會(huì)自然凋落到兩個(gè)收集框內(nèi)。凋落物收集從2018 年1 月開始，于每月月末定時(shí)收集凋落物，至2018 年12 月31 日結(jié)束，合計(jì)180 個(gè)凋落物樣品。

1.3.2 云南松凋落物凋落量測(cè)定

凋落物按月收集，將收集的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，按皮、枝、葉、花、果、屑進(jìn)行分類（其中皮為云南松林自然脫落皮，果為成熟開裂的球果，屑凋落物主要是各組分的破碎成分），然后進(jìn)行風(fēng)干稱重，計(jì)算總凋落物量、各組分凋落量及其所占比例。

1.3.3 凋落物各組分營養(yǎng)元素含量測(cè)定

每月收集的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，分類、風(fēng)干、稱重后，研磨過0.25 mm 篩后均勻分成3 份，待測(cè)。在十萬分之一天平準(zhǔn)確稱取3-5 mg 過篩樣品后用無碳錫箔紙包好，采用總碳分析儀（Vario TOC，德國）測(cè)定各組分的總碳含量；用濃硫酸-過氧化氫消解0.2 g 過篩樣后，采用連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Analytical AA3，德國）測(cè)定總氮和總磷含量，采用火焰光度計(jì)（FP640，中國）測(cè)定全鉀含量，其中每個(gè)待測(cè)樣重復(fù)3 次實(shí)驗(yàn)。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，運(yùn)用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松林凋落物輸入動(dòng)態(tài)

云南松林凋落物年輸入總量為 13 323.54 kg·hm-2，輸入動(dòng)態(tài)整體呈多峰型（圖1）。云南松凋落物各月輸入量在568.95-1 730.33 kg·hm-2之間，月均輸入量為1 110.29 kg·hm-2，各月凋落量以8 月最大，為1 730.33 kg·hm-2，占年輸入總量的12.99%，5 月次之，為1 475.83 kg·hm-2，占年輸入量的11.08%，9 月（568.95 kg·hm-2）最少，僅占年輸入量的4.27%；云南松月凋落量的季節(jié)動(dòng)態(tài)呈多峰型，其峰值分別出現(xiàn)在2 月（1 255.15 kg·hm-2）、5 月（1 475.83 kg·hm-2）、8 月（1 730.33 kg·hm-2）、10 月（1 070.39 kg·hm-2）和12 月（1 272.22 kg·hm-2），其中8 月的輸入量顯著大于（P＜0.05）其他各月份的輸入量。

圖1 云南松凋落物輸入量動(dòng)態(tài) Fig. 1 Monthly variations of litter production in Pinus yunnanensi forest

2.2 云南松林凋落物組成及輸入動(dòng)態(tài)

云南松林凋落物組成及輸入動(dòng)態(tài)見表1和表2。在云南松凋落物中，葉的年凋落量均顯著（P＜0.05）大于其他各個(gè)組分，為9 537.94 kg·hm-2·a-1，占年總凋落量的71.59%，其次分別是枝和屑，其年凋落量分別為1 935.38 kg·hm-2·a-1和1 157.43 kg·hm-2·a-1，分別占年總凋落量的14.53%和8.69%，花的年凋落量占年總凋落量的比例最小，為1.33%。

