向 琳,陳芳清,官守鵬,王玉兵,呂 坤

三峽地區(qū)生態(tài)保護(hù)與治理國際聯(lián)合研究中心,三峽大學(xué), 宜昌 443002

功能多樣性是指某一群落內(nèi)物種或特定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)所有物種功能特征數(shù)值和分布的變化范圍[1]。植物的功能性狀是生態(tài)系統(tǒng)多性狀環(huán)境適應(yīng)策略的穩(wěn)定組合,對生態(tài)系統(tǒng)功能有著重要影響[2]。功能多樣性的變化可以通過功能性狀變化反映出來[3],而功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究可以通過量化功能性狀來實現(xiàn)[4]。相較于物種多樣性主要體現(xiàn)的是生物與環(huán)境間的復(fù)雜關(guān)系以及生物種類的豐富程度[5],功能多樣性更多地強(qiáng)調(diào)群落內(nèi)不同物種功能性狀間的差異,反映共存物種的互補(bǔ)和冗余[6],并可以根據(jù)物種的性狀特征來表征不同的生態(tài)系統(tǒng)功能[7]。物種多樣性和功能多樣性的特征及其相互之間的關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)功能研究的重要內(nèi)容[8]。有研究表明群落生態(tài)系統(tǒng)多樣性很大程度上取決于其功能多樣性[9-10],但也有人認(rèn)為將基于功能性狀的功能多樣性與基于物種的物種多樣性結(jié)合研究,能更好的認(rèn)識和了解群落植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系[11-12]。由于不同環(huán)境梯度上光照強(qiáng)度、溫度、降水等生態(tài)因子有著較大的變化,群落的物種多樣性和功能多樣性常隨著環(huán)境梯度發(fā)生變化[13-14]。海拔梯度是一種能夠在較小的空間范圍呈現(xiàn)出不同生境類型的環(huán)境梯度。伴隨著海拔梯度的變化,各環(huán)境因子呈現(xiàn)出梯度性變化,并由此引起植物功能性狀發(fā)生相應(yīng)的變化[15]。開展物種多樣性、功能多樣性與以海拔為主導(dǎo)的小尺度空間環(huán)境因子之間關(guān)系的研究,能較好地揭示海拔梯度上功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系及其維持機(jī)制,對深刻認(rèn)識群落的多樣性和資源的可持續(xù)利用具有重要的指導(dǎo)意義[7]。

井岡山位于南嶺山地羅霄山脈中段,是江西境內(nèi)分布的典型二元山體結(jié)構(gòu),地形多樣,具有特殊的盆嶺相間格架。復(fù)雜的地形地貌孕育了豐富的物種多樣性,該地區(qū)是我國生物多樣性分布的關(guān)鍵區(qū)域之一[16]。杜鵑屬(Rhododendron)植物是江西省分布最廣、類型最多、面積最大的一類灌叢植物。鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)是杜鵑花屬中垂直分布最寬的種類之一,對環(huán)境的變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。灌叢群落物種多樣性隨海拔梯度的變化已經(jīng)有了較多的研究[17-18],而對于不同海拔梯度下灌叢群落功能多樣性的研究相對較少。本文以鹿角杜鵑灌叢群落為研究對象,對分布于井岡山地區(qū)不同海拔的該群落灌木層的植物種類及其功能性狀進(jìn)行了實地調(diào)查與分析,旨在解決以下科學(xué)問題：鹿角杜鵑群落灌木層植物物種多樣性和功能多樣性隨著海拔梯度的變化有何適應(yīng)性變化;鹿角杜鵑群落灌木層植物物種多樣性和功能多樣性間有何相關(guān)性;地形及土壤因子對鹿角杜鵑群落灌木層植物功能多樣性有何影響規(guī)律。期望通過解答這些科學(xué)問題,揭示該群落物種多樣性、功能多樣性的特征及其相互關(guān)系以及該群落類型對環(huán)境變化的響應(yīng)趨勢,為井岡山鹿角杜鵑群落資源和生物多樣性的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

