尹陽陽1，徐彩龍，宋雯雯，胡水秀1，吳存祥

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物科學(xué)研究所/國家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心，北京 100081)

0 引 言

大豆富含植物蛋白、不飽和脂肪酸、卵磷脂以及膳食纖維等多種成分，是食品、畜牧飼料和藥品等產(chǎn)品的重要原料[1-2]。隨著人民生活水平的不斷提高，膳食結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，對大豆的需求量急劇增加，而我國的大豆生產(chǎn)發(fā)展遲緩[3]。近年來，由于我國大豆生產(chǎn)效益低，國際競爭力差，大豆總產(chǎn)偏低，使得大豆進(jìn)口量持續(xù)增加(圖1)[4]。世界大豆主產(chǎn)國美國、巴西和阿根廷的大豆平均單產(chǎn)已達(dá)2 945.7 kg·hm-2，而我國平均單產(chǎn)僅為1 787.4 kg·hm-2，大豆產(chǎn)量潛力未能充分發(fā)揮[5]。因此，在現(xiàn)有基礎(chǔ)條件下，挖掘高產(chǎn)大豆品種產(chǎn)量潛力、縮小產(chǎn)量差成為我國大豆高產(chǎn)栽培亟需解決的關(guān)鍵問題。提高大豆單產(chǎn)有兩條途徑：其一，選育高產(chǎn)品種，提高大豆產(chǎn)量潛力；其二，改進(jìn)栽培和管理方式，充分挖掘大豆產(chǎn)量潛力，如從改善大豆根系和冠層環(huán)境等方面進(jìn)行突破[6-7]。

圖1 中國大豆逐年進(jìn)口量[4]Fig.1 Annual soybean import of China[4]

近年來，作者所屬團(tuán)隊(duì)在大豆育種方面做了大量工作，育出一批具有高產(chǎn)潛力的品種，如在高產(chǎn)攻關(guān)中中黃35單產(chǎn)曾達(dá)6 088.5 kg·hm-2[8]。然而，生產(chǎn)實(shí)踐中，由于栽培管理與種植區(qū)域等因素的差異，這種高產(chǎn)結(jié)果往往難以被重復(fù)[9-10]。因此，在現(xiàn)有高產(chǎn)品種的基礎(chǔ)上，通過改善栽培管理等措施，挖掘高產(chǎn)大豆品種產(chǎn)量潛力的工作至關(guān)重要。作物的生產(chǎn)依靠的是群體，通過增加群體種植密度，提高光合生產(chǎn)面積，依靠群體發(fā)揮增產(chǎn)潛力是獲得高產(chǎn)的重要舉措之一[11-14]。隨著大豆種植密度的適度提高，其最大葉面積指數(shù)增加，進(jìn)而光截獲和干物質(zhì)積累及產(chǎn)量增加[15-16]。有研究指出，提高大豆種植密度可有效控制農(nóng)田雜草，提高養(yǎng)分利用效率和產(chǎn)量，從而增加收益[17-18]。根據(jù)種植密度的不同，大豆植株冠層具有自我調(diào)節(jié)的能力[19]，如低密度條件下植株通過增加分枝數(shù)來增加單株粒數(shù)，高密度條件下大豆植株分枝數(shù)減少[20-21]，但是，不同株型大豆品種對密度的自我調(diào)節(jié)能力不同。例如，對于分枝型品種，密度過高可使其生育中后期遭遇到群體冠層遮陰密閉、空莢秕粒增多等問題，影響預(yù)期籽粒產(chǎn)量[20-22]。因此，研究不同種植密度對不同株型大豆植株冠層形態(tài)及其功能、光合及其同化物的積累分配、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，明確不同株型大豆在不同密度條件下的產(chǎn)量差異及其機(jī)制顯得尤為重要。

