曹宏杰,王立民,徐明怡,黃慶陽,謝立紅,羅春雨,倪紅偉,3,*

1 哈爾濱師范大學地理科學學院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省科學院自然與生態(tài)研究所,哈爾濱 150040 3 濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實驗室,哈爾濱 150040

土壤微生物作為地球生物演化進程中的先鋒種類和重要的活性組分,廣泛參與土壤中的生物和生物化學反應[1],是土壤中物質轉化和養(yǎng)分循環(huán)的重要動力和主要驅動因素,是生態(tài)系統(tǒng)功能維持和生物地球化學循環(huán)過程調控的關鍵[2-3],直接或間接促進植物生長,影響植被的演替過程,對生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展具有重要的促進作用[4]。地質條件以及植被等多種因素又對土壤微生物活性和多樣性特征具有反饋作用[5-6],隨著演替的進行,土壤微生物生物量、活性、群落結構、功能以及多樣性變化格局均呈現(xiàn)明顯的變化[7-9]。然而,植被演替尤其是原生演替過程中土壤微生物相關變化規(guī)律等方面的研究尚顯不足。

五大連池火山自然保護區(qū),位于黑龍江省黑河市西南部,地處小興安嶺西南山麓與松嫩平原的過渡地帶,由不同噴發(fā)時期的14座火山組成,是我國保存最為完好的內(nèi)陸單成因火山群。最近的一次火山噴發(fā)活動發(fā)生在1719—1721年,期間經(jīng)歷多次大量的高鉀玄武質熔巖流噴溢活動。灼熱的噴發(fā)物破壞土壤,影響土壤發(fā)育和水土流失狀態(tài),噴發(fā)物冷卻后形成的火山熔巖、浮石營養(yǎng)物質缺乏,尤其是氮缺乏,不能滿足植物生長所必需的養(yǎng)分,造成植被演替緩慢[10],植被更新演替及生物地球化學循環(huán)都發(fā)生了改變[11-12]。近年來,國內(nèi)一些學者對該區(qū)域植被演替、物種組成、植物多樣性及植物功能性狀[13-16]等方面做了大量研究,而對微生物多樣性方面的研究較少[17]。土壤微生物是火山生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,在新期火山環(huán)境和植被演替過程中的作用尤其明顯。五大連池新期火山熔巖臺地因基質條件、熔巖產(chǎn)狀等因素的影響,隨機分布著苔蘚地衣、草本群落、灌叢、矮曲林以及針闊混交林等不同類型的植被,不同類型植被下土壤微生物功能多樣性特征尚不清楚。本研究采用Biolog微平板技術,對五大連池新期火山熔巖臺地不同植被類型土壤微生物功能多樣性的變化規(guī)律進行研究,旨在探討原生演替過程中不同階段土壤微生物群落功能的差異和變化規(guī)律,為新期火山熔巖臺地土壤微生物群落功能與環(huán)境因子的關系研究提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

實驗地點位于五大連池火山自然保護區(qū),區(qū)內(nèi)設有黑龍江黑河(五大連池)國家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站。 保護區(qū)位于黑龍江省黑河市西南部, 地處小興安嶺西南山麓與松嫩平原的過渡地帶。地理位置東經(jīng)126°00′—126°45′,北緯 48°30′—48°50′,總面積988.66 km2。屬溫帶大陸性季風氣候區(qū),冬季嚴寒漫長,夏季涼爽短促。年平均氣溫-0.5℃,無霜期為121 d,年平均降雨量476.33 mm,多年平均相對濕度69.2%。由于五大連池老黑山噴發(fā)時間距今只有300年,熔巖風化速度緩慢,熔巖臺地微地形復雜,還未形成明顯的土壤層次,地表以大面積塊狀火山熔巖、火山礫、火山渣和火山灰為主,面積65 km2,由于火山灰、浮石造成的土壤水分不足,營養(yǎng)物質缺乏,不能滿足植物生長所必需的養(yǎng)分,土壤基質積累慢,造成植被演替緩慢,五大連池至今還保留著玄武巖熔巖生境。不同植被類型的植物呈隨機性分布,受周邊環(huán)境影響,處于不同演替階段的植物群落均有分布,主要類型有：地衣-苔蘚群落、草本植物群落、灌木群落、矮曲林群落及針闊混交林群落等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置和樣品采集