井岡山地處26°27′—26°40′ N,113°39′—114°23′ E,整個山體呈東北-西南走向,最高海拔為1841 m,最低海拔為202 m,相對高差較大。該地區(qū)位于南亞熱帶與中亞熱帶的過渡地帶,為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。土壤以山地黃壤為主,其他各類土壤隨海拔梯度的增加呈現(xiàn)有規(guī)律的垂直帶譜分布。年平均氣溫為14—17℃,年降雨量1856.2 mm。區(qū)域內(nèi)的典型植被為常綠闊葉林,擁有灌木林、山頂矮林、針葉林、針闊葉混交林、落葉闊葉林等多種森林群落類型,森林覆蓋率高達(dá)81.2%[16,19]。以杜鵑屬植物為建群種的群落主要分布在井岡山較高海拔的山地,其中鹿角杜鵑主要分布于300—1200 m的范圍內(nèi),群落環(huán)境具有濕度高、溫度低、營養(yǎng)資源豐富的特點。

1.2 樣地調(diào)查與樣品采集

以井岡山地區(qū)海拔600—1500 m為研究區(qū)域。在低海拔、中海拔和高海拔梯度挑選具有代表性的鹿角杜鵑群落,各設(shè)置3個20 m×20 m的樣地,在每個樣地隨機(jī)設(shè)置3個5 m×5 m的樣方。調(diào)查與測量樣方內(nèi)灌木層各植株的種類、株數(shù)、高度、蓋度、冠幅,并且測量各樣地的經(jīng)緯度、含水量、海拔等環(huán)境因子。海拔、坡度、土壤相關(guān)含量的數(shù)據(jù)均以現(xiàn)場測量值表示。其中坡位數(shù)據(jù)以1、2、3分別代表上坡位、中坡位和下坡位;坡向數(shù)據(jù)以朝東為起點(即為 0°)順時針旋轉(zhuǎn),每45°為一個區(qū)間：1表示北坡(247.5°—292.5°),2表示東北坡(292.5°—337.5°),3表示西北坡(202.5°—247.5°),4表示東坡(337.5°—22.5°),5表示西坡(167.5°—202.5°),6表示東南坡 (22.5°—67.5°),7表示西南坡(112.5°—167.5°),8表示南坡(67.5°—112.5°),數(shù)字越大,代表越向陽,越干熱[20]。本研究中各樣地的生態(tài)環(huán)境特征見表1。各樣地均無高大喬木出現(xiàn),草本層不發(fā)達(dá)。低海拔樣地草本層優(yōu)勢種為麥冬(Ophiopogonjaponicus)和芒萁(Dicranopterisdichotoma),中海拔草本層優(yōu)勢種為貫眾(Cyrtomiumfortunei)和十字薹草(Carexcruciata),高海拔草本層優(yōu)勢種為淡竹葉(Lophatherumgracile)、雙蝴蝶(Tripterospermumchinense)和華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)。

1.3 物種多樣性計算

選取了4個常見的物種多樣性指數(shù)來評估井岡山鹿角杜鵑群落灌木層物種多樣性狀況[21]。先計算群落中各物種的重要值,然后再分別計算各物種多樣性指數(shù)。

物種豐富度:S=樣地內(nèi)物種數(shù)

式中,Pi為種i的相對重要值;S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

1.4 功能多樣性計算

參照董世魁等[8]的研究方法,選取13種植物形態(tài)特征和生殖特征作為其功能特征(表2)。其中植物的高度和蓋度通過野外調(diào)查獲得,其他功能特征通過查閱《中國植物志》[22]獲得。

Mason[23]等將植物功能多樣性分為功能豐富度、功能均勻度和功能離散度。其中功能豐富度主要衡量群落中現(xiàn)有物種占據(jù)的生態(tài)位空間大小,功能均勻度主要測量物種性狀在所占據(jù)性狀空間的分布是否規(guī)律,而功能離散度主要描述群落功能性狀的多度分布在性狀空間中的最大離散程度。本研究功能豐富度指數(shù)選用功能體積FRic[24]來作為代表,功能均勻度用多維功能均勻度指數(shù)FEve[24]來表征,功能離散度選取常用的二次熵指數(shù)Rao[25]、功能分散指數(shù)FDis[24]和功能離散指數(shù)FDiv[24]這3個指數(shù)來表征。將植物功能性狀中的名稱數(shù)據(jù)賦值轉(zhuǎn)變?yōu)閿?shù)值數(shù)據(jù)(表2),然后利用R3.4.4 FD軟件包中的dbFD函數(shù)計算上述5個功能多樣性指數(shù)。