1 密植對大豆高產(chǎn)潛力的挖掘

大豆生產(chǎn)指大豆群體的生產(chǎn)，其籽粒產(chǎn)量最終由單位面積株數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重共同決定，并且單株粒數(shù)和百粒重均受單位面積株數(shù)的影響[23]。盡管大量研究得出，隨種植密度的增加大豆單株粒數(shù)和百粒重顯著下降[7,22]，但由密度增加而導(dǎo)致的產(chǎn)量增加量可以完全彌補(bǔ)高密度下單株粒數(shù)和百粒重降低所造成的產(chǎn)量降低量，并且與通過提高單株粒數(shù)和百粒重而增加單產(chǎn)的技術(shù)相比，通過調(diào)控種植密度來增加單產(chǎn)的方法更為簡單有效[24]。作者對2007—2016年10年間公開發(fā)表的文獻(xiàn)整理發(fā)現(xiàn)，我國東北、黃淮、西北和南方大豆的平均種植密度分別為27.5萬株·hm-2、20.6萬株·hm-2、15.9萬株·hm-2和19.2萬株·hm-2，與其各自平均產(chǎn)量均具有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系(表1)，說明種植密度增減一定程度上影響最終產(chǎn)量的增減。同時(shí)，楊如萍等分別對2010年和2011年全國18和20個(gè)省(區(qū))130和141個(gè)大豆科技示范縣的大豆單產(chǎn)及其相關(guān)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了調(diào)查抽樣，發(fā)現(xiàn)我國北方、黃淮和南方大豆的平均產(chǎn)量分別為3 132.7 kg·hm-2、2 652.5 kg·hm-2和2 148.2 kg·hm-2，其對應(yīng)的平均種植密度分別為25.6萬株·hm-2、20.7萬株·hm-2和18.6萬株·hm-2，說明當(dāng)前我國大豆單產(chǎn)較高的地區(qū)，其對應(yīng)的種植密度也往往較高[25]。以上研究結(jié)果均表明，合理密植是挖掘大豆產(chǎn)量潛力的關(guān)鍵因素之一。

蓋志佳[26]對大豆種植密度和產(chǎn)量的回歸關(guān)系進(jìn)行了擬合，耐密品種合豐42密度和產(chǎn)量的擬合方程為Y=-0.389X2+36.258X-477.350，得出最佳密度為46.6萬株·hm-2；稀植品種墾農(nóng)30密度和產(chǎn)量的擬合方程為Y=-0.173X2+13.520X+73.827，得出最佳密度為39.2萬株·hm-2。此外，在美國大豆高產(chǎn)競賽中，2014年美國阿肯色州農(nóng)民David創(chuàng)造了7 501.0 kg·hm-2的大豆高產(chǎn)紀(jì)錄，打破了2013年來自同地區(qū)農(nóng)民Matt所創(chuàng)造的7 207.5 kg·hm-2的大豆高產(chǎn)紀(jì)錄，其大豆種植密度均在37.1萬株·hm-2以上[27]；我國屢創(chuàng)高產(chǎn)紀(jì)錄的大豆品種中黃35的種植密度不到30.0萬株·hm-2[28]。目前，我國大豆生產(chǎn)中種植密度還普遍較低[25]，與高產(chǎn)紀(jì)錄的種植密度相比，我國大豆增密潛力巨大。

表1 不同產(chǎn)區(qū)大豆產(chǎn)量與種植密度的相關(guān)關(guān)系Table 1 Correlations between soybean yield and planting density in different production regions

注：*和**分別表示達(dá)到0.05和0.01顯著相關(guān)。

Note:*and**indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 level,respectively.

如前所述，不同種植密度條件下，作物的產(chǎn)量構(gòu)成因子也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。孫國偉等[29]采用多個(gè)品種分析了種植密度與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系，結(jié)果表明大豆種植密度由30.0萬株·hm-2提高到45.0萬株·hm-2，單株莢數(shù)、單株粒重分別顯著降低了12.6%和18.7%，而百粒重和產(chǎn)量均無顯著變化。王新兵等[30]分析了我國不同產(chǎn)區(qū)大豆的種植密度與產(chǎn)量構(gòu)成因子之間的相互關(guān)系，研究表明不同密度條件下大豆的產(chǎn)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重均可與種植密度達(dá)到1%的極顯著水平；此外，雖然高密度種植條件下大豆的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重呈降低趨勢，但由于種植株數(shù)的顯著增加，最終表現(xiàn)出籽粒產(chǎn)量隨著密度的增加而逐步增加的現(xiàn)象。董鉆[31]研究指出，大豆種植密度的增加要以確保其冠層受光態(tài)勢較好為前提，以保證大豆各層次豆莢和籽粒的生長。因此，大豆種植密度的增加要有一定的限度，密度過高容易導(dǎo)致群體郁閉，群體與個(gè)體的平衡關(guān)系被破壞，難以實(shí)現(xiàn)預(yù)期產(chǎn)量[32-33]。在收獲較高株數(shù)的基礎(chǔ)上，根據(jù)不同的株型調(diào)節(jié)群體種植結(jié)構(gòu)，改善冠層光分布，挖掘單株產(chǎn)量潛力是密植大豆獲得高產(chǎn)的有效途徑[31]。

