劉潤紅,梁士楚,黃冬柳,黃昶吟,李嬌鳳,常 斌,姜 勇,*

1 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,桂林 541006 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006

植物功能性狀是植物在長期進(jìn)化過程中適應(yīng)周圍環(huán)境而形成的,對植物體定植、存活、生長、繁殖、死亡和最終適合度存在顯著影響的任何形態(tài)、生理和物候等屬性[1]。植物功能性狀變異不僅能夠客觀地反映植物自身生理過程及其對外部環(huán)境適應(yīng)策略的差異,而且可以有效地將群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境以及生態(tài)系統(tǒng)過程等密切聯(lián)系起來,反映個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等水平上生物之間、生物與環(huán)境之間的相互作用,揭示生物對生態(tài)系統(tǒng)過程與功能的影響,從而為研究群落構(gòu)建、生物多樣性維持機(jī)制等諸多生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問題提供了重要的突破口[2-3]。

植物功能性狀變異是不同尺度下進(jìn)化和環(huán)境共同驅(qū)動(dòng)的產(chǎn)物,其廣泛存在于單一植株個(gè)體內(nèi)、種內(nèi)、物種間和群落間等不同尺度,從而難以區(qū)分各水平的相對貢獻(xiàn)[4]。然而,相對而言,先前大多數(shù)基于功能性狀的研究,多采用群落中少數(shù)個(gè)體的性狀平均值來代表物種性狀值。這種基于物種水平的功能性狀研究方法通常隱含假設(shè)條件,即種內(nèi)變異相比種間變異可以忽略不計(jì),因此無論環(huán)境或遺傳情況如何,物種性狀值都可以用少數(shù)個(gè)體的平均性狀值表示[5-7]。然而最近大量研究表明,種間性狀變異研究具有一定的局限性,只有結(jié)合種間和種內(nèi)變異才能夠準(zhǔn)確地理解群落構(gòu)建機(jī)制和生態(tài)系統(tǒng)功能[8-9]?；诠δ苄誀畹闹参锶郝錁?gòu)建主要被2個(gè)非隨機(jī)的生態(tài)位過程(生境過濾和相似性限制)驅(qū)動(dòng),但這兩種不同的機(jī)制對共存物種的生態(tài)策略和生態(tài)功能常產(chǎn)生不同的影響[10]。一方面,生境過濾作用篩選出一系列適合環(huán)境條件的具有相似功能性狀的物種,導(dǎo)致群落內(nèi)共存物種性狀的趨同性;而另一方面,由于群落內(nèi)植物間的相互作用使得過于相似的物種發(fā)生競爭排斥,以減少物種間生態(tài)位的重疊和資源競爭壓力,導(dǎo)致相似生境中群落物種的性狀趨異[11-12]。基于功能性狀來推斷群落構(gòu)建機(jī)制的主要方法是通過比較實(shí)際群落與零模型模擬群落中功能性狀值分布范圍來實(shí)現(xiàn)[13]。如果實(shí)際群落的物種功能性狀分布范圍顯著小于零模型產(chǎn)生的隨機(jī)因素下功能性狀分布范圍,即實(shí)際群落內(nèi)共存物種性狀的分布模式相對于零模型表現(xiàn)為性狀的聚集,那么生境過濾是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)力(非生物的構(gòu)建機(jī)制)。相反,實(shí)際的物種功能性狀分布范圍顯著大于零模型產(chǎn)生的功能性狀分布范圍,即表現(xiàn)為性狀的發(fā)散,那么相似性限制起主導(dǎo)作用[10, 13-14]。