(1)多維功能豐富度指數(shù)FRic：計算性狀空間內(nèi)生成的最小多邊形的體積或面積。

(2)多維功能均勻度指數(shù)FEve：

表1 不同海拔梯度群落環(huán)境特征與優(yōu)勢種組成

表2 植物功能特征類型

式中,EW為均勻度,Wi為物種j的相對多度。

(3)二次熵指數(shù)Rao：

式中,pi為i種的個體數(shù)占群落中總物種個體數(shù)的比例。

(4)功能分散指數(shù)FDis：

式中,aj為物種j的相對多度,xij為物種j第i個性狀值。zj是物種j到重心c的加權(quán)距離。

(5)功能離散指數(shù)FDiv

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行以下數(shù)據(jù)分析：1)單因素方差分析法(One-Way ANOVA)。以海拔梯度為自變量,以群落的物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)為因變量進(jìn)行差異顯著性分析,揭示海拔梯度對物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)的影響;2)功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)性分析;3)環(huán)境因子與功能多樣性指數(shù)的逐步回歸分析。將環(huán)境因子作為自變量,功能多樣性指數(shù)作為因變量建立線性回歸模型,通過將環(huán)境因子逐個引入模型進(jìn)行逐步回歸分析。并利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間的關(guān)系擬合及作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同海拔梯度鹿角杜鵑植物群落的物種多樣性

不同海拔梯度鹿角杜鵑群落的豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢基本一致,均隨著海拔的升高呈減小趨勢(表3)。其中豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在不同海拔間的差異不顯著(P<0.05);中海拔與低海拔和高海拔的Shannon多樣性指數(shù)不具有顯著性差異,但是低海拔與高海拔間具有顯著性差異(P<0.05);低海拔和中海拔的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)間不存在顯著性差異,但兩者與高海拔之間存在顯著性差異(P<0.05)。豐富度指數(shù)在647m處最大,1340m處最小,分別為23、10;Shannon多樣性指數(shù)在647m處達(dá)到最大值2.7336,在845m處達(dá)到最小值1.8219;Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在647m處達(dá)到最大值,在1394m處達(dá)到最小值,分別為0.9057和0.7969。

表3 不同海拔梯度鹿角杜鵑群落的物種多樣性

不同字母代表物種多樣性指數(shù)在不同海拔間的顯著性差異(P<0.05)

2.2 不同海拔梯度鹿角杜鵑植物群落功能多樣性

鹿角杜鵑群落的功能多樣性指數(shù)在海拔梯度上呈現(xiàn)不同的變化趨勢(圖1),其中FRic、FEve、FDis和Rao在不同海拔梯度上具有顯著差異性(P<0.05),而FDiv在不同海拔之間的差異不顯著。FRic、FEve和FDis均隨著海拔的升高而減少,從低海拔到高海拔群落,FRic均值分別為1.037、0.641、0.090,FEve均值分別為0.901、0.902、0.855,FDis均值為3.433、3.367、3.293,高海拔的FRic、FEve、FDis分別比低海拔的減少91.3%、5.1%、4.1%;Rao隨海拔的升高而增加,從低海拔到高海拔分別為0.663、0.754、0.816,高海拔比低海拔增加了23.0%;FDiv隨著海拔升高呈現(xiàn)增加趨勢,高海拔比低海拔增加了6.0%。

圖1 鹿角杜鵑群落植物功能多樣性隨海拔梯度的空間變化Fig.1 Spatial variations of functional diversity indices of R. amurensis communities distributed along elevation gradient FRic: functional volume; FEve: functional evenness; FDiv: functional divergence; FDis: functional dispersion; Rao: quadratic entropy

