蒙真鋮 蘇 翠 岳建偉 楊 曦 陳鴻潔 鄭 華

(云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 云南河口661300)

芋頭（Colocasia esculentaSchott），屬天南星科多年生草本植物，其葉柄、花、莖既可食用又能入藥［1］；塊莖又是淀粉、酒精的生產(chǎn)原料之一［2］；可以說(shuō)芋頭是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高，集食用、飼用、藥用于一身又容易栽培的天然食品。芋頭分為花用芋變種、葉用芋變種和莖用芋變種；莖用芋變種主要以食用芋頭的塊莖為主，是利用最多和品種最多的類型。

由于芋頭種質(zhì)資源受到人為或自然環(huán)境改變的影響，品種的丟失難免出現(xiàn)。特別是近年來(lái)，人民生活水平越來(lái)越高，對(duì)芋頭藥用、飼用和食用價(jià)值的研究越來(lái)越重視，生產(chǎn)需求量不斷增大，種植面積逐年增加，而且長(zhǎng)期單一的傳統(tǒng)育種，容易造成芋頭品質(zhì)退化或品種變異，導(dǎo)致某些優(yōu)良品種逐漸失去生產(chǎn)價(jià)值甚至趨于滅絕，限制了芋頭產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展；筆者通過(guò)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)芋頭種質(zhì)資源分布、栽培技術(shù)以及組織培養(yǎng)等方面的研究進(jìn)行了總結(jié)，希望能為此領(lǐng)域的研究提供一些參考。

1 芋頭的起源及種質(zhì)資源分布

1.1 芋頭的起源

關(guān)于芋頭的中心起源，不同的學(xué)者有著不同的看法。有的學(xué)者認(rèn)為，芋頭起源于東印度、尼泊爾和孟加拉國(guó)，有的認(rèn)為其起源于非洲；李慶典［3］通過(guò)相關(guān)的民族植物學(xué)證據(jù)證明，芋頭可能起源于中南亞的印度或馬來(lái)半島，野生種則起源于東南亞各地區(qū)，然后向東至東南亞擴(kuò)散，接著到中國(guó)、日本和太平洋群島等區(qū)域。

1.2 芋頭的種質(zhì)資源分布

1.2.1 國(guó)外芋頭的種質(zhì)資源分布

芋頭分布于非洲、亞洲、大洋洲和美洲，種植區(qū)域主要集中在非洲和亞洲，亞洲芋頭單產(chǎn)優(yōu)勢(shì)明顯；亞洲芋頭種質(zhì)資源分布較多的國(guó)家分別為中國(guó)、菲律賓、泰國(guó)等；非洲國(guó)家有尼日利亞、加納、喀麥隆、科特迪瓦、巴布新幾內(nèi)亞、馬達(dá)加斯加、中非共和國(guó)、盧旺達(dá)、幾內(nèi)亞等［4］。

1.2.2 我國(guó)芋頭種類及種質(zhì)資源分布

我國(guó)芋頭的栽培歷史悠久，約有2 300 多年的馴化栽培史；加上自然生態(tài)條件的多樣性，使得我國(guó)芋頭的類型和品種特別的豐富［5］。芋頭種植區(qū)域以珠江流域和臺(tái)灣地區(qū)為主，長(zhǎng)江流域、淮河流域次之，最后是膠東半島［6］。根據(jù)球莖的習(xí)性區(qū)別，分為魁芋、多子芋和多頭芋等不同類型，主產(chǎn)于兩廣、湖南、江西、福建、浙江、江蘇、山東等省。