2017年 6 月進行樣地選擇和樣品采集,選取苔蘚(Moss)、草本(Herb)、灌叢(Shrub)、矮曲林(Dwarf forest,D-Forest)和針闊混交林(Conifer and broadleaf mix forest,C&B-Forest)5種典型的植被類型,每種植被類型設置3塊樣地,樣地基本特征見表1。苔蘚、草本和灌叢樣地面積約100 m2,矮曲林和針闊混交林樣地面積約400 m2。在每個樣地的四角和中間布設5個1 m×1 m的小樣方進行草本層群落調查,并記錄樣方外出現(xiàn)的草本植物。植物調查完成后在每個小樣方內(nèi)設置梅花狀采樣點,采集0—10 cm表層,混合為1個土樣,每個群落樣方5個樣品。樣品剔除植物碎屑后過2 mm篩,分別裝入無菌袋內(nèi),用于土壤微生物多樣性等指標測定的樣品放入置有冰袋的保溫箱內(nèi),實驗室內(nèi)4℃保存。另一部分樣品進行自然風干,過篩后進行土壤養(yǎng)分等指標的測定。

表1 不同植被類型的樣地特征

1.2.2土壤因子測定

土壤因子測定參照魯如坤主編的《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》[18]和《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準LY/T1210-1275—1999》[19]。土壤質量含水量測定采用烘干法;土壤pH值測定用水浸提電位法(水土比2.5∶1);土壤總有機碳(Total organic carbon,TOC)、全氮(Total nitrogen,TN)和全硫(Total sulfur,TS)采用元素分析儀測定(歐唯特 EA3000);銨態(tài)氮(Ammonium nitrogen, AN)、硝態(tài)氮(Nitrate nitrogen)采用流動分析儀測定(SKALAR SAN++);全磷(Total phosphorus,TP)和有效磷(Available phosphorus,AP)采用鉬銻抗分光光度法;全鉀(Total potassium,TK)和速效鉀(Available potassium,AK)采用火焰光度法。

1.2.3土壤微生物群落功能多樣性的測定

稱取10.0 g過2 mm篩的新鮮土壤樣品加入到高壓滅菌過的三角瓶中,加入100 mL 0.85%無菌氯化鈉溶液,封口,25℃條件下,180 r/min震蕩30 min,靜置2 min,吸取上清液4 mL定容40 mL(0.85%氯化鈉),再次吸取4 mL定容40 mL(0.85%氯化鈉),590 nm測定吸光度(0.13±0.02),吸取150微升溶液于生態(tài)板,25℃培養(yǎng),12小時測定1次生態(tài)板的吸光度,連續(xù)測定10 d[20-22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用每孔平均顏色變化率(average well colour development,AWCD)來描述土壤微生物代謝活性,計算公式如下：

(1)

式中,C為有碳源孔的吸光度值,R為對照孔的吸光度值(對照空1個),n為碳源數(shù)目(31×3次重復)[23],C-R≤0的孔在計算中記為0[24]。

代謝過程的動力學曲線通過非線性擬合獲得：

(2)

式中,K為漸近線,s為達到K/2所需時間,p為AWCD變化的指數(shù)速率[24-25]。AWCD=0.2時,表明快速生長的細菌占優(yōu)勢,底物的代謝速率處于遲滯期向對數(shù)期轉換時期;AWCD=0.8時,表明不具代表性和生長緩慢的微生物種類對碳源利用的貢獻較大,此時底物代謝處于指數(shù)增長時期。通過曲線擬合,擬合曲線滿足要求后通過線性插值的方法獲得AWCD=0.2和AWCD=0.8時樣品的吸光度值[26-27]。

培養(yǎng)96 h的數(shù)據(jù)用于計算土壤微生物群落功能多樣性,計算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

(3)

McIntosh多樣性指數(shù)(U)

(4)

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(Ds)

Ds=1-∑pi2

(5)

式中,Pi為第i個孔的相對吸光度值與所有孔相對吸光度值和的比值,計算公式[21-22]為:

(6)

豐富度指數(shù)(S) 指被利用碳源的數(shù)量,當生態(tài)板微孔的吸光度值≥0.2時,判定為陽性值允許計入微生物群落的豐富度S[28]。

數(shù)據(jù)分析采用Excel和SPSS 20.0進行,采用OriginPro 8.0進行非線性擬合;采用SPSS和R進行主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)分析。

2 結果與分析

2.1 土壤微生物平均顏色變化率的差異

圖1 不同植被類型土壤微生物群落的平均顏色變化率Fig..1 Average well colour development of soil community in different vegetation types

平均顏色變化率(AWCD)表征微生物群落碳源利用率,是土壤微生物群落利用單一碳源能力的一個重要指標,反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多樣性[29]。由圖1可知,隨培養(yǎng)時間延長,AWCD增加,不同植被類型都表現(xiàn)出在開始的24 h變化很小,低于0.032,說明此時碳源基本未被利用;24—120 h AWCD快速升高,反映24 h后碳源被大幅利用。不同植被類型AWCD的變化趨勢相似,但在相同培養(yǎng)時間下,灌叢的AWCD值均低于其他植被類型。

代謝過程的動力學曲線通過非線性擬合,結果表明,相關系數(shù)r2均大于0.99(表2)。不同植被類型AWCD變化的指數(shù)速率存在顯著差異,表2可看出針闊混交林下土壤微生物對碳源利用率最快。K為漸近線代表最大吸光度,反映微生物對碳源利用潛力,苔蘚群落下土壤利用碳源能力最強,矮曲林和針闊混交林次之,灌叢下土壤微生物的碳源利用能力最弱。

表2 擬合生長曲線的動力學參數(shù)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表不同植被類型之間的差異顯著(P<0.05)

2.2 AWCD0.2和AWCD0.8時土壤微生物底物類型的差異

AWCD=0.2時可以反映土壤微生物實際碳源利用功能,由圖2可知,不同植被類型下土壤微生物的碳源利用格局不同。從箭頭指示的方向可以看出,不同植被類型的碳源利用差異主要是由酯類(ES)和聚合物(PM)引起的,二者合計解釋總變異量的43.69%。草本和針闊混交林利用的碳源類型主要是羧酸類(CA)和胺類(AM),其次是聚合物(PM)和氨基酸類(AA);灌叢利用的碳源類型主要是酯類(ES)和帶磷基糖類(CH.P);矮曲林利用的碳源類型主要是糖類(CH),而苔蘚沒有明顯的碳源利用類型。

AWCD=0.8時可以代表更多的微生物群落潛在功能,由圖2可知,不同植被類型下土壤微生物的碳源利用格局差異更為明顯,主要是由氨基酸類(AA)和帶磷基糖類(CH.P)引起的,二者合計解釋總變異量的47.51%。草本和針闊混交林利用的主要碳源類型出現(xiàn)了分化,草本群落下土壤微生物利用的主要是酯類(ES),而針闊混交林利用的碳源類型主要是羧酸類(CA)、胺類(AM)和聚合物(PM);灌叢利用的碳源種類由酯類(ES)和帶磷基糖類(CH.P)變?yōu)榱颂穷?CH);而苔蘚利用的主要碳源是帶磷基糖類(CH.P),其次是氨基酸類(AA)。

圖2 土壤微生物對7大類碳源利用的主成分分析Fig.2 Principal component analyses of seven major carbon sources CH: 糖類; CH.P: 帶磷基的糖類; CA羧酸類; AA: 氨基酸類; AM: 胺類; ES: 酯類; PM: 聚合物; Moss: 苔蘚; Herb:草本; Shrub: 灌叢; D-forest: 矮曲林; C&B Forest: 針闊混交林; AWCD: 平均顏色變化率

2.3 AWCD0.2和AWCD0.8時土壤微生物不同種類底物的差異

為更清楚的描述五大連池火山熔巖臺地不同植被類型的碳源利用特征,通過比較AWCD 0.2和0.8時生態(tài)板31種碳源孔的吸光度值來表征微生物對單一碳源的利用能力差異,從圖3可以看出,不同植被類型土壤微生物在碳源利用種類上存在一定的相似性,不同碳源利用能力差異可能與土壤中初始微生物相應功能菌群的數(shù)量有關。