2.3 植物群落功能多樣性和物種多樣性間的相關(guān)性

對不同海拔所有樣地群落功能多樣性和物種多樣性指數(shù)的Pearson相關(guān)檢驗顯示(表4),FRic與豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān);FEve與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān);Rao與Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);FDis與豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān),與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān);FDiv與Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)。其他功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間無顯著相關(guān)關(guān)系。

對海拔梯度上鹿角杜鵑群落植物功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)進(jìn)行回歸分析,得到5種功能多樣性指數(shù)與4種物種多樣性指數(shù)間的擬合關(guān)系(表5)。FRic與豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)具有較強(qiáng)的相關(guān)性,與豐富度指數(shù)具有最優(yōu)擬合對數(shù)方程;FEve與豐富度指數(shù)存在較強(qiáng)的對數(shù)函數(shù)關(guān)系,與另外3種物種多樣性指數(shù)不具有顯著相關(guān)性;Rao與Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均存在線性負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Simpson優(yōu)勢度擬合效果最好;FDis與豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均具有顯著相關(guān)性,與Shannon多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最佳擬合方程為線性函數(shù),而與豐富度指數(shù)的最優(yōu)擬合方程為對數(shù)函數(shù),且擬合度最高;FDiv與Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Pielou均勻度指數(shù)具有最優(yōu)擬合線性函數(shù)。

表4 群落功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)性分析

*P<0.05; **P< 0.01;S: Speciese richness;H: Shannon index;E: Pielou index;D: Simpson index;FRic: functional volume;FEve: functional evenness;FDiv: functional divergence;FDis: functional dispersion;Rao: quadratic entropy

表5 群落功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)的關(guān)系擬合

S: Speciese richness;H: Shannon index;E: Pielou index;D: Simpson index;FRic: functional volume;FEve: functional evenness;FDiv: functional divergence;FDis: functional dispersion;Rao: quadratic entropy

2.4 海拔梯度上功能多樣性與環(huán)境因子的逐步回歸分析

對功能多樣性與環(huán)境因子進(jìn)行逐步回歸分析進(jìn)一步表明海拔是影響功能多樣性的一個重要因素(表6)。海拔對FRic、FEve、Rao、FDis、FDiv的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為-0.946、-0.740、1.015、-0.835、1.049。除海拔因素以外,FEve還受到坡位的影響,標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)為0.481;土壤P對FRic、Rao、FDiv也有顯著有影響,標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為-0.824、1.277、0.828;FDis也受到土壤N的影響,標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)為-0.772。其他環(huán)境因子對功能多樣性指數(shù)的影響不顯著。

表6 功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間的逐步回歸分析

b: 標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù) Standard patrial regression coefficient;FRic: functional volume;FEve: functional evenness;FDiv: functional divergence;FDis: functional dispersion;Rao: quadratic entropy

3 討論

3.1 群落植物功能多樣性與物種多樣性間的關(guān)系

群落中物種多樣性和功能多樣性往往具有復(fù)雜的相關(guān)性,在不同的群落類型和環(huán)境下會表現(xiàn)出不同的關(guān)系[26-28]。功能豐富度FRic與物種豐富度往往具有顯著正相關(guān)關(guān)系[29-30],早前的研究中普遍認(rèn)為物種豐富度可以代替功能豐富度[31-32]。隨著相關(guān)研究的逐步深入,該結(jié)論被其他研究所質(zhì)疑。Li等[33]和Niu等[34]認(rèn)為物種豐富度并不能夠完全代替功能豐富度,因為功能多樣性能夠提供一些不同于物種多樣性的關(guān)于形態(tài)、生理、繁殖等信息;功能均勻度指數(shù)FEve與物種豐富度之間一般被認(rèn)為無顯著相關(guān)性[7,35-36],因為FEve更多地反映性狀所占據(jù)的空間分布均勻程度[21],然而姚蘭[37]和鄭麗婷等[38]的研究卻發(fā)現(xiàn)FEve與物種豐富度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;邵丹[39]對云蒙山國家森林公園植被的多樣性進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)只有二次熵指數(shù)Rao和功能離散指數(shù)FDiv與Pielou均勻度指數(shù)有顯著相關(guān)性,而功能分散指數(shù)FDis與物種豐富度、Pielou均勻度和Shannon多樣性均沒有顯著相關(guān)性;趙小娜等[40]在研究山西文峪河上中游森林群落的多樣性時發(fā)現(xiàn)物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)間的相關(guān)性不顯著,只有FDiv與Shannon多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),而造成這個的原因是環(huán)境變化引起的物種增加往往為親緣關(guān)系相近種,對功能多樣性并沒有顯著影響;董世魁等[8]在研究高寒草地植物時發(fā)現(xiàn)高寒草原植物的FDis和FDiv與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)具有顯著相關(guān)性,而在高寒草甸中卻沒有此現(xiàn)象。物種多樣性和功能多樣性呈現(xiàn)出較高的相關(guān)性,也有可能是因為其運(yùn)算方法上的相似性造成的。因為測量功能多樣性所使用的方法與物種豐富度具有顯著相關(guān)關(guān)系,各功能多樣性指數(shù)均要在物種特征及其物種豐富度的基礎(chǔ)上進(jìn)行計算[41-42]。