2 我國(guó)芋頭主要種植方式

我國(guó)芋頭主要栽培類型為水芋、水旱兼用芋、旱芋；種植模式又分為單一種植和田間套種。

2.1 芋頭的單一地膜覆蓋栽培

傳統(tǒng)的芋頭種植，一般情況下，需要對(duì)生長(zhǎng)中的芋頭進(jìn)行3～4 次的培土，這樣有利于芋頭球莖的生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高芋頭的產(chǎn)量和品質(zhì)，可以說(shuō)培土是傳統(tǒng)芋頭高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的重要一環(huán)［7］。但是，過(guò)多次數(shù)的培土不但費(fèi)工費(fèi)力，而且容易損傷芋頭根系，影響芋頭的生長(zhǎng)發(fā)育和生態(tài)環(huán)境［8］。覆蓋地膜代替培土，既能解決傳統(tǒng)芋頭培土栽培所遇到的問(wèn)題［9］，又有利于芋頭球莖的生長(zhǎng)發(fā)育［10］，芋頭產(chǎn)量亦顯著提高［11］。許鴻江等［12］、殷劍美等［7］發(fā)現(xiàn)，地膜覆蓋不但能夠提高芋頭的產(chǎn)量，還能減少田間除草成本，提高種植效益。王安等［13］分別研究不覆蓋地膜、覆蓋黑色地膜、白色地膜對(duì)芋頭及不同深度土壤溫度的影響，發(fā)現(xiàn)白色地膜覆蓋的土壤溫度比其他兩種處理的高。梁統(tǒng)模［14］通過(guò)對(duì)廣西沿海地區(qū)芋頭膜下滴灌栽培技術(shù)進(jìn)行研究，將地膜覆蓋與滴灌有機(jī)結(jié)合，既能改變溫度、濕度、疏松度等土壤環(huán)境，又能提高水分、肥料的利用率，同時(shí)還具有省時(shí)省工、經(jīng)濟(jì)環(huán)保、增產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等一系列優(yōu)點(diǎn)。陳紅燕等［15］通過(guò)對(duì)新毛芋艿的栽培技術(shù)研究，摸索出了一套比較適合當(dāng)?shù)赜挚梢詼p輕勞動(dòng)強(qiáng)度的地膜覆蓋機(jī)械化栽培技術(shù)。董偉清等［16］經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期摸索試驗(yàn)，建立了以全田配方施肥和高畦覆膜免培土為核心的廣西檳榔芋的水田輕簡(jiǎn)化高效栽培技術(shù)。

2.2 芋頭的田間套種

李梅等［17］在云南元陽(yáng)縣通過(guò)水芋頭田套養(yǎng)泥鰍的種植試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)套養(yǎng)田的水芋頭比單一種植田的水芋頭植株粗壯，出花率高，泥鰍長(zhǎng)勢(shì)好，套養(yǎng)田所需肥料量少，投入成本低，收入亦比單一種植田的高，且套養(yǎng)田養(yǎng)出的泥鰍、水芋頭花和桿生態(tài)又環(huán)保，深受消費(fèi)者喜歡。

浙江省臺(tái)州市［18］、山東省滕州市［19］、福建省龍巖市［20］和河南省商丘市［21］等通過(guò)芋頭套種馬鈴薯等栽培模式，使得芋頭的產(chǎn)量和效益明顯增加，該套種模式取得了良好的效果；山東省五蓮縣［22］和浙江省臺(tái)州市［23-24］推廣了芋頭—馬鈴薯—蘿卜種植模式，該模式總產(chǎn)量高，且芋頭、馬鈴薯的上市時(shí)間比陸地覆膜栽培的提早40～50 d。