河岸帶是水生生態(tài)系統(tǒng)與陸生生態(tài)系統(tǒng)之間進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交換的重要緩沖區(qū),具有獨(dú)特的植被、土壤、地形、地貌和水文特征[15]。如,河溪的水文周期會(huì)隨著時(shí)空變化而產(chǎn)生不定期的變化;其次,水生與陸生環(huán)境明顯不同;最后,距離河溪的遠(yuǎn)近也會(huì)導(dǎo)致水流對河岸的沖刷侵蝕程度差異,造成河流橫斷面分布不同生境類型[16-17],這些特性決定了河岸帶植物適應(yīng)其生境的獨(dú)特性,形成了特殊的植物功能性狀組合。如,黃端等[18]研究發(fā)現(xiàn)漓江水陸交錯(cuò)帶重度淹沒區(qū)相比微度淹沒區(qū),植物葉片具有較大的最大凈光合速率、葉片氮和磷含量,植物通過提高葉片光合效率和相關(guān)營養(yǎng)水平,以應(yīng)對淹沒期的深度水淹脅迫。因此,漓江河岸帶植物功能性狀的分異規(guī)律可能與地帶性植被不同,這為研究功能性狀跨尺度變異提供了良好的研究區(qū),然而目前關(guān)于漓江河岸帶植物功能性狀變異研究尚未見報(bào)道。鑒于此,本研究以漓江河岸帶主要木本植物為研究對象,利用廣義線性模型和“varcomp”函數(shù)對漓江河岸帶木本植物跨4個(gè)巢式尺度(樣方、物種、個(gè)體和葉)功能性狀分異大小進(jìn)行方差分解,并用零模型檢驗(yàn)了生境過濾是否在漓江河岸帶植物群落構(gòu)建過程中起主導(dǎo)作用,主要探討以下4個(gè)科學(xué)問題：①4個(gè)巢式尺度對漓江河岸帶木本植物功能性狀變異的相對貢獻(xiàn)大??？②不同功能性狀在不同尺度功能性狀變異的主要來源是什么？③與種間變異相比,種內(nèi)功能性狀變異是否可以忽略不計(jì)？④生境過濾是否在漓江河岸帶植物群落構(gòu)建中起主導(dǎo)作用？這些科學(xué)問題的合理解答,不但可以揭示環(huán)境篩選與生物相互作用在群落構(gòu)建中的地位與作用,而且也能為預(yù)測物種分布提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

漓江地處廣西壯族自治區(qū)東北部,位于珠江流域西江水系的一級支流—桂江的上游河段,地理坐標(biāo)為24°18′—25°41′N,109°45′—110°40′E。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū),境內(nèi)氣候溫和,四季分明,年平均氣溫17.8—19.1℃,最冷1月平均氣溫約8—9℃,最熱8月平均氣溫約28℃,雨量充沛,且雨熱基本同季,年降雨量1814—1941 mm,年蒸發(fā)量1377—1857 mm,年平均相對濕度為73%—79%,全年風(fēng)向以偏北風(fēng)為主,平均風(fēng)速為2.2—2.7 m/s,無春旱,無霜期長達(dá)309 d,全年光照充足,年平均日照時(shí)數(shù)為1670 h[19]。漓江屬于雨源型山區(qū)河流,徑流多為降雨所形成,年徑流量較豐富,但年內(nèi)分布極不均勻,汛期為3—8月,占年徑流量的80%,其中5—6月占年徑流量的40%,枯水期為9—翌年2月,最枯月1月徑流量僅占年徑流量的2%[20]。該區(qū)域土壤類型以山地黃壤為主,經(jīng)過江水的持續(xù)沖刷和沉積,其土壤具有石礫含量高、土層淺薄、土層厚度分布不均等特點(diǎn)[21-22]。漓江河岸帶常見喬木有楓楊(Pterocaryastenoptera)、烏桕(Sapiumsebiferum)、樸樹(Celtissinensis)、陰香(Cinnamomumburmannii)、樟(Cinnamomumcamphora)等,主要灌木有石榕樹(Ficusabelii)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、白飯樹(Flueggeavirosa)、蘿芙木(Rauvolfiaverticillata)、細(xì)葉水團(tuán)花(Adinarubella)等,主要草本有狗牙根(Cynodondactylon)、水蓼(Polygonumhydropiper)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、竹葉草(Oplismenuscompositus)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、葎草(Humulusscandens)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)等[23-24]。