本研究與以上研究結(jié)果不盡相同,鹿角杜鵑群落的功能豐富度指數(shù)FRic與物種豐富度呈顯著正相關(guān),其擬合方程為對數(shù)函數(shù),表明物種豐富度并不能夠完全代替功能豐富度。鹿角杜鵑群落的功能均勻度指數(shù)FEve與物種多樣性的相關(guān)性相對較低,只與物種豐富度具有正相關(guān)關(guān)系,與其他物種多樣性指數(shù)無顯著相關(guān)性,造成這個現(xiàn)象的原因可能是因為不同的群落類型在不同的環(huán)境下物種的豐富程度對其分布的均勻程度也有一定的影響。鹿角杜鵑群落的功能離散度指數(shù)Rao、FDis、FDiv均與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈線性相關(guān)關(guān)系且具有顯著相關(guān)性,從空間尺度上看群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)可以基本表征功能離散度。優(yōu)勢度高的群落優(yōu)勢種相對多度高,性狀相對更加集中,功能離散度相對較小。

3.2 群落植物功能多樣性對海拔梯度的響應(yīng)

海拔是重要的地形因子,不同海拔梯度的太陽輻射強(qiáng)度、土壤養(yǎng)分、降水量等水熱環(huán)境因子常存在異質(zhì)性變化。海拔梯度的變化會影響植物的生長發(fā)育,并引起植物性狀發(fā)生復(fù)雜的適應(yīng)性變化,使植物形成不同功能性狀組合的生活策略[15]。綜合功能多樣性指數(shù)常沿海拔梯度發(fā)生空間變化,大多數(shù)功能多樣性指數(shù)隨著海拔的升高呈減小趨勢,與物種多樣性的變化趨勢一致[7,20]。本研究中,功能豐富度指數(shù)FRic、功能均勻度指數(shù)FEve、功能離散度指數(shù)FDis、Rao均與海拔具有顯著線性關(guān)系,表明海拔梯度對功能多樣性具有重要的影響,這與Zhang[43]關(guān)于海拔是群落結(jié)構(gòu)分布、生物多樣性的關(guān)鍵影響因素的結(jié)論一致。在井岡山鹿角杜鵑群落中,隨著海拔的增加,群落的物種多樣性呈下降的趨勢,功能豐富度指數(shù)FRic、功能均勻度指數(shù)FEve、功能分散指數(shù)FDis也隨之減小,這與國內(nèi)外研究結(jié)論一致[7,40]。造成FRic隨著海拔升高而減少的原因可能是因為海拔的升高導(dǎo)致溫度降低,溫度限制了植物的生長發(fā)育,造成物種種數(shù)減少,而物種的減少限制了功能性狀的數(shù)值和范圍[44],進(jìn)而引起FRic的減少。FEve主要體現(xiàn)了植物對環(huán)境資源的利用效率[11],隨著海拔的升高,FEve逐漸減少,說明高海拔地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層植物在低溫環(huán)境下對環(huán)境資源的利用效率低,群落共存物種對資源的競爭更加激烈,群落一旦受到干擾,往往難以恢復(fù)。