云南松葉凋落物月凋落量動(dòng)態(tài)呈三峰型，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在5 月，其值為1 197.89 kg·hm-2，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在8 月，其值為1 119.86 kg·hm-2，第3個(gè)峰值出現(xiàn)在12 月，其值為1 005.74 kg·hm-2，最小值則出現(xiàn)在 9 月，為 391.70 kg·hm-2，顯著（P＜0.05）小于其他月份的輸入量。云南松枝凋落物月凋落量動(dòng)態(tài)則呈雙峰型，最高峰出現(xiàn)在8 月，為461.57 kg·hm-2，次高峰出現(xiàn)在2 月，為358.15 kg·hm-2，最小值則出現(xiàn)在次年 1 月，為 22.02 kg·hm-2。云南松皮凋落物月凋落量動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為3 月輸入量（40.61 kg·hm-2）最高，2 月輸入量（37.52 kg·hm-2）次之，6 月輸入量最低（3.23 kg·hm-2），其中6 月的輸入量顯著（P＜0.05）小于2 月與3 月的輸入量，但與其他各月的輸入量相當(dāng)。云南松碎屑凋落物的月凋落量動(dòng)態(tài)無顯著規(guī)律，平均月凋落量為96.45 kg·hm-2，其中在3 月輸入量最多。云南松花凋落物與果凋落物月凋落量動(dòng)態(tài)有明顯的季節(jié)特性，其中云南松花凋落物出現(xiàn)在4 月和5 月，表現(xiàn)為4 月輸入量（157.38 kg·hm-2）大于5 月輸入量（19.91 kg·hm-2），而云南松果凋落物出現(xiàn)在8 月至次年1 月，且表現(xiàn)為11 月（72.46 kg·hm-2）月凋落量最大。

表1 云南松林凋落物各組分凋落量及比例 Table 1 The annual production of litter fall and it's composition in Pinus yunnanensi forest

表2 云南松林凋落各組分輸入動(dòng)態(tài) Table 2 Monthly variations of composition production of litter fall in Pinus yunnanensi forest

2.3 云南松凋落物各組分養(yǎng)分歸還量

凋落物養(yǎng)分歸還量是指凋落物的養(yǎng)分含量與年凋落量的乘積，是林地價(jià)值量評(píng)估的重要指標(biāo)，表3 為滇中高原云南松凋落物養(yǎng)分年歸還量。從表3 可知，滇中高原云南松TN 年歸還量為70.29 kg·hm-2·a-1，TP 年歸還量為23.81 kg·hm-2·a-1，TK年歸還量為29.98 kg·hm-2·a-1，TC 年歸還總量為6 091.73 kg·hm-2·a-1；各組分的養(yǎng)分歸還量均表現(xiàn)為葉凋落物顯著（P＜0.05）高于其他各組分，其TN、TP、TK、TC 歸還量依次為53.16、17.34、26.62、4363.26 kg·hm-2·a-1，分別占TN、TP、TK、TC 養(yǎng)分總歸還量的75.63%、72.83%、88.79%、71.63%。

表3 云南松林凋落物各組分養(yǎng)分年歸還量 Table 3 The magnitude of annual nutrient returned by litter components in Pinus yunnanensi forest