1.2 群落調(diào)查

于2016年9—10月,在實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上,隨機(jī)在漓江河岸帶上游4個(gè)樣地—陽家村(YJC：110°22′30.08″E,25°24′48.87″N)、南昌村(NCC：110°21′54.17″E,25°22′57.73″N)、上南洲(SNZ：110°19′49.48″E,25°20′23.83″N)和大河村(DHC：110°19′21.76″E,25°19′29.30″N)(圖1和表1)建立了19個(gè)大小為20 m×20 m的樣方,相同樣地內(nèi)的樣方間存在一定距離間隔(60、65、70 m)。將每個(gè)20 m×20 m的樣方劃分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方,進(jìn)行常規(guī)群落學(xué)調(diào)查,內(nèi)容主要包括：對喬木層植株進(jìn)行每木檢尺,記錄種名、相對坐標(biāo)、高度、胸徑、冠幅等指標(biāo);灌木層植株記錄種名、相對坐標(biāo)、高度、基徑等指標(biāo)。同時(shí),記錄各樣方的土壤類型、海拔、距河距離、礫石裸露率、礫石直徑、干擾程度等生境特征。

圖1 研究區(qū)地理位置示意圖Fig.1 Location of the sampling sites in riparian plant communities of Lijiang River YJC：陽家村Yangjia village；NCC：南昌村 Nanchang village；SNZ：上南洲 Shangnanzhou；DHC: 大河村Dahe village

調(diào)查結(jié)果表明,19個(gè)樣方內(nèi)的木本植物平均物種豐富度為14.37±4.37,最大值和最小值分別為24和5,平均Sorenson相似性指數(shù)(CS)為0.36±0.10,各樣方間的物種組成相似性程度相對較低。其中,陽家村樣地主要優(yōu)勢物種為楓楊、石榕樹等,礫石裸露率較高,各樣方的CS相似性指數(shù)為0.42±0.13;南昌村樣地的礫石裸露率較低,物種相對較豐富,主要優(yōu)勢物種為楓楊、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、八角楓(Alangiumchinense)、地桃花(Urenalobata)、空心泡(Rubusrosaefolius)等,各樣方的CS相似性指數(shù)為0.36±0.04;上南洲樣地主要優(yōu)勢物種為楓楊、石榕樹、樸樹、構(gòu)樹、蘿芙木等,各樣方的CS相似性指數(shù)為0.31±0.07;大河村樣地的物種相對較豐富,主要優(yōu)勢物種為楓楊、陰香、石榕樹、蘿芙木等。

表1 各樣方基本情況

1.3 數(shù)據(jù)收集

本研究分析了植物功能性狀跨4個(gè)嵌套尺度的變異：即①同一株植物的不同葉片之間(葉);②同一物種的不同植株個(gè)體之間(個(gè)體);③樣方中的不同物種之間(物種);④同一個(gè)樣地內(nèi)的樣方之間(樣方)。這4個(gè)嵌套尺度中包含生物分類(物種)以及無明顯環(huán)境梯度的空間尺度(葉、個(gè)體和樣方)。

本研究選取比葉面積(SLA)、葉面積(LA)、葉片厚度(LTH) 3個(gè)能夠較好地反映植物資源利用方式、生長速率和對環(huán)境抗逆能力的功能性狀進(jìn)行跨尺度功能性狀變異研究。測定樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物植株個(gè)體的功能性狀(包括喬、灌木和木質(zhì)藤本)。為了盡量減少由于葉齡、個(gè)體發(fā)育、冠層位置或遮陰等引起的性狀變異,對所有DBH≥1 cm木本植物個(gè)體選取冠層頂端3片完全展開的當(dāng)年成熟陽葉放入自封袋內(nèi),置于陰暗環(huán)境下并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行功能性狀測定。為了控制季節(jié)和年份等時(shí)間因素造成的功能性狀變異,所有功能性狀數(shù)據(jù)均在2016年9—10月測定。本研究共測量4個(gè)樣地,19個(gè)樣方,51個(gè)物種,5418株個(gè)體和16254片葉片的功能性狀數(shù)據(jù)。對于葉性狀的測定,首先利用葉面積儀(Yaxin-1241,Yaxin,China)測量每片葉片的葉面積(cm2);接著分別在葉片沿主脈方向均勻選擇3個(gè)點(diǎn),利用精度為0.01 mm的電子數(shù)顯卡尺(SF2000,Guilin,China)測量葉厚度(mm),葉厚度取3點(diǎn)的平均值,隨后將葉片樣品編號后置于80℃烘箱中烘72 h至恒重后,稱量葉干重。根據(jù)葉面積與葉干重比值計(jì)算比葉面積(cm2/g)。