圖3 平均顏色變化率0.2和0.8時31種單一碳源的吸光度值Fig.3 Absorbance values at AWCD0.2 and AWCD0.8 of 31 sole-carbon sources 糖類(Carbohydrates)：MetGlu (β-甲基-D-葡萄糖苷 β-methyl-D-glucoside), Xyl(D-木糖/戊醛糖D-xylose),Ery (i-赤蘚糖醇 i-erythritol), Man (D-甘露醇D-mannitol),AceGluc (N-乙酰-D-葡萄糖氨N-acetyl-D-glucosamine), Gluc (D-葡糖胺酸 D-glucosaminic Acid), Cell (D-纖維二糖 D-cellobiose),Lac (a-D-lactose);羧酸類(Carboxylic acids): Gal(D-半乳糖酸D-galacturonic acid), GalLa (D-半乳糖醛酸γ-內(nèi)酯 D-galactonic acid γ-lactone), 2HydBen (2-羥基苯甲酸2-hydroxy benzoic acid),4HydBen (4-羥基苯甲酸4-hydroxy benzoic acid), HydBut (γ-羥基丁酸 γ-hydroxy butyric acid), Ita (衣康酸 itaconic acid), KetBut (α-丁酮酸a-ketobutyric acid), Ma(D-蘋果酸D-malic acid);氨基酸(Amino acids): Arg (L-精氨酸L-arginine), Asp (L-天門冬酰胺 L-asparagine), PheAla (L-苯基丙氨酸L-phenylalanine), Ser(L-絲氨酸L-serine), Thr (L-蘇氨酸L-threonine),Glu (甘氨酰-L-谷氨酸 glycyl-L-glutamic acid). 帶磷基的糖類(carbohydrates containing phosphate rest)：GluPho (1-磷酸葡萄糖 Glucose 1-phosphate),Gly(D,L-α-磷酸甘油 D,L-a-Glycerol);胺類(amines)：PheAm(苯乙基胺 Phenylethyl-amine),Pu(腐胺 Putrescine);聚合物(polymers): Tw40(吐溫40 Tween40),Tw80(吐溫80 Tween80),Cyc(α-環(huán)式糊精 a-Cyclodextrin),Gl(肝糖 Glycogen);酯類(ester): PyAMEs(丙酮酸甲酯 yruvic Acid Methyl Ester)

考慮到實際的微生物群落功能,在AWCD 0.2時的PCA結果表明,N-乙酰-D-葡萄糖氨、β-甲基-D-葡萄糖苷、D-甘露醇和D-纖維二糖是優(yōu)先利用的糖類碳源。罐叢和草本對羧酸類底物的利用類型相似,不同植被類型利用的底物種類主要是D-半乳糖酸和D-半乳糖醛酸,而2-羥基苯甲酸和α-丁酮酸幾乎沒有被降解。L-蘇氨酸和甘氨酰-L-谷氨酸只有輕微的利用,灌叢優(yōu)先利用的是L-精氨酸,苔蘚對L-天門冬酰胺和L-絲氨酸的利用能力更強。苔蘚和矮曲林對帶磷基的糖類等其他四類碳源的利用較弱(圖3，圖4)。

在AWCD 0.8時,灌叢和針闊混交林下土壤微生物菌群對α-D-乳糖的降解速度得到提升,不同植被類型下土壤微生物菌群都表現(xiàn)出對D-甘露醇具有最強的降解能力。灌叢和草本的碳源利用類型出現(xiàn)了分化,4-羥基苯甲酸和D-蘋果酸的利用能力明顯提高。2-羥基苯甲酸的降解量有一定的提高,但灌叢對其利用依然很小。各植被類型下土壤微生物對TW40和TW80均具有較強的代謝能力(圖3，圖4)。

圖4 均顏色變化率0.2和0.8時單一碳源利用的主成分分析Fig.4 Principal component analysis of sole-carbon sources utilization at AWCD0.2 and AWCD0.8