3 討論

3.1 云南松凋落物輸入動(dòng)態(tài)分析

森林凋落物的動(dòng)態(tài)變化，是指凋落量在時(shí)間和空間上的變化，即月凋落量的季節(jié)動(dòng)態(tài)。不同森林植物的月凋落量呈現(xiàn)不同的季節(jié)變化規(guī)律，沂蒙山區(qū)（管夢(mèng)娣等，2018）黑松（Pinus thunbergii）人工林的輸入動(dòng)態(tài)呈多峰型，峰值出現(xiàn)在5 月、9 月至次年2 月，與滇中磨盤山云南松天然次生林凋落物的輸入動(dòng)態(tài)相似，梵凈山（黃先飛等，2018）冷杉[Abies fabri(Mast.) Craib]林凋落物輸入動(dòng)態(tài)中峰值出現(xiàn)在了5 月與11 月前后，滇中磨盤山不同林齡的云南松（Pinus yunnanensis）人工林的峰值出現(xiàn)在11 月至次年1 月（廖周瑜等，2018），雖然與本研究結(jié)果不完全一致，但不難發(fā)現(xiàn)，針葉林的凋落物動(dòng)態(tài)峰值普遍集中于秋冬季節(jié)，另外，干濕交替季（5 月和12 月）、雨量高峰期（8 月）、樹種差異性、林型也可能會(huì)對(duì)凋落物輸入量產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)，云南松凋落物輸入總量動(dòng)態(tài)的峰值與葉凋落物輸入動(dòng)態(tài)以及枝凋落物輸入動(dòng)態(tài)的峰值基本重合，說明云南松葉以及枝凋落物的輸入量對(duì)年輸入總量和月凋落量動(dòng)態(tài)的貢獻(xiàn)較大。葉和枝凋落物是云南松天然次生林凋落物的主要組成部分，具有重要研究?jī)r(jià)值。同時(shí)，凋落動(dòng)態(tài)還受氣候條件、林型以及海拔等因素的影響。而相比中亞熱帶的川西亞高山（海拔3 000-3 300 m）針葉林（凋落物月輸入量最高峰出現(xiàn)在10 月）（崔炳華等，2012），以及南亞熱帶沙地濕地松（Pinus elliottii）林（凋落物月輸入量最高峰出現(xiàn)在9 月）（林文泉等，2019），云南松凋落物輸入最高峰出現(xiàn)前置現(xiàn)象。因此，凋落物的季節(jié)動(dòng)態(tài)不僅依賴于群落組成樹種自身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，還同氣候條件、地理因素等密切相關(guān)。森林凋落物月凋落動(dòng)態(tài)具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律（林波等，2004；吳承禎等，2000）。森林凋落量的變化受森林類型、森林樹種生物學(xué)特性等因子的影響。針葉林與闊葉林之間，落葉林與常綠森林之間，即使它們的緯度、海拔等環(huán)境因子一致，其凋落量也有很大差異，相比同為中亞熱帶季風(fēng)氣候的馬尾松（Pinus massoniana）林（231.67 kg·hm-2）、樟樹（Cinnamomum camphora）林（193.33 kg·hm-2）、楓香（Liquidambar formosana）林（205.00 kg·hm-2）、針闊混交林（257.50 kg·hm-2）（徐旺明等，2013），滇中高原云南松林地的枯葉月平均輸入量（794.75 kg·hm-2）更多。相對(duì)中亞熱帶的其他樹種，云南松月平均凋落量更豐富。因此，對(duì)于森林凋落物凋落量的研究應(yīng)從森林的生物學(xué)特性、氣候?qū)W以及環(huán)境因素等方面著手。

同一林分凋落物的不同組分的凋落動(dòng)態(tài)各不相同，不同組分的凋落量受樹種自身生長(zhǎng)條件、代謝狀況以及生物學(xué)特性影響的同時(shí)還受環(huán)境因素的影響（Zhang et al.，2014；徐旺明等，2013；郜士壘等，2015）。云南松葉凋落物的輸入峰值出現(xiàn)在了5 月、8 月和12 月，其中峰值出現(xiàn)在8 月份的原因可能是8 月降雨量較大、溫度較高，正值松樹生長(zhǎng)旺盛期，新陳代謝速率較快（徐旺明等，2013）；而5 月和12 月葉凋落量出現(xiàn)峰值是因?yàn)檫@兩個(gè)月份為干濕季交替時(shí)段，森林環(huán)境濕熱條件變化較大，導(dǎo)致葉凋落物的輸入量增加。云南松枝凋落物主要產(chǎn)生于2 月和8 月，2 月枝凋落物較多的可能原因是進(jìn)入春季，氣候回暖，植物新陳代謝能力逐漸增強(qiáng)，開始出現(xiàn)自然整枝現(xiàn)象對(duì)新舊枝干進(jìn)行更替；而8 月枝凋落物較多的可能原因是2 月大規(guī)模整枝后，部分小枝會(huì)在樹上滯留，進(jìn)入秋季，風(fēng)速等增加，大量小枝細(xì)枝凋落（李忠文等，2013）。在對(duì)各組分分揀過程中發(fā)現(xiàn)，2 月為大量粗枝，8月則多為小枝。多數(shù)研究把林分的皮屑凋落物歸在雜物當(dāng)中（Zhang et al.，2014；方江平等，2013）。研究發(fā)現(xiàn)（李忠文等，2013），樟樹（Cinnamomum camphora）與馬尾松（Pinus massoniana）混交林凋落物的雜物凋落量最大值集中在3-4 月，與本研究的研究結(jié)果相接近，這個(gè)季節(jié)正值云南松凋落物落皮高峰期與落花季，因此皮屑含量相對(duì)較高。云南松皮屑凋落物最大值出現(xiàn)在3 月的原因可能是，云南松在2 月進(jìn)行了大規(guī)模的自然整枝后，松干開始長(zhǎng)粗長(zhǎng)高，樹皮開始大量脫落。云南松花凋落物的輸入主要為4 月和5 月，說明云南松花季集中在4-5 月，與馬尾松（3-4 月）的花季相接近（李兵等，2017），研究發(fā)現(xiàn)云南松果凋落物出現(xiàn)在8月至次年1 月，最大值出現(xiàn)在了11 月份，說明11月是云南松的果實(shí)成熟凋落季。