1.4 土壤取樣和理化性質(zhì)測定

土壤采樣以20 m×20 m樣方為基本單位,采用“梅花五點(diǎn)法”,在每個(gè)樣方的4個(gè)頂點(diǎn)和中心位置,清除表層枯落物和腐殖質(zhì)層后,用直徑10 cm的土鉆鉆取0—20 cm土層土樣,運(yùn)用四分法混合均勻后用于土壤養(yǎng)分的測定。將采集的新鮮土樣放置于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處自然干燥,待風(fēng)干后,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動(dòng)植物殘?bào)w等雜物后倒入研缽中研細(xì),過不同孔徑(0.15、0.25、1.4 mm)的土壤篩,對預(yù)處理后的土樣進(jìn)行土壤pH值、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀等7個(gè)土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)的測定,測定方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法》[25]。土壤含水量采用烘干法,在105℃下烘干至恒重進(jìn)行測定。每個(gè)土壤樣品重復(fù)測定3次后取其平均值作為本研究分析的數(shù)據(jù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

首先對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10轉(zhuǎn)換,使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布。為了探索跨4個(gè)嵌套尺度對功能性狀變異的相對貢獻(xiàn),利用R 3.4.3軟件“nlme”包中限制最大似然法(REML),運(yùn)用廣義線性模型和“varcomp”函數(shù)對葉、個(gè)體、物種和樣方4個(gè)嵌套尺度上的功能性狀變異進(jìn)行方差分解。然而方差分解的結(jié)果并沒有給出P值,需通過非參數(shù)bootstrap法來確定方差分量值的95%置信區(qū)間。bootstrap是一種無偏且準(zhǔn)確性較高的重采樣方法,主要依賴對觀測樣本進(jìn)行重抽樣,計(jì)算每次抽取樣本的方差或均值,構(gòu)建其估計(jì)的置信區(qū)間進(jìn)而對結(jié)果進(jìn)行評估。本文采用bootstrap自助法來驗(yàn)證不同尺度功能性狀的方差分解分量是否在95%的置信區(qū)間內(nèi)。首先,從原始數(shù)據(jù)集中有放回的隨機(jī)均勻抽取16254個(gè)數(shù)據(jù)值組成偽樣本;然后對偽樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分解。上述過程重復(fù)1000次,將產(chǎn)生的方差分量值從小到大進(jìn)行排序,并找出樣本方差分量值的2.5%和97.5%分位點(diǎn),從而確定其95%的置信區(qū)間。

群落間功能性狀的差異可能是由于環(huán)境差異或物種組成差異所造成的。由于漓江河岸帶物種多樣性相對較高,物種組成差異比較大,物種組成差異對功能性狀變異的影響可能會(huì)大于環(huán)境差異。因此,我們基于0/1數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu),采用Sorenson相似性指數(shù)(CS)計(jì)算了不同樣方間物種組成的相似比例,以評估群落間物種轉(zhuǎn)換速率的高低。其計(jì)算公式[26]如下：

(1)

式中,a是2個(gè)群落共有的物種數(shù),b和c分別是b群落中出現(xiàn)但不出現(xiàn)在c群落和出現(xiàn)在c群落中但不出現(xiàn)在b群落的物種數(shù)。

為了便于分析各個(gè)樣方的性狀變異特征,利用單個(gè)植株的功能性狀值頻度分布來比較每個(gè)樣方及所有樣方中功能性狀的頻度分布特征和平均值大小。最后,為確定是生境過濾還是相似性限制在漓江河岸帶植物群落構(gòu)建中起主導(dǎo)作用,采用零模型隨機(jī)模擬的方法進(jìn)行檢驗(yàn),即根據(jù)實(shí)際觀測所得的木本植物豐富度,建立一個(gè)漓江河岸帶木本植物物種庫,然后隨機(jī)抽取與之相同數(shù)目的物種(不放回),計(jì)算其功能性狀值的分布范圍。重復(fù)上述過程999次,得到功能性狀值分布范圍的次數(shù),計(jì)算次數(shù)的5%和95%的置信區(qū)間,若在置信區(qū)間內(nèi),表明漓江河岸帶木本植物功能性狀與隨機(jī)群落無顯著差異,物種呈隨機(jī)分布格局;若次數(shù)小于5%的置信區(qū)間,表明群落內(nèi)物種呈明顯的聚集分布格局;若次數(shù)大于95%的置信區(qū)間,表明物種受限制相似性影響。

