李 富, 臧淑英, 劉贏男, 吳祥文, 倪紅偉,,*

1 哈爾濱師范大學(xué)寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測(cè)與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025 2 佳木斯大學(xué)理學(xué)院, 佳木斯 154007 3 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所, 哈爾濱 150040

凍融作為一種自然現(xiàn)象普遍存在于中、高緯以及高海拔地區(qū),是影響該區(qū)域土壤生態(tài)的重要因素之一[1]。它強(qiáng)烈地改變土壤理化性質(zhì)[2-3],影響微生物活性[1],從而影響到土壤碳、氮生物地球化學(xué)過(guò)程[4]。土壤碳庫(kù)變化主要發(fā)生在活性碳庫(kù)中穩(wěn)定性差、周轉(zhuǎn)速率快、易礦化分解,對(duì)植物和微生物活性較高的那部分有機(jī)碳,其中可溶性有機(jī)碳(DOC)和微生物量碳(MBC)是其重要的表征指標(biāo)[5]。土壤中DOC與MBC含量雖然僅占總有機(jī)碳的很小一部分,但對(duì)土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)有不可忽視的影響[6]。DOC既是微生物新陳代謝的產(chǎn)物又是微生物可以利用的底物,尤其在凍土中,DOC的存在為微生物活動(dòng)提供了碳源[7]。而MBC是形成土壤有機(jī)質(zhì)的重要碳源,直接或間接地參與幾乎所有的土壤生物生化過(guò)程,在土壤物質(zhì)和能量循環(huán)中起著重要的作用[8]。土壤酶與土壤活性有機(jī)碳關(guān)系密切[9-11],參與了土壤活性有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化過(guò)程,是土壤生物過(guò)程的主要調(diào)節(jié)者[6]。酶活性的高低直接影響土壤碳循環(huán)速率[12]。尤其是土壤中的纖維素酶、蔗糖酶和淀粉酶,是參與有機(jī)質(zhì)礦化過(guò)程的重要酶類(lèi),對(duì)于土壤生態(tài)系統(tǒng)中的碳、氮循環(huán)具有重要作用[13]。

目前,國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開(kāi)展了一些研究,大多集中在生長(zhǎng)季期間土壤活性有機(jī)碳和土壤酶活性的關(guān)系[14]、組分特征[6]以及不同土地利用方式的影響[15]等方面。而對(duì)于凍融期間土壤活性有機(jī)碳和酶活性變化的相關(guān)報(bào)道卻較少。隨著全球變暖,季節(jié)性?xún)鋈趨^(qū)域土壤的凍融結(jié)構(gòu)和凍融次數(shù)都將發(fā)生變化,這些變化將如何影響土壤活性有機(jī)碳和酶活性,進(jìn)而影響區(qū)域土壤碳庫(kù)平衡和氣候變化,仍需要進(jìn)一步研究。

三江平原是中國(guó)最大的淡水濕地集中分布區(qū),也是中國(guó)濕地生物多樣性的關(guān)鍵區(qū)域之一[16],其植被類(lèi)型中以小葉章(Deyeuxiaangustifolia)群系最為普遍[12]。近幾十年來(lái)的高強(qiáng)度農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)和過(guò)度利用,導(dǎo)致了三江平原地區(qū)濕地面積銳減和生態(tài)功能削弱[16]。濕地的大量開(kāi)墾造成了殘存濕地斑塊零星散落于農(nóng)田的分布格局。為了研究三江平原濕地土地覆被變化后,凍融作用對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分和酶活性的影響,按照“典型性”的原則,采集三江平原具有代表性的小葉章濕地、水稻田及其相鄰的受干擾的小葉章濕地土壤進(jìn)行室內(nèi)凍融模擬試驗(yàn)。著重探討了凍融頻次和凍融幅度對(duì)三江平原不同濕地土壤活性有機(jī)碳和酶活性影響的變化趨勢(shì)。為進(jìn)一步科學(xué)評(píng)估三江平原土壤的固碳潛力和調(diào)控機(jī)理提供參考依據(jù)。