3.2 云南松凋落物養(yǎng)分歸還量分析

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中生物營養(yǎng)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一，在林木生長(zhǎng)過程中，凋落物所含的營養(yǎng)元素經(jīng)腐解釋放后歸還給土壤，因此凋落物中養(yǎng)分元素的含量對(duì)土壤肥力具有重要作用。溫帶的紅松（Pinus koraiensis）林、岳樺（Betula ermani）林、（劉穎等，2009）、中亞熱帶樟樹（Cinnamomum camphora）-馬尾松（Pinus massoniana）混交林（李忠文等，2013）、南亞熱帶7 種林型（盧立華等，2009）的養(yǎng)分歸還量研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致。但云南松林地TC、TN、TP、TK 的養(yǎng)分歸還總量高于中溫帶長(zhǎng)白山地區(qū)的養(yǎng)分歸還總量（李兵等，2017），與南亞熱帶濕地松的養(yǎng)分歸還總量相當(dāng)（林文泉等，2019），說明凋落物的養(yǎng)分歸還量可能與地區(qū)濕熱條件有關(guān)，亞熱帶凋落物的養(yǎng)分歸還總量高于溫帶。相比同為中亞熱帶的4 種林型的凋落物養(yǎng)分歸還量（徐旺明等，2013），滇中高原云南松凋落物的養(yǎng)分歸還量更豐富，因此凋落物的養(yǎng)分歸還量與地理位置、氣候條件以及森林的生物學(xué)特性密切相關(guān)。從各組分養(yǎng)分歸還量大小可以看出，云南松葉養(yǎng)分歸還量均最高，因?yàn)轲B(yǎng)分歸還量受凋落物養(yǎng)分含量以及凋落量雙重因素的作用，而云南松葉凋落量所占比重較大。

4 結(jié)論

滇中高原磨盤山云南松天然次生林凋落物月凋落量動(dòng)態(tài)的峰值出現(xiàn)在干濕交替季，降雨高峰期和秋冬季，與枝和葉的凋落動(dòng)態(tài)的峰值基本重合；枝和葉凋落物輸入量，特別是葉凋落物輸入量對(duì)其年輸入總量和月凋落量動(dòng)態(tài)貢獻(xiàn)較大，并且在一定程度上決定了凋落物的總量輸入動(dòng)態(tài)。受自身代謝、生長(zhǎng)節(jié)律以及環(huán)境因素的影響，云南松凋落物各組分輸入動(dòng)態(tài)各不相同；云南松凋落物大規(guī)模自然整枝季在2 月，落花季在4-5 月，落果季在8月至次年1 月，其中11 月的落果量最大。云南松天然次生林凋落物各組分的養(yǎng)分歸還量存在差異（P＜0.05），葉凋落物為滇中云南松養(yǎng)分歸還的主要形式。凋落物的輸入量、輸入動(dòng)態(tài)與養(yǎng)分歸還量受成樹種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性以及氣候條件、地理等多種因素的影響，進(jìn)一步了解森林凋落量的時(shí)空變化機(jī)制還需長(zhǎng)期定位觀測(cè)研究。