此外,為了分析哪些環(huán)境因子對功能性狀變異起主導(dǎo)作用,以土壤含水量(SWC)、礫石裸露率(EG)、土壤pH值(pH)、全氮(TN)、速效氮(AN)、全磷(TP)、速效磷(AP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)等9個(gè)土壤理化性質(zhì)指標(biāo)為自變量,以比葉面積、葉面積、葉厚度的群落加權(quán)平均性狀值(CWM)為因變量,進(jìn)行多元逐步線性回歸分析。根據(jù)AIC值、模型決定系數(shù)(R2)及P值大小選擇最優(yōu)模型,篩選出影響漓江河岸帶植物功能性狀的關(guān)鍵環(huán)境因子。所有統(tǒng)計(jì)分析與制圖均在R 3.4.3軟件[27]中完成。

2 結(jié)果與分析

圖2 3種功能性狀跨4個(gè)生態(tài)尺度上的方差分解圖Fig..2 Variance partitioning for the three functional traits across four ecological scales

如圖2和表2所示,3個(gè)功能性狀在4個(gè)尺度的分異大小表現(xiàn)出一致規(guī)律,即物種(0.51—0.70)>個(gè)體(0.21—0.22)>葉和殘差(0.09—0.20)>樣方(0—0.07)。3個(gè)功能性狀的種間變異(SLA、LA和LTH分別為64%、70%和51%)高于種內(nèi)變異(SLA、LA和LTH分別為34%、30%、42%),且樣方尺度的解釋方差為0或很小。

如圖3所示,頻度分布圖表明每個(gè)樣方不僅具有相似的功能性狀值,而且具有相似的性狀值頻度分布,即總體功能性狀分布在樣方水平上相對一致。零模型檢驗(yàn)結(jié)果表明實(shí)際群落中共存植物的功能性狀多數(shù)都小于零模型模擬的隨機(jī)群落的功能性狀分布范圍(圖4)。葉面積在除15號和16號樣方外的17個(gè)樣方中均表現(xiàn)為實(shí)測和隨機(jī)模擬差異顯著(P<0.05)，說明生境過濾作用顯著影響葉面積。

多元逐步線性回歸分析結(jié)果表明,漓江河岸帶木本植物功能性狀與土壤有機(jī)質(zhì)、氮磷鉀含量、土壤含水量和礫石裸露率等環(huán)境因子密切相關(guān)(表3)。其中,比葉面積與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮含量以及礫石裸露率顯著相關(guān);葉面積與土壤速效鉀含量顯著相關(guān);葉厚度與土壤含水量和土壤全磷含量顯著相關(guān)。

表2 3種功能性狀跨4個(gè)生態(tài)尺度上的方差分解結(jié)果

SLA：比葉面積 Specific leaf area；LA：葉面積 Leaf area；LTH：葉厚度 Leaf thickness

圖3 3種功能性狀頻度分布圖Fig.3 Frequency distributions of three functioal traits of individual leaves for each plot 實(shí)線表示所有樣方的功能性狀值頻度分布曲線,虛線表示各樣方功能性狀值頻度分布曲線;SLA：比葉面積 Specific leaf area；LA：葉面積 Leaf area；LTH：葉厚度 Leaf thickness

圖4 漓江河岸帶木本植物功能性狀分布范圍與零模型比較Fig.4 The comparison of trait values range of observational and random simulation communities in riparian plant communities of Lijiang River 黑色實(shí)心點(diǎn)代表零模型隨機(jī)模擬999次數(shù)據(jù),黑色圓圈代表實(shí)際測量數(shù)據(jù)

表3 功能性狀與土壤養(yǎng)分多元逐步回歸分析

SOM：土壤有機(jī)質(zhì) Soil organic matter;TN：土壤全氮 Soil total nitrogen;AN：土壤速效氮Soil available nitrogen;EG：礫石裸露率 Exposure of gravel;AK：速效鉀Soil available potassium;SWC：土壤含水量Soil water content;TP：全磷Soil total phosphorus;Y分別表示比葉面積、葉面積、葉厚度的群落加權(quán)平均性狀值(CWM)