1材料與方法1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于中國(guó)東北黑龍江省三江平原(47°44′ N,133°31′ E)(表1),平均海拔55.4—57.9 m,屬北溫帶濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng),夏季溫暖濕潤(rùn),年均氣溫為1.9 ℃,年降水量約為600 mm,最低溫出現(xiàn)在1月,平均溫度為-23.4 ℃,最高溫出現(xiàn)在7月,平均溫度為22.4 ℃。每年10月下旬至11月中旬和次年3月下旬至4月中旬存在多次凍融交替過(guò)程。三江平原植被均為適應(yīng)水多的沼生、濕生植物和少數(shù)中生植物,主要是多種苔草(Carexspp)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、叢樺和沼柳等。土壤類(lèi)型主要為草甸土、沼澤土、腐殖質(zhì)沼澤土和潛育白漿土。

表1 三江平原采樣點(diǎn)位置描述

UDAW, 未受干擾小葉章濕地 UndisturbedDeyeuxiaAngustifoliaWetland; DDAW, 干擾小葉章濕地DisturbedDeyeuxiaAngustifoliaWetland; RP, 水稻田 Rice Paddy

1.2 樣品的采集與處理

2015年10月在研究區(qū)域內(nèi)選取洪河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)未受干擾的常年積水的小葉章濕地、保護(hù)區(qū)外小葉章濕地開(kāi)墾的水稻田以及與水稻田相鄰的受人類(lèi)活動(dòng)干擾導(dǎo)致濕地含水量減少的季節(jié)性積水的小葉章濕地為試驗(yàn)對(duì)象,土壤類(lèi)型為草甸土和水稻土。每塊樣地選擇3處間隔30 m的10×10 m2樣地為試驗(yàn)點(diǎn)。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)采用多點(diǎn)混合法采集0—10 cm,10—20 cm和20—30 cm 土壤,去除其中雜草和大根,均勻混合后裝入密封袋,排除上部氣體,并在72 h內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,將樣品過(guò)4 mm的土壤篩子后保持在4 ℃冰箱中用于培養(yǎng)試驗(yàn),另一部分土壤自然風(fēng)干后,研磨和過(guò)篩后用于土壤理化性質(zhì)測(cè)試。供試土壤的基本理化性質(zhì)見(jiàn)(表2)。

表2 土壤基本理化性質(zhì)

表中值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3);同一列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

1.3 樣品培養(yǎng)與測(cè)試

稱(chēng)取(相當(dāng)于風(fēng)干土重)70 g均勻混合的土壤樣品置于250 mL培養(yǎng)瓶中,用去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量為最大持水量的60%,并在25 ℃的恒溫箱中培養(yǎng)7d,使微生物活性恢復(fù)到正常狀態(tài),定期稱(chēng)重,保持土壤水分含量恒定。結(jié)合三江平原凍融期間實(shí)際溫度,設(shè)(-10—10 ℃)和(-5—5 ℃)兩個(gè)凍融幅度,即將土壤樣品分別放入-10 ℃和-5 ℃低溫培養(yǎng)箱中冷凍24 h,再分別調(diào)節(jié)溫度為10 ℃和5 ℃使其融化24 h,作為1次凍融循環(huán),實(shí)驗(yàn)設(shè)定15次凍融循環(huán),共30d。同時(shí)設(shè)定10 ℃和5 ℃未經(jīng)過(guò)凍融處理樣品作為空白對(duì)照FTC(0)。分別在凍融循環(huán)的第3次 、6次 、10次和15次后取出重復(fù)部分的培養(yǎng)瓶,測(cè)定土壤活性碳組分(DOC和MBC)和酶活性(纖維素酶、蔗糖酶和淀粉酶)指標(biāo)。