除與馬鈴薯、蘿卜等進(jìn)行田作套種外，我國(guó)各省市地區(qū)還探索出多種芋頭與不同經(jīng)濟(jì)作物、蔬菜等田作套種的栽培模式。其中以浙江、江蘇、山東、福建、廣西、陜西、湖南等省推廣的栽培模式最多，如浙江省內(nèi)，蒼南縣的冬菜—芋頭—單晚種植模式［25］，松陽(yáng)縣的馬鈴薯—芋頭—晚稻復(fù)種模式［26］；江蘇省海安縣的地膜芋頭—秋大白菜［27］、靖江市的芋頭套種莧菜的種植模式［28］、鹽城市大豐區(qū)芋頭—洋蔥立體套種模式［29］、太倉(cāng)市的芋頭—大白菜-菠菜高效栽培模式［30］、東臺(tái)市的芋頭—玉米—草莓模式［31］；山東臨汾市河?xùn)|區(qū)芋頭—大蒜覆膜套種模式［32］，福建屏南高山春花椰菜-芋頭的輪作模式［33］、廈門同安區(qū)的芋頭—毛豆套種模式［34］，廣西柳州柳北區(qū)的芋頭-生姜套種模式［35］，陜西城固縣的芋頭—元胡高產(chǎn)栽培模式［36］，湖南永州的羅漢果-芋頭間作高效栽培模式［37］。這些省市推廣的芋頭套種模式都取得了不錯(cuò)的效果，且具有茬口銜接好、經(jīng)濟(jì)效益高等特點(diǎn)，極大地豐富了芋頭的栽培模式，推動(dòng)了芋頭產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

3 芋頭組織培養(yǎng)研究進(jìn)展

芋頭的種植區(qū)域極其廣泛，遍布世界各大區(qū)域，但由于其無(wú)法進(jìn)行有性繁殖，只能靠子孫芋進(jìn)行傳統(tǒng)的無(wú)性繁殖；傳統(tǒng)的繁殖方式不僅繁殖系數(shù)低，而且病毒病發(fā)生嚴(yán)重，且容易累積在植株體內(nèi)，從而導(dǎo)致芋頭產(chǎn)量和品質(zhì)的嚴(yán)重下降和品種退化。因此，設(shè)法改良芋頭的繁殖方法，盡量提高種苗繁殖系數(shù)，努力脫除種芋病毒，促進(jìn)芋頭種性恢復(fù)和提高芋頭的產(chǎn)量和品質(zhì)是各地芋頭主產(chǎn)區(qū)亟需解決的問(wèn)題。利用植物細(xì)胞全能性，通過(guò)植物組織培養(yǎng)方法快速而大量的獲得無(wú)毒或少毒的芋頭再生植株是解決這一難題的有效途徑。

3.1 國(guó)外芋頭組織培養(yǎng)狀況

國(guó)外對(duì)芋頭脫毒組培的研究起步較早，HartmanR.D［38］在1974 年報(bào)道利用芋頭莖尖培養(yǎng)脫去芋花葉病毒獲得脫毒苗。MurakamiK. 等［39］，AtchanaMukherjee 等［40］，用芋莖段作外植體，在MS 培養(yǎng)基上培養(yǎng)獲得愈傷組織和原生質(zhì)體，進(jìn)一步培養(yǎng)獲得再生植株。Archan Mukherjiee等［41］通過(guò)添加BAP，GA3，NAA等外源激素，在MS培養(yǎng)基上獲得了芋頭愈傷組織和體細(xì)胞胚胎，最后培養(yǎng)成完整植株。Katano 等［42］通過(guò)添加BA 或者苯甲酸，獲得長(zhǎng)勢(shì)較好的芋組培苗。Yam 等［43］研究發(fā)現(xiàn)，芋腋芽在1/2 MS 培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)，添加芋球莖提取物和椰子汁等有機(jī)物易獲得愈傷組織，且有利于組培苗生根，組培苗再生頻率高。Sabapathy等［44］報(bào)道當(dāng)芋莖尖在改良的LS培養(yǎng)基上添加一定濃度的NAA 和KT 時(shí)，芋頭組培苗直接從頂芽、腋芽或類原胚體（PLB）中長(zhǎng)出，而精胺、精胺酸和鳥(niǎo)胺酸有利于促進(jìn)植株分化、發(fā)育。MalamugJJF.等［45］報(bào)道，在改良的Nitsch培養(yǎng)基上添加2，4-D和BA 有利于芋莖尖分化出愈傷組織，而一定濃度NAA和BA組合則促進(jìn)再生芽增殖。