2 大豆植株冠層結(jié)構(gòu)與光截獲對密度的響應(yīng)

大豆植株的冠層形態(tài)是大豆群體特征的表現(xiàn)，包括株高、基部莖粗、主莖節(jié)數(shù)、葉柄長度及莖柄夾角等植株形態(tài)特點(diǎn)[33-34]，上述器官的空間結(jié)構(gòu)決定了作物群體的光分布、光截獲和光能轉(zhuǎn)化效率[35-36]，進(jìn)而決定光合產(chǎn)物的積累和分配[37-38]。大豆冠層的結(jié)構(gòu)受自身遺傳特性、栽培措施和環(huán)境條件的共同影響[31]。種植密度是調(diào)控植物冠層結(jié)構(gòu)最直接的栽培措施之一，隨種植密度的不斷增大，大豆的株高和葉柄長度逐漸增加，莖粗、平均葉柄粗和莖柄夾角則在逐漸減小，葉面積指數(shù)和冠層有效光截獲量在不斷增加，且有利于干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量形成[32,38]。說明隨著種植密度的增加，大豆群體中的個(gè)體為了截獲更多的光能，通過自身的不斷調(diào)節(jié)，促使莖節(jié)加快伸長，同時(shí)莖柄夾角不斷變小，株型更加緊湊；此外，不同層次間大豆的葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累及冠層光能截獲量均隨著種植密度的提高而增加，而不同層次間的透光率隨著種植密度的提高呈遞減趨勢；同時(shí)，大豆株高、節(jié)間長和葉柄長均隨種植密度的增加呈增加趨勢，如墾農(nóng)4號(hào)在60.0萬株·hm-2條件下上述指標(biāo)較12.0萬株·hm-2分別高出26.1%、36.9%和13.3%，而主莖節(jié)數(shù)、莖粗和葉柄粗均隨著密度的增加呈降低趨勢，12.0萬株·hm-2條件下上述指標(biāo)較60.0萬株·hm-2分別提高19.9%、46.6%和35.5%[32]。

張曉艷等[32]研究了不同密度條件下，冠層各層次葉面積指數(shù)的變化，結(jié)果表明各密度不同層次葉面積指數(shù)自下到上呈拋物線型變化，其中0～20 cm層次各種植密度間無顯著差異，在60～80 cm層次達(dá)最大值，如在60.0萬株·hm-2條件下60～80 cm層葉面積指數(shù)較12.0萬株·hm-2、24.0萬株·hm-2、36.0萬株·hm-2和48.0萬株·hm-2分別顯著提高了50.8%、36.4%、31.6%和1.6%；同時(shí)葉面積的變化引起了大豆群體內(nèi)冠層光合有效輻射截獲量的變化，發(fā)現(xiàn)種植密度越小有效光截獲量越少，12.0萬株·hm-2、24.0萬株·hm-2、36.0萬株·hm-2和48.0萬株·hm-2密度條件下大豆群體冠層有效光截獲量較60.0萬株·hm-2分別低18.2%、14.0%、3.5%和1.5%。Gaspar和Conley等[33]研究指出，兩個(gè)葉面積指數(shù)相同的作物群體，如果二者的葉傾角和葉片在空間上的分布情況不同，則兩個(gè)群體內(nèi)的光分布也會(huì)表現(xiàn)出不同，由此可導(dǎo)致作物冠層的光合速率不同，最終表現(xiàn)為單位時(shí)間內(nèi)兩個(gè)群體積累的干物質(zhì)量不同。大豆基因型不同，其植株形態(tài)也各不相同，主莖型品種和分枝型品種的冠層特性對不同種植密度的響應(yīng)有所不同，并且主莖型和分枝型品種對密植的承受能力也有一定差異。鄭偉等[39]研究表明，當(dāng)種植密度由22.5萬株·hm-2提高到37.5萬株·hm-2時(shí)，合豐25和墾豐16的凈光合速率分別下降了24.8%和7.3%，密植條件下保持較高光合特性是耐密品種的重要特性，同時(shí)，利用耐密品種增加單位面積株數(shù)提高物質(zhì)積累，可對因單株生產(chǎn)能力的下降而造成的干物質(zhì)積累的下降進(jìn)行有效緩解和補(bǔ)償。