1.4 樣品分析方法

土壤有機(jī)碳(SOC)：稱(chēng)取風(fēng)干研磨土壤0.1 g,加入2 mol/L鹽酸浸沒(méi),應(yīng)用 Multi N/C 2100 TOC 儀(德國(guó)耶拿)高溫燃燒法測(cè)定土壤SOC含量。土壤總氮(TN)：采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(德國(guó) Behr)測(cè)定TN。pH值：稱(chēng)取過(guò)2 mm篩的風(fēng)干土樣10 g置于100 mL燒杯中,加入50 mL無(wú)二氧化碳的水,用玻璃棒劇烈攪動(dòng)后靜置30 min,然后用pH儀測(cè)定。溶解性有機(jī)碳(DOC)：稱(chēng)取10 g新鮮土壤放入盛有100 mL蒸餾水的三角瓶中,常溫下振蕩浸提30 min,用高速離心機(jī)離心,上清液過(guò)0.45 μm濾膜,采用MultiN/C 2100 TOC儀(德國(guó)耶拿)測(cè)定。微生物量碳(MBC)：采用改進(jìn)的氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定[17]。取10 g土壤樣品用三氯甲烷熏蒸24 h,用0.5 mol/L的K2SO4浸提熏蒸和未熏蒸的樣品約30 min,應(yīng)用MultiN/C 2100 TOC 儀(德國(guó)耶拿)測(cè)定浸提液總有機(jī)碳濃度。使用以下公式進(jìn)行微生物生物量碳的計(jì)算[18]：

MBC=EC/0.45

式中,MBC為微生物生物量碳,EC為熏蒸和未熏蒸土壤樣品浸提液中有機(jī)碳含量差值,0.45為校正系數(shù)。

纖維素酶、蔗糖酶和淀粉酶活性采用3, 5二硝基水楊酸比色法,纖維素酶活性以1 g土壤在 37 ℃下培養(yǎng)72 h后生成的葡萄糖mg表示;蔗糖酶、淀粉酶活性以1 g土壤在37 ℃下培養(yǎng)24 h 后生成的葡萄糖mg表示[13]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 19.0和Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖形繪制,采用多元方差(MANOVA)分析凍融幅度和凍融次數(shù)對(duì)土壤活性有機(jī)碳和土壤酶活性的差異性影響。利用Pearson相關(guān)分析探討土壤活性有機(jī)碳和土壤酶活性之間的相關(guān)性。當(dāng)P<0.05,差異性和相關(guān)性在統(tǒng)計(jì)學(xué)上有意義。

2 結(jié)果分析

2.1 凍融循環(huán)對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分的影響

2.1.1凍融循環(huán)對(duì)土壤DOC濃度的影響

凍融次數(shù)顯著影響濕地土壤DOC濃度,而凍融幅度只對(duì)3種濕地0—10 cm土壤DOC濃度影響顯著(P<0.05,表3)。凍融次數(shù)與凍融幅度的交互作用對(duì)UDAW三個(gè)活動(dòng)層中DOC濃度,DDAW與RP10—20 cm和20—30 cm土壤中DOC濃度影響顯著(P<0.05,表3)。隨著凍融次數(shù)的增加,兩個(gè)凍融幅度作用下的土壤DOC濃度均增加,均在第6次凍融循環(huán)后達(dá)到最大值后降低,并趨于穩(wěn)定,其最低值仍高于沒(méi)有經(jīng)過(guò)凍融處理的FTC(0)(圖 1),表明凍融作用對(duì)土壤DOC含量的影響具有短期效應(yīng)。隨著土壤深度增加,同一類(lèi)型土壤中DOC增量0—10 cm>10—20 cm>20—30 cm,而不同類(lèi)型土壤DOC增量為：UDAW>DDAW>RP(圖 1)。在-5—5 ℃凍融處理下,UDAW、DDAW和RP三個(gè)活動(dòng)層中DOC濃度比凍融前FTC(0)分別增加了(29.3%—51.7%),(28.1%—40.2%)和(16.5%—31.8%),而-10—10 ℃凍融處理下,UDAW、DDAW和RP三個(gè)活動(dòng)層土壤DOC濃度比凍融前分別增加了(23.4%—37.5%),(15.9%—32.1%)和(5.4%—15.5%)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,凍融循環(huán)增加了活動(dòng)層土壤DOC濃度,其中-5—5 ℃對(duì)DOC含量的增幅略大。