3.2 國(guó)內(nèi)芋頭組織培養(yǎng)狀況

我國(guó)對(duì)芋頭組織培養(yǎng)的研究比國(guó)外較晚。1990 年曹歡歡等［46］報(bào)道了利用芋艿莖尖離體培養(yǎng)獲得了組培苗；畢可華等［47］發(fā)現(xiàn)，一定濃度的精胺有利于芋頭試管苗的分化和生根。李伯林等［48］以荔蒲芋為研究材料，采用其萌芽或芽鱗片為外植體，成功獲得無(wú)菌再生植株。崔瑾等［49-50］成功掌握了紅梗芋的誘導(dǎo)，脫毒快繁以及無(wú)糖培養(yǎng)的組培技術(shù)體系。

吳偉等［51］以仙居紅芋脫毒苗為材料，開(kāi)展芋頭的組培快繁技術(shù)和田間生產(chǎn)試驗(yàn)，獲得了較好的增殖培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基配方，并發(fā)現(xiàn)其組培苗在中性土壤中移栽比較適宜，第二代組培種芋田間種植增產(chǎn)效果明顯。常蕾［52］對(duì)芋頭組培苗生產(chǎn)成本、擴(kuò)繁系數(shù)、人工效率等進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同品種的芋頭組培擴(kuò)繁系數(shù)存在差異；水電費(fèi)、人工費(fèi)、材料費(fèi)是芋頭組培苗生產(chǎn)成本占比最高的因素。鄭永敏［53］、張培通等［54］制定了芋頭脫毒快繁技術(shù)規(guī)程；殷劍美等［55］利用芋莖尖脫毒技術(shù)，成功培育出靖江香沙芋脫毒組培苗，并總結(jié)出了其脫毒種芋擴(kuò)繁體系的技術(shù)要點(diǎn)

劉玉平［56］對(duì)10個(gè)芋頭品種進(jìn)行了相關(guān)組培脫毒試驗(yàn)和栽培繁殖試驗(yàn)，并建立了芋脫毒試管苗的培養(yǎng)體系、病毒鑒定體系、田間繁殖和生產(chǎn)模式。杭玲［57］等培養(yǎng)并獲得了荔浦芋頭的組培脫毒苗，并總結(jié)出了荔浦芋的組培脫毒及應(yīng)用技術(shù)。柏新富［58］研究萊陽(yáng)孤芋組培脫毒技術(shù)及脫毒芋的產(chǎn)量表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)3次剝離莖尖培養(yǎng)所獲得的組培苗不帶芋花葉病毒，脫毒組培苗定植后長(zhǎng)勢(shì)良好，后代球莖數(shù)量比對(duì)照增加370%～525%。

4 展望

芋頭在我國(guó)的栽培面積不斷擴(kuò)大，但我國(guó)芋頭的開(kāi)發(fā)程度還處于起步階段，遠(yuǎn)不及馬鈴薯、山藥等塊根作物，而且隨著環(huán)境的改變或人為活動(dòng)的破壞，加上長(zhǎng)期單一的傳統(tǒng)育種，芋頭品種退化或變異難免發(fā)生，芋頭種質(zhì)資源受到越來(lái)越嚴(yán)重的破壞。

雖然我國(guó)大部分地區(qū)先后進(jìn)行了芋頭無(wú)公害栽培技術(shù)的試驗(yàn)示范和推廣，并通過(guò)組織培養(yǎng)的方式進(jìn)行脫毒快繁，也取得了較好的成果。如能在鞏固上述成果的同時(shí)，盡可能的對(duì)芋頭種質(zhì)資源進(jìn)行普查、收集及保存，建立種質(zhì)資源圃，防止或減少芋頭種質(zhì)資源（特別是一些有優(yōu)良遺傳潛力的芋頭品種）丟失的同時(shí)，又能為以后更好利用芋頭生物資源，加強(qiáng)芋頭的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、引種馴化、栽培、品種選育等提供資源儲(chǔ)備，為芋頭的近一步可持續(xù)利用和發(fā)展提供依據(jù)。