3 大豆光合特性和同化物積累對密度的響應(yīng)

良好的冠層結(jié)構(gòu)可優(yōu)化大豆植株葉片的空間分布，改善大豆群體的透光性；作物冠層通過對各層次光能的有效截獲來提高群體的光能利用率[12-13]。作物不同時(shí)期的光合能力與最終產(chǎn)量也存在一定關(guān)系，研究表明，大豆結(jié)莢鼓粒期葉面積指數(shù)與最終籽粒產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)關(guān)系，說明在此時(shí)期保持適宜的葉面積指數(shù)可以增加大豆的干物質(zhì)積累，促進(jìn)大豆增產(chǎn)[33]。又有研究表明，在大豆生育前期，種植密度對葉片光合速率、葉綠素含量等無顯著影響，而在生育后期上述指標(biāo)則與種植密度呈單峰曲線變化，即隨著種植密度的提高呈先增加后降低趨勢[38]。此外，大豆的最終產(chǎn)量取決于大豆各個(gè)層次的有效光截獲量和干物質(zhì)積累。張曉艷等[32]研究表明，隨著種植密度的增加，冠層底部的透光率可從12.4%降至2.4%；在不同密度條件下，相同層次葉片的光合速率隨著種植密度的提高而呈降低的趨勢，如80～100 cm層次下，12萬株·hm-2密度下的大豆葉片凈光合速率較24.0萬株·hm-2、36.0萬株·hm-2、48.0萬株·hm-2和60.0萬株·hm-2密度的分別顯著提高22.3%、48.6%、52.2%和60.1%，以上說明在高密度種植環(huán)境下，由于作物群體對光的層層截獲，中下層透光率較低，從而使中下部葉片光合速率下降較快，不利于單株生育后期光合產(chǎn)物的積累，而密植下作物產(chǎn)量的提高彰顯的是群體生產(chǎn)率能力的優(yōu)勢。然而，大豆密植要在合理的范圍內(nèi)，隨種植密度的增加，大豆葉面積指數(shù)不斷增大，冠層群體也在不斷密閉，其群體內(nèi)部通風(fēng)、透光性能不斷降低，易導(dǎo)致大豆植株中下部光照不足，光截獲降低，光合作用減弱，從而影響干物質(zhì)積累[32-33]。

作物有效利用光能、增加同化物積累的前提是必須保證葉片能截獲更多的太陽輻射，使作物群體光合作用達(dá)到最大值[36,40]。合理的冠層空間配置，有利于作物冠層光能利用率的提高，促進(jìn)大豆植株養(yǎng)分的吸收和同化物的積累，從而促進(jìn)產(chǎn)量提高和品質(zhì)的改善[7,32]。然而，作物的單產(chǎn)基于群體，單位面積產(chǎn)量(即單產(chǎn))等于單株生產(chǎn)力(單株產(chǎn)量)與種植密度的乘積，因此單產(chǎn)受這兩個(gè)因素制約。種植密度是調(diào)控作物群體特征的重要途徑，通過調(diào)控種植密度，改善單株庫、源的平衡關(guān)系，進(jìn)而有效提高單株產(chǎn)量，增加總產(chǎn)量[31,41]。種植密度較低條件下，植株株型較為開闊，冠層上、中和下部光截獲均充足，群體內(nèi)部通氣性強(qiáng)，單葉光合作用強(qiáng)，單株干物質(zhì)積累和單株產(chǎn)量較高；但由于群體密度小，葉面積指數(shù)低，冠層漏光損失多，光截獲量少，群體干物質(zhì)積累相對較少，單產(chǎn)未被充分挖掘[24]。隨著種植密度的提高，冠層內(nèi)部通風(fēng)、透光能力趨于降低，此時(shí)群體冠層頂部光截獲量多，中、下部光截獲量小[32,42]。因此，生產(chǎn)上要求培育耐密植的品種，而耐密植的本質(zhì)是作物在高密度種植條件下依然保持較高的光合效率，同時(shí)光合產(chǎn)物運(yùn)輸流高效暢通，從而獲得較高的群體產(chǎn)量[42]。因此，密植大豆植株上層、中層和下層光合同化物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)有所不同，其對應(yīng)位置的莢數(shù)、粒數(shù)和粒重也會(huì)存在差異，并且不同株型的大豆品種上述指標(biāo)對密植的響應(yīng)亦有不同。