2.1.2凍融循環(huán)對(duì)土壤MBC濃度的影響

凍融次數(shù)顯著影響MBC濃度(P<0.05,表3),而凍融幅度對(duì)MBC濃度影響不顯著(P>0.05,表3)。凍融次數(shù)與凍融幅度的交互作用只對(duì)UDAW和RP土壤0—10 cm的MBC濃度影響顯著 (P<0.05,表 3),對(duì)DDAW三個(gè)活動(dòng)層MBC濃度的影響均不顯著(P>0.05,表3)。凍融作用對(duì)3種類(lèi)型的3個(gè)活動(dòng)層MBC濃度的影響均表現(xiàn)出一致的趨勢(shì)。隨著凍融次數(shù)的增加,MBC濃度先降低后升高,最高值均低于沒(méi)有經(jīng)過(guò)凍融循環(huán)的對(duì)照FTC(0)(圖2),表明凍融循環(huán)降低了活動(dòng)層土壤MBC濃度。在-5—5 ℃凍融幅度處理下,UDAW、DDAW和RP三個(gè)活動(dòng)層中MBC濃度分別降低了(6.2%—27.6%),(10.6%—26.3%)和(10.6%—24.1%),而-10—10 ℃凍融處理下,分別降低了(8.8%—40.8%),(7.8%—36%)和(11.2%—33.6%)。數(shù)據(jù)顯示,-10—10 ℃凍融循環(huán)對(duì)MBC濃度的影響略大。隨著土壤深度增加,在-5—5 ℃凍融幅度處理下,3種濕地土壤中MBC濃度變化0—10 cm>10—20 cm>20—30 cm,在-10—10 ℃凍融幅度處理下,DDAW和RP土壤MBC濃度變化0—10 cm>10—20 cm>20—30 cm,但UDAW土壤中MBC濃度變化表現(xiàn)為 0—10 cm<10—20 cm<20—30 cm(圖2)。

表3 凍融幅度和凍融次數(shù)對(duì)土壤DOC和MBC濃度影響的方差分析

*影響顯著(P< 0.05)

圖1 -5—5 ℃和-10—10 ℃處理下不同凍融次數(shù)的土壤可溶性有機(jī)碳濃度變化Fig.1 Changes of DOC concentration under different freezing and thawing times in -5—5 ℃ and -10—10 ℃ FTC, 凍融循環(huán) freezing-thawing cycle；UDWA, 未受干擾小葉章濕地 Undisturbed Deyeuxia Angustifolia Wetland; DDWA, 干擾小葉章濕地 Disturbed Deyeuxia Angustifolia Wetland; RP, 水稻田 Rice Paddy

圖2 -5—5 ℃和-10—10 ℃處理下不同凍融次數(shù)的土壤微生物量碳濃度變化Fig.2 Changes of MBC concentration under different freezing and thawing times in -5—5 ℃ and -10—10 ℃

2.2 凍融循環(huán)對(duì)土壤酶活性的影響

凍融次數(shù)對(duì)3種濕地活動(dòng)層土壤的纖維素酶、蔗糖酶和淀粉酶活性影響均顯著 (P<0.05,表4)。而凍融幅度對(duì)3種濕地部分土壤酶活性影響顯著(P<0.05,表4)。凍融次數(shù)與凍融幅度的交互作用只對(duì)DDAW三個(gè)活動(dòng)層的纖維素酶和淀粉酶活性,UDWA和DDWA 10—20 cm以及RP 0—10 cm的蔗糖酶活性影響顯著(P<0.05,表4)。與FTC(0)相比,凍融循環(huán)引起的3種濕地土壤酶(纖維素酶、淀粉酶和蔗糖酶)活性在初期均降低,隨著凍融次數(shù)的增加,酶活性逐漸升高,但最高值仍低于FTC(0)。凍融循環(huán)對(duì)3種酶活性的影響的趨勢(shì)與MBC相一致(圖3、圖4、圖5)。與FTC(0)相比,在-5—5 ℃凍融處理后,UDAW、DDAW和RP的纖維素酶活性分別降低了(4.5%—25.1%)、(2.5%—22.2%)和(3.7%—22.6%);蔗糖酶活性分別降低了(14.7%—41.1%)、(10.6%—34.9%)和(5.9%—22.5%);淀粉酶活性分別降低了(3.2%—15.8%)、(2.9%—15.1%)和(6.5%—20.7%)。而經(jīng)過(guò)-10—10 ℃凍融處理后,纖維素酶活性分別降低了(7.7%—34.7%)、(8.8%—27.5%)和(3.1%—24.6%);蔗糖酶活性分別降低了(15.7%—43.3%)、(13.3%—40.4%)和(11.2%—32.9%);淀粉酶活性分別降低了(20.9%—29.1%)、(14.6%—28.6%)和(17.7%—34.2%)。數(shù)據(jù)分析顯示,-10—10 ℃對(duì)3種酶活性的影響略大。隨著土壤活動(dòng)層深度的增加,同一類(lèi)型濕地土壤中3種酶活性降低幅度均表現(xiàn)為0—10 cm>10—20 cm>20—30 cm;不同類(lèi)型濕地土壤纖維素酶和蔗糖酶活性降低幅度表現(xiàn)為：UDAW>DDAW>RP,而淀粉酶活性降低幅度卻為：RP>UDAW>DDAW。