FDiv和Rao定量描述了群落中物種功能性狀特征的異質(zhì)性[45]。本研究中,功能離散度指數(shù)FDiv、Rao均隨著海拔的升高呈增加趨勢,該結(jié)果與卜圣文[46]、Bai等[7]研究結(jié)論不一致,但與姚蘭[37]和張欽弟等[20]的研究結(jié)論一致。FDiv和Rao隨海拔的升高而增加,可能是由于高海拔地區(qū)溫度較低,能夠適應(yīng)低溫環(huán)境的物種較少,群落物種數(shù)量相應(yīng)減小。在低效率高競爭的環(huán)境壓力下,物種逐漸演變成為相似的能適應(yīng)低溫的形態(tài),物種間功能特征相似性增加。該結(jié)果進(jìn)一步表明了群落在高海拔更容易受到限制相似性的影響[23]。但Rao的增加會導(dǎo)致功能多樣性(FD)的降低[45]。

3.3 群落植物功能多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

海拔、坡位、坡度、坡向等地形因子主要是通過改變太陽輻射強(qiáng)度、溫度、降水量以及土壤的條件來間接影響植物群落在物種分布格局、資源利用等方面的協(xié)調(diào)與平衡,這些非生物因子對植物群落的影響在小尺度區(qū)域中更加明顯[38]。影響群落功能多樣性的環(huán)境因子因群落類型及其分布地的不同有較大變化。朱云云等[47]認(rèn)為坡向?qū)S土高坡草地群落功能多樣性有很大的影響,田平等[14]認(rèn)為坡位是影響太岳山遼東櫟次生林灌木層功能多樣性的主要因子。而Bai等[7]認(rèn)為海拔高度對小五臺山森林群落功能多樣性具有重要影響,段曉梅等[48]對太岳山脫皮榆群落物種的相關(guān)研究也得到了相近的結(jié)論。本研究對井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層植物功能多樣性與地形因子逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)海拔高度對功能多樣性具有顯著影響,而其他大部分地形因子的影響不顯著,證明了海拔是影響群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性的重要環(huán)境因子[49]。該結(jié)論的獲得可能是本研究就是在海拔梯度的基礎(chǔ)上研究功能多樣性,一定程度影響到其他一些地形因子效應(yīng)的表現(xiàn)。群落功能多樣性在不同海拔表現(xiàn)出來的差異性并不僅僅只有海拔變化的影響,而是其他環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。本研究還表明,FEve還受到坡位的顯著影響,上坡位往往光照較強(qiáng),溫度較高,植物都能夠很好地獲取陽光,植物群落性狀分布相對更加均勻,而在下坡位植物為了爭取更多的陽光,可能會更多的生長在陽光充足的地方,物種多度分布不均導(dǎo)致FEve的減小[50]。

植物的生存往往也受到土壤因子的影響,土壤條件的變化影響了植物對營養(yǎng)元素的獲取策略,并引起植物性狀的變異,形成相適應(yīng)的生存方式[51]。不同的群落功能多樣性受土壤因子的影響不同。么旭陽[52]在研究長白山闊葉紅松林功能多樣性時發(fā)現(xiàn)土壤氮含量對植物群落生物多樣性影響最大,而土壤磷含量對群落功能多樣性影響最大。鄭麗婷等[38]在研究廟島群島植物群落多樣性時認(rèn)為土壤含水量是影響植物群落最重要的土壤因素。田平等[14]在對太岳山功能多樣性研究時發(fā)現(xiàn)華北落葉松-白樺混交林灌木層的功能多樣性主要受到土壤pH的影響。與上述研究不盡相同,井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物FRic、Rao、FDiv主要受到土壤P的影響,FDis主要受到土壤N的影響。自然條件下生態(tài)系統(tǒng)的功能往往受到環(huán)境因子和植物功能性狀的共同作用[53],海拔梯度、土壤化學(xué)成分等環(huán)境因子對井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層的功能多樣性有著顯著的影響,環(huán)境因子的變化會引起群落功能多樣性的變化。

致謝：耿夢婭、譚向前和張行參加了野外調(diào)查,特此致謝。