2.4 土壤微生物代謝多樣性的變化

不同植被類型的土壤微生物代謝多樣性存在著顯著差異(P<0.05)(表3)。針闊混交林的各項多樣性指數(shù)均高于其他植被類型,并且顯著高于灌叢、草本和苔蘚(P<0.05)。灌叢的多樣性指數(shù)均顯著低于其他植被類型(P<0.05)。Simpson指數(shù)(Ds)在除灌叢外的其他植被類型之間沒有明顯差異。

表3 土壤微生物碳源代謝多樣性

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表不同植被類型之間的差異顯著(P<0.05),“±”后的值為標準差

2.5 不同植被類型土壤微生物碳源利用模式的差異及其影響因素

為進一步確定不同植被類型土壤微生物碳源利用模式的差異及其影響因素,進行了冗余分析。結果表明(圖5),土壤理化性質對土壤微生物功能多樣性具有顯著影響,速效磷、銨態(tài)氮、C∶N和pH與多樣性指數(shù)間均具有顯著的正相關關系,理化性質對不同植被類型的影響程度存在差異。羧酸類、氨基酸類、酯類和胺類的降解更易受到環(huán)境因素的影響(圖6),灌叢和針闊混交林對氨基酸類、胺類和聚合物類的降解更易受到速效鉀、銨態(tài)氮和∶N的影響。

圖5 多樣性指數(shù)和環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of diversity indices and environmental variables U: McIntosh指數(shù);H′: Shannon-Wiener指數(shù);DS:Simpson指數(shù);S: 豐富度指數(shù);pH: pH值;TOC: 土壤總有機碳;TN: 全氮;TS: 全硫; 銨態(tài)氮; 硝態(tài)氮;TP: 全磷;AP: 有效磷;TK: 全鉀;AK: 有效鉀;SW: 土壤含水量

圖6 七類主要碳源和環(huán)境因子的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of seven major carbon sources and environmental variables

3 討論

本研究中,苔蘚的微生物代謝活性最高,針闊混交林次之,灌叢群落的微生物代謝活性最低,表明不同植物群落下微生物群落對不同碳源利用能力存在巨大的差異(圖1)。研究表明,苔蘚具有極大的表面積和極強的吸附能力,可有效截獲降水,累積N、P等營養(yǎng)元素,并且分泌酸性物質加速巖石風化，促進表層土壤形成,為微生物活動提供營養(yǎng)和良好微環(huán)境,有利于微生物的代謝活動[14,30-31],因此具有較強的碳源利用能力。同時,五大連池新期火山熔巖臺地的植被雖然處于原生演替過程,但植被分布可能更多地受種源隨機分布的影響,各植被類型不能簡單地代替演替階段,因此,土壤微生物的功能多樣性并未在演替方向上表現(xiàn)出一定的規(guī)律性,隨機性特征更為明顯。灌叢群落的微生物指數(shù)增長速率最小,達到K/2的時間最長與針闊混交林群落土壤微生物活性變化規(guī)律正好相反(表2)。這可能是由于五大連池新期火山噴發(fā)距今只有300年的時間,火山灰、浮石造成的土壤水分不足,營養(yǎng)物質缺乏,造成植被演替緩慢,五大連池至今還保留著玄武巖熔巖生境,植物生長的基本環(huán)境尤其是養(yǎng)分條件等差異很小引起的。吳則焰等[32]認為在其他條件相對一致的情況下,土壤微生物群落結構和功能的差異主要受不同植被類型影響。Waid[33]也認為,植被凋落物的數(shù)量、種類以及根系分泌物對土壤微生物生長的刺激作用具有選擇性,進而影響微生物群落結構和組成特征,因此,不同植被群落土壤微生物表現(xiàn)出不同的碳源利用特征(圖2)。