表4 凍融幅度和凍融次數(shù)對(duì)土壤纖維素酶,蔗糖酶和淀粉酶活性影響的方差分析

*影響顯著 (P< 0.05)

2.3 土壤活性有機(jī)碳與土壤酶之間的關(guān)系

經(jīng)過(guò)2個(gè)不同凍融幅度和15次凍融循環(huán)處理后,相關(guān)性分析顯示,UDAW和DDAW土壤中DOC濃度與MBC濃度、纖維素酶和蔗糖酶活性以及3種酶活性之間表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.05;表5);DOC 濃度與淀粉酶活性之間表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.01;表5)。而在RP土壤中,只有DOC濃度與MBC濃度和纖維素酶活性,MBC濃度與3種酶活性之間以及淀粉酶和蔗糖酶活性之間顯著相關(guān)(P<0.01;表5);其他變量之間卻不相關(guān)(P>0.05;表5)。

3 討論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,凍融作用刺激了土壤中DOC的釋放,增加了土壤DOC的含量(圖1),該結(jié)果與Matzner[19]、Chaer[20]及趙光影[21]等的研究有著相似的結(jié)論。其原因可能是凍融作用如同氯仿熏蒸等一樣對(duì)微生物有滅殺作用,造成微生物死亡和小根分解,而死亡的微生物和小根在分解過(guò)程中會(huì)釋放出一些小分子糖和氨基酸等,能夠提高土壤中有機(jī)物質(zhì)的含量,從而也就增加了土壤DOC的含量[22]。隨著凍融次數(shù)的增加,土壤微生物逐漸適應(yīng)這種變化,凍融過(guò)程中微生物死亡絕對(duì)數(shù)量有所減少,降低了DOC釋放量,而且土壤中原有的DOC又在不斷地被活著的微生物利用分解,因此多次凍融后土壤DOC含量開(kāi)始不斷減少。

通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),隨著土壤活動(dòng)層深度的增加,凍融作用逐漸減弱,其原因可能是土壤深度的增加使微生物和細(xì)根的數(shù)量減少,凍融作用對(duì)微生物和細(xì)根的分解減弱,使DOC含量降低。凍融循環(huán)對(duì)3種濕地土壤DOC含量的影響發(fā)現(xiàn),DOC含量與濕地受干擾強(qiáng)度有關(guān),干擾越強(qiáng),DOC含量越低。濕地受到干擾后土壤養(yǎng)分、通透性、溫度等理化性狀發(fā)生改變,影響植物生長(zhǎng)環(huán)境和凋落物數(shù)量,導(dǎo)致土壤微生物種群改變和數(shù)量減少[23]。另外,干擾強(qiáng)度越大,土壤淋溶作用和流失作用就會(huì)加劇,實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示三江平原濕地開(kāi)墾為水田后土壤有機(jī)碳含量?jī)H為原濕地的二分之一(表1)。DOC含量還與土壤有機(jī)質(zhì)的含量有關(guān),有機(jī)質(zhì)含量高,土壤團(tuán)聚體較穩(wěn)定,從而使包裹在土壤團(tuán)聚體中的有機(jī)碳釋放慢;而有機(jī)質(zhì)含量較低的土壤,其團(tuán)聚體較易解聚,土壤有機(jī)碳會(huì)快速釋放[24]。兩個(gè)凍融幅度對(duì)比發(fā)現(xiàn),-5—5 ℃凍融對(duì)土壤DOC含量影響大于-10—10 ℃凍融,或許是由于大幅度凍融會(huì)劇烈破壞土壤團(tuán)聚體微生物和細(xì)根;另外,大幅度凍融在高溫融化時(shí)期加速DOC的消耗,因?yàn)楦邷赝寥捞嫉V化速率增加[25]。