3 討論

3.1 種間變異起主導(dǎo)作用

所有性狀的種間水平解釋方差較大(SLA、LA和LTH分別為64%、70%和51%),說明種間水平的功能性狀變化對植物葉功能性狀的影響最大，這與大多數(shù)先前的研究結(jié)果一致[7,28-31]。種間變異是指不同物種之間功能性狀的差異,其變異可能來源于環(huán)境條件和遺傳的差異[32]。一方面,由于植物對環(huán)境條件的適應(yīng)能力存在差異,進(jìn)而導(dǎo)致群落內(nèi)的物種組成會(huì)沿環(huán)境梯度的變化而改變,進(jìn)而造成物種間功能性狀值的差異。如丁曼等[33]研究黃土丘陵地區(qū)植物功能性狀的尺度變化與依賴發(fā)現(xiàn),隨著降水增加和溫度升高,物種葉面積逐漸增大,比葉面積逐漸減小。又如,康勇等[29]對海南熱帶山地云霧林植物功能性狀分異規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷含量等養(yǎng)分含量對云霧林的種間功能性狀變異具有顯著影響。河岸帶的主要特點(diǎn)在于它介于河流與陸地之間的過渡地帶, 其生境受水文等因素的影響,不同海拔梯度的土壤厚度、淹水時(shí)間長短、土壤濕度等環(huán)境因子存在明顯差異,生境具有高度異質(zhì)性,植被間斷分布于河岸帶的狹長地帶,成綴塊形式相嵌分布[34]。本研究基于不同采樣地點(diǎn)的相似性檢驗(yàn)得出各樣方間的物種組成相似性程度相對較低,說明隨著環(huán)境梯度的變化物種的周轉(zhuǎn)速率相對較高,暗示不同尺度的性狀貢獻(xiàn)主要被分配到種間尺度。另一方面,植物功能性狀變異還受到物種進(jìn)化歷史等遺傳因素的顯著影響,通常,親緣關(guān)系近的物種間性狀變異較小,親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種功能性狀變異較大[35]。如,房帥等[36]研究長白山闊葉紅松林中木本植物系統(tǒng)發(fā)育與功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),葉面積、比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量、木材密度、最大樹高等功能性狀都可以檢測到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號,表明功能性狀與物種的進(jìn)化歷史密切相關(guān)。然而本研究由于實(shí)驗(yàn)條件等方面因素的限制,沒有通過系統(tǒng)發(fā)育方法對功能性狀變異進(jìn)行研究,這是未來值得深入研究的方向。

3.2 種內(nèi)變異研究的重要性

種內(nèi)變異是指同種生物不同個(gè)體間的遺傳或表型差異[6]。從發(fā)育和遺傳機(jī)制來看,種內(nèi)變異可能源于個(gè)體之間的遺傳變異或不同環(huán)境條件下產(chǎn)生的表型可塑性[28]。本研究發(fā)現(xiàn),盡管所有葉性狀的種內(nèi)變異低于種間變異(所有出現(xiàn)在物種尺度以下的變異總和,SLA、LA和LTH分別為34%、30%和42%),但它仍占很大比例甚至某些性狀已經(jīng)接近種間變異。并且對這3個(gè)性狀來說,都是個(gè)體尺度種內(nèi)性狀變異所占總的種內(nèi)性狀變異比例最大,與其他在不同生態(tài)尺度上測量種內(nèi)性狀變異的研究結(jié)果類似,說明了種內(nèi)性狀變異的重要性[6, 37]。此外,種內(nèi)變異的相對重要性不是決定種內(nèi)變異是否會(huì)影響生態(tài)過程以及影響生態(tài)過程的唯一因素,即使種內(nèi)變異相對較低,它在群落尺度上也可能有很大的影響[9]。如,李遠(yuǎn)智[38]研究亞高寒草甸不同空間尺度種內(nèi)性狀變異與群落構(gòu)建機(jī)制,發(fā)現(xiàn)盡管種內(nèi)性狀變異小于種間性狀變異,但種內(nèi)性狀變異對群落水平性狀梯度關(guān)系的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了種間性狀變異。因此,種內(nèi)變異是功能性狀變異的重要而非次要來源。如前文所述,漓江河岸帶植物群落的生境復(fù)雜多變,植物通過增強(qiáng)其種內(nèi)性狀變異,提高物種的擴(kuò)散能力,擴(kuò)大了物種的分布范圍。但是,在先前大多數(shù)的研究中,植物性狀變異研究主要集中在種間水平上,而種內(nèi)變異被長期忽略,這僅體現(xiàn)了由于環(huán)境差異造成的物種組成及其功能性狀值的變化,低估了物種間生態(tài)位和功能性狀值的重疊幅度,從而嚴(yán)重低估物種在競爭中的相對作用[39-40]。相反,考慮種內(nèi)變異則能夠反映由于個(gè)體基因型變異和生境異質(zhì)性等因素產(chǎn)生的表型可塑性,有助于更深刻地理解植物群落構(gòu)建的具體生態(tài)學(xué)過程及其變化規(guī)律[7, 11]。