碳源利用能力的增強或消弱能夠表征利用此類碳源的土壤微生物種群數(shù)量的增加或減少[34]。本研究表明,不同植被條件下,土壤微生物對31種碳源的利用能力在不同培養(yǎng)時期均存在明顯的差異,不同培養(yǎng)時間參與碳源代謝的微生物種群種類和數(shù)量可能存在顯著地不同。因此,在評價不同區(qū)域或不同實驗處理過程中需要考慮不同實驗處理的時間問題。李驍?shù)妊芯勘砻髦参锷L過程中持續(xù)向根部土壤釋放糖類、氨基酸等有機物,為土壤微生物代謝活動提供大量的碳源[35],在提供微生物繁殖的養(yǎng)分同時,不斷改變植物根際的物理和化學環(huán)境,進而對根際微生物的種類和數(shù)量產(chǎn)生顯著影響[36]。因此,不同植被類型下土壤微生物群落組成結構差異尤其是功能菌群的差異可能是引起微生物代謝功能改變的重要原因[37]。此外,不同植被類型下優(yōu)勢碳源類型的差異反映了土壤微生物呼吸代謝底物的差異,這也反映出生態(tài)系統(tǒng)在演化過程中,植被群落結構和類型的差異、更替會影響土壤微生物的群落結構和功能[33]。這種影響主要取決于凋落物組成和數(shù)量的變化,凋落物作為土壤有機質輸入的主要來源,其性質和數(shù)量等的變化必然會影響土壤微生物群落組成[38-40],從而影響土壤微生物的代謝功能。植被演替過程中,尤其是類似于五大連池新期火山熔巖臺地上發(fā)生的原生演替過程,處于不同演替階段的植物群落其對環(huán)境的改變尤其是根際微環(huán)境中微生物群落組成和結構的改造存在著巨大的差異,進而導致微生物功能的改變,因此,表現(xiàn)為對不同碳源種類在利用能力上存在差異(圖3,圖4)。

土壤微生物活性和多樣性特征受氣候、土壤養(yǎng)分和地上植被的直接或間接影響[41]。因此,生態(tài)系統(tǒng)演替過程中土壤理化性質與微生物群落的多樣性指數(shù)、代謝活性之間具有密切關系[42]。本研究中,土壤理化性質對土壤微生物功能多樣性具有顯著影響,但是對不同植被類型的影響程度存在差異,這可能是不同植被類型下土壤微生物群落結構及其環(huán)境差異造成的。在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中,土壤生產(chǎn)力和功能結構主要受磷素的控制,然而巖溶區(qū)全磷很難轉化為速效磷,因此磷素有效性極低[43]。五大連池火山熔巖臺地是形成時間較短的典型熔巖環(huán)境,在未形成真正土壤層的情況下,雖然基質的磷含量較高,但其有效磷含量低,速效磷含量可能會成為微生物和植物生長的限制因子。本研究中,土壤微生物多樣性指數(shù)與速效磷含量之間均呈正相關關系(圖5),由于研究中只對速效磷進行了分析,不同磷素組成及活性對土壤微生物結構和功能的影響如何還不清楚需要作進一步的探討。氨態(tài)氮含量和C∶N與微生物功能多樣性之間已存在顯著的相關性,火山熔巖臺地在土壤發(fā)育過程中,初期積累的碳顯著高于氮,氮素也可能成為土壤中微生物生長的限制因素[44]。

4 結論

不同植被類型土壤微生物群落代謝功能存在差異,土壤微生物的功能多樣性并未在演替方向上表現(xiàn)出一定的規(guī)律性,苔蘚群落的代謝能力最高而灌叢群落的微生物代謝活性最低,隨機性特征更為明顯;土壤微生物群落代謝功能差異主要由氨基酸類(AA)和帶磷基糖類(CH.P)引起,二者合計解釋總變異量的47.51%;速效磷、銨態(tài)氮、C∶N和pH對微生物功能多樣性具有顯著的影響,羧酸類、氨基酸類、酯類和胺類的微生物代謝過程更易受到環(huán)境因素的影響。不同評價時點不同植被類型對碳源的利用能力和利用類型存在差異,因此,在評價不同區(qū)域或不同實驗處理過程中要考慮不同實驗處理的時間問題。

同時,Biolog方法由于碳源種類等的限制不能很好地說明微生物的功能和多樣性,因此需要結合酶動力學、分子生物學尤其是高通量測序等手段,深入研究生態(tài)系統(tǒng)演化過程中地上植被類型、組成和多樣性與土壤微生物結構、功能和多樣性的關系,探討隨機分布和演替進程對土壤微生物群落結構和功能的相對貢獻。