圖4 -5—5 ℃和-10—10 ℃處理下不同凍融次數(shù)的土壤蔗糖酶活性的變化Fig.4 Changes of invertase activity under different freezing and thawing times in -5—5 ℃ and -10—10 ℃

圖5 -5—5 ℃和-10—10 ℃處理下不同凍融次數(shù)的土壤淀粉酶活性的變化Fig.5 Changes of amylase activity under different freezing and thawing times in -5—5 ℃ and -10—10 ℃

表5 土壤活性有機(jī)碳組分與土壤酶活性之間的相關(guān)性

*表示在 0.05 水平顯著相關(guān);**表示在 0.01 水平顯著相關(guān)

凍融作用降低了土壤活動(dòng)層MBC的濃度,其變化趨勢(shì)與DOC相反。MBC濃度在第6次凍融循環(huán)時(shí)降到最低值,而此時(shí)DOC濃度卻達(dá)到最高(圖1、圖2),或許在DOC濃度增加過(guò)程中MBC起著重要作用,但相對(duì)貢獻(xiàn)是多少尚不清楚。DOC和MBC濃度之間顯著正相關(guān)性也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。DeLuca等[26]研究發(fā)現(xiàn),一次凍融循環(huán)甚至能殺死50%的微生物種群,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)釋放,包括DOC和MBC,因此土壤MBC濃度在凍融循環(huán)初期降低而DOC濃度會(huì)增加,隨著凍融次數(shù)的增加,土壤微生物逐漸適應(yīng)凍融的影響,死亡微生物數(shù)量減少,MBC濃度逐漸增加,并趨于穩(wěn)定。這與Chaer[20]、Wang等[18]及Oztas[27]等人研究結(jié)果相一致。隨著土壤活動(dòng)層深度和干擾強(qiáng)度的增加,微生物逐漸減少,凍融作用減弱,土壤MBC的變化量逐漸降低。此外,凍融作用對(duì)土壤MBC的影響還與有機(jī)質(zhì)含量、含水量、最初團(tuán)聚體的大小、凍結(jié)溫度及凍融循環(huán)次數(shù)等因素有關(guān)[28]。盡管凍融幅度對(duì)3種濕地土壤MBC濃度的影響都不顯著(P<0.05;表3),但大幅度凍融對(duì)微生物的損害是相當(dāng)大的,因?yàn)榇蠓葍鋈谘h(huán)可以殺死更多的微生物,限制微生物的活性[29]。