4 大豆宜機(jī)收特性與種植密度的關(guān)系

農(nóng)業(yè)機(jī)械化有助于實(shí)現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)，是我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢。機(jī)械化生產(chǎn)能夠節(jié)約勞動(dòng)力，顯著降低生產(chǎn)投入，同時(shí)可節(jié)能減排，保護(hù)環(huán)境。大豆機(jī)械收獲是大豆豐產(chǎn)、豐收的重要保障，也是大豆提質(zhì)增效，綜合機(jī)械化技術(shù)的關(guān)鍵一環(huán)[43]。大豆機(jī)械化收獲的重要技術(shù)瓶頸就是大豆底莢高度、抗倒伏能力和莖粗等，而種植密度是影響上述指標(biāo)的因素之一。長期以來，為提高大豆單株莢數(shù)和單株產(chǎn)量，新育出的大豆品種的底莢高度在不斷的降低。在機(jī)械化收獲條件下，大豆底莢高度與機(jī)械收獲損失呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。種植密度可引起大豆底莢高度的變化，研究表明，通過種植密度來調(diào)控大豆底莢高度，進(jìn)而使其達(dá)到理想的高度來適應(yīng)機(jī)械化收獲[44]。史宏[44]研究了不同密度下不同分枝類型品種的底莢高度變化，表明大豆底莢高度隨種植密度的增加而呈增長趨勢，同時(shí)，少分枝類型品種底莢高度對密度的響應(yīng)幅度較多分支類型品種大。說明適度增密后，可提高大豆植株底莢高度，有利于降低大豆機(jī)械收獲損失，穩(wěn)定產(chǎn)量。此外，隨大豆種植密度的提高，大豆的莖粗和分枝數(shù)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。張旭麗等[45]研究了不同密度條件下晉豆43的莖粗和分枝數(shù)的變化，表明隨種植密度的提高，大豆莖粗變小，同時(shí)分枝數(shù)減少，如33.0萬株·hm-2下大豆子葉節(jié)處莖稈直徑和分枝數(shù)較18.0萬株·hm-2下分別顯著降低了26.8%和75.1%。莖粗降低后一定程度上利于大豆收獲時(shí)植株的剪切、脫粒和秸稈粉碎，同樣有助于大豆進(jìn)行高效的機(jī)械化收獲。然而，種植密度增加后，大豆主莖節(jié)間變長，株高和重心高度增加。研究表明，種植密度由18.0萬株·hm-2提高到33.0萬株·hm-2時(shí)，大豆株高能顯著提高20.3%，倒伏風(fēng)險(xiǎn)顯著增加[44]。同時(shí)，大豆種植密度增加后，冠層中、下部光環(huán)境變差，莖稈木質(zhì)素和纖維素合成受抑制，二者比例發(fā)生變化，機(jī)械組織層數(shù)減少，導(dǎo)致植株莖稈的挫折力和彈性模量降低，倒伏指數(shù)加大[46]。因此過度的增密可導(dǎo)致群體蔭蔽，中、下部冠層生產(chǎn)能力下降，增加了作物群體倒伏的風(fēng)險(xiǎn)，將不利于作物產(chǎn)量的形成和機(jī)械收獲[47-48]。因此，在密植增產(chǎn)基礎(chǔ)上，研究群體相關(guān)農(nóng)藝性狀與密度的關(guān)系，尋找其與理想產(chǎn)量間的平衡點(diǎn)，將為高產(chǎn)大豆群體的機(jī)械化收獲進(jìn)程推進(jìn)提供理論支撐。

5 展 望

雖然前人關(guān)于密度對大豆植株冠層生長發(fā)育進(jìn)行了較多研究，但仍有以下問題有待探究：問題一，不同種植密度條件下不同株型大豆品種冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)是如何變化并影響各層次功能葉片的光合特性的？問題二，不同種植密度條件下不同株型大豆品種上、中和下部各層光合同化物積累及其轉(zhuǎn)運(yùn)有何差異？是如何影響最終籽粒產(chǎn)量的？問題三，通過密度的調(diào)控，探明高產(chǎn)和低損宜機(jī)收的最佳平衡點(diǎn)。因此，解析上述問題，明確不同株型大豆品種的耐密性差異及其機(jī)制，將為大豆密植增產(chǎn)栽培和耐密品種選育提供重要理論依據(jù)。