3.3 樣方尺度的功能性狀變異最低

就本研究的3個(gè)功能性狀而言,盡管樣方間的物種轉(zhuǎn)換速率相對較高,但是樣方尺度的解釋方差很小甚至不存在(SLA、LA和LTH分別為2%、0%和7%)。結(jié)合圖3發(fā)現(xiàn)3個(gè)功能性狀在樣方尺度上的功能性狀頻度分布及均值相對一致。這些證據(jù)表明在局部/小尺度(如,物種、個(gè)體、樹枝和葉齡)上可能存在較大的功能性狀變異,而不是存在較大生態(tài)尺度上(如,樣方),暗示植物功能性狀值在樣方尺度上主要受到生境過濾的影響。據(jù)此我們推測基于功能性狀的生境過濾可能在漓江河岸帶植物群落構(gòu)建中起重要作用。對3個(gè)功能性狀進(jìn)行零模型檢測,發(fā)現(xiàn)實(shí)際群落中共存物種的3個(gè)功能性狀值的分布范圍幾乎都小于零模型模擬的功能性狀值的分布范圍(圖4),印證了功能性狀在樣方尺度上受到生境過濾的影響,其中葉面積在19個(gè)樣方中的17個(gè)均表現(xiàn)為實(shí)測和隨機(jī)模擬差異顯著(P<0.05),說明生境過濾作用顯著影響葉面積。盡管反映物種周轉(zhuǎn)速率的Sorenson相似性指數(shù)表明樣方間的物種組成差異較大,但根據(jù)功能性狀值的頻率分布圖發(fā)現(xiàn)生境過濾并非直接作用于物種組成,而可能是通過作用于功能性狀的總體分布來影響植物群落構(gòu)建過程[29]。生境過濾可以被看做是作用于群落中物種組配的“篩子”或“過濾器”,將具有相近功能性狀值的物種篩選到同一生境中,因此每個(gè)物種的葉性狀具有顯著但有限的變異程度[38]。此外,多元逐步線性回歸分析結(jié)果表明,比葉面積與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮含量以及礫石裸露率顯著相關(guān);葉面積與土壤速效鉀含量顯著相關(guān);葉厚度與土壤含水量和土壤全磷含量顯著相關(guān)。這一結(jié)果也很好地佐證了基于功能性狀的生境過濾可能在漓江河岸帶植物群落構(gòu)建中起重要作用。

4 結(jié)論

綜上所述,本研究的結(jié)論主要有以下3點(diǎn)：①3個(gè)功能性狀種間尺度的解釋方差最大,表明這些性狀的變異主要由種間變異驅(qū)動(dòng)。②種內(nèi)變異是功能性狀變異的重要而非次要來源,種內(nèi)變異不容忽視。因此,在以后的基于功能性狀的研究中,應(yīng)基于個(gè)體水平采樣來研究功能性狀跨多尺度變異,以期更好地揭示群落構(gòu)建和物種共存機(jī)制。③樣方尺度功能性狀變異很小甚至為零,表明生境過濾并不是直接作用于物種組成,而可能是通過作用于功能性狀的總體分布來影響植物群落構(gòu)建過程,結(jié)合零模型檢驗(yàn)和多元逐步線性回歸分析的結(jié)果進(jìn)一步證明了基于功能性狀的生境過濾在漓江河岸帶植物群落構(gòu)建中起重要作用。