凍融循環(huán)降低了3種濕地土壤酶(纖維素酶、蔗糖酶和淀粉酶)的活性,并且大幅度凍融的影響是強(qiáng)烈的,這些變化與凍融循環(huán)對(duì)MBC的影響相一致。原因是MBC和土壤酶主要來(lái)源土壤微生物[30],二者之間的相關(guān)性也支持了這一觀(guān)點(diǎn)(P<0.05;表5)。由于土壤酶活性與土壤微生物、土壤理化性質(zhì)和環(huán)境條件密切相關(guān),因而土壤酶活性對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的響應(yīng)敏感[31]。濕地受到墾殖的強(qiáng)烈擾動(dòng)后,土壤理化性質(zhì)改變,微生物量減少,有機(jī)碳被大量釋放,導(dǎo)致土壤酶活性降低。相關(guān)性分析顯示,未受干擾濕地土壤酶活性與土壤活性有機(jī)碳組分之間顯著正相關(guān)(P<0.05;表5),而受到強(qiáng)烈干擾的水稻田土壤酶活性和土壤活性有機(jī)碳組分之間相關(guān)性降低或者不相關(guān)。同時(shí),連年的翻耕,使土壤在垂直方向上的差異減小。因此凍融對(duì)不同深度的水稻田土壤酶活性影響不明顯。早期研究顯示,不同的研究方法和各種土壤性質(zhì)差異導(dǎo)致土壤酶對(duì)凍融循環(huán)響應(yīng)不同。 Chaer等[21]對(duì)美國(guó)安德魯深林土壤研究發(fā)現(xiàn),凍融作用降低了β-葡萄糖苷酶活性,而磷酸酶和酚氧化酶卻沒(méi)有反應(yīng)。Yergeau[27]對(duì)南極土柱研究發(fā)現(xiàn),凍融增加了纖維素酶的活性,但不顯著。Wang[18]對(duì)大興安嶺永久凍土研究發(fā)現(xiàn),凍融降低了土壤的活性。事實(shí)上,在凍結(jié)土壤中一些酶的活性并沒(méi)有鈍化,尤其是在寒冷的區(qū)域。凍融對(duì)土壤酶有損傷作用,而凍融作用下的破碎土壤團(tuán)聚體和裂解細(xì)胞增加了不穩(wěn)定有機(jī)物與微生物的接觸,從而促進(jìn)了土壤酶的活性[32]。

隨著全球變暖,凍融頻次、凍融幅度和活動(dòng)層厚度都將發(fā)生變化,這些都將會(huì)使更多的易被分解碳從土壤中釋放出來(lái),進(jìn)而影響區(qū)域碳平衡。然而,凍融循環(huán)如何影響土壤有機(jī)碳和土壤微生物活性仍需進(jìn)一步研究。由于凍融作用對(duì)土壤活性有機(jī)碳和酶活性變化研究較少,不能真實(shí)反映季節(jié)性?xún)鋈谄陂g活性有機(jī)碳和酶活性的變化情況。因此,進(jìn)一步研究的焦點(diǎn)應(yīng)該放在野外原位監(jiān)測(cè),以此來(lái)揭示土壤活性有機(jī)碳和土壤酶對(duì)凍融變化的響應(yīng)。

4 結(jié)論

通過(guò)實(shí)驗(yàn)室模擬清楚觀(guān)測(cè)到土壤活性有機(jī)碳組分和酶活性對(duì)凍融循環(huán)反映敏感。凍融循環(huán)顯著增加了三江平原3種濕地土壤DOC的濃度,降低了MBC濃度和3種酶活性(纖維素酶、蔗糖酶和淀粉酶)。隨著土壤深度的增加,凍融作用對(duì)土壤活性有機(jī)碳和3種酶活性的影響逐漸減弱。凍融次數(shù)顯著影響土壤活性有機(jī)碳和3種酶活性,并表現(xiàn)出短期效應(yīng)。凍融幅度影響土壤活性有機(jī)碳濃度和土壤酶活性,其中小幅度凍融對(duì)DOC影響大,而大幅度凍融對(duì)MBC濃度和3種酶活性的影響大。凍融作用對(duì)不同干擾程度的土壤活性有機(jī)碳和酶活性的影響是不同的,對(duì)干擾強(qiáng)度大,土壤團(tuán)聚體破壞嚴(yán)重的土壤影響較小,表明這類(lèi)土壤中有機(jī)碳釋放嚴(yán)重,土壤微生物數(shù)量減少,土壤質(zhì)量嚴(yán)重下降。此外,受到強(qiáng)烈干擾的土壤活性有機(jī)碳組分與土壤酶活性之間相關(guān)性不高,甚至不相關(guān),而干擾強(qiáng)度小的土壤中活性有機(jī)碳組分和土壤酶活性之間顯著相關(guān)也證實(shí)了這一觀(guān)點(diǎn)。