于玉紅　馬運糧　趙小龍　李超　張琳　耿少援

摘? ? 要： 為研究西瓜育種材料果實性狀品種間相似度和遺傳多樣性，對154份西瓜育種材料的14個果實性狀指標(biāo)進行變異分析、主成分分析以及聚類分析。結(jié)果表明，14個果實性狀的Shannon多樣性指數(shù)變化范圍1.12～2.04，平均值為1.71，變異系數(shù)范圍為8.42%～62.51%，其平均值為28.38%;對西瓜果實性狀進行主成分分析，可將8個數(shù)量性狀指標(biāo)歸為4個主成分，其累積貢獻率為83.78%。聚類分析結(jié)果表明，當(dāng)取歐氏距離閾值為32.89時，供試西瓜材料可分為4大類群。上述研究結(jié)果表明，西瓜育種材料果實性狀具有較為豐富的多樣性表現(xiàn)，這對于西瓜品種鑒定、種質(zhì)創(chuàng)新和雜交育種親本選配具有重要的應(yīng)用價值。

關(guān)鍵詞： 西瓜; 育種材料; 果實性狀; 多樣性指數(shù); 聚類分析

Abstract： In order to study the similarity and genetic diversity of fruit traits of watermelon breeding materials， the variation analysis， principal component analysis and clustering analysis of 14 fruit related traits were investigated for 154 watermelon breeding materials. The results show that the Shannon diversity index of 14 fruit traits varied from 1.12 to 2.04， with an average of 1.71， and the coefficient of variation ranged from 8.42% to 62.51%， with an average of 28.38%. Principal component analysis suggested that 12 fruit related traits were summarized into three principal components， and the cumulative contribution rate was 71.99%. By analyzing the principal component of watermelon fruit， 8 quantitative character indexes can be classified into 4 principal components， and their cumulative contribution rate is 83.78%. Based on the cluster analysis，the 154 watermelon breeding materials were divided into four groups in Euclidean distance 32.89 based on 14 biological characteristics. This study indicate that the fruit related traits in watermelon germplasms have rich diversity， it has important application value for watermelon variety identification， germplasm innovation and cross breeding parental selection.

Key words：Watermelon; Breeding materials; Fruit traits; Diversity index; Clustering analysis

隨著人們生活水平的提高，大家對西瓜產(chǎn)品的需求也發(fā)生了改變，在追求其高品質(zhì)的基礎(chǔ)上，更加追求“新、奇、特”等多樣性，這就需要育種工作者掌握豐富的西瓜種質(zhì)資源，以適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)“優(yōu)質(zhì)、多樣、安全、個性”的發(fā)展方向。利用親緣關(guān)系較遠、較強配合力、利于生產(chǎn)的育種理論，結(jié)合國外資源材料的引進，更深入、細(xì)致地整理挖掘現(xiàn)有資源是西瓜育種的關(guān)鍵。西瓜品質(zhì)的好壞由果實性狀的差異決定，因此，開展西瓜果實性狀的遺傳分析，有助于西瓜品種的遺傳改良和育種。目前在其他園藝作物資源如杧果、南瓜、甜瓜等的植物學(xué)性狀和分子水平都做了較多的遺傳多樣性研究[1-3]，近幾年我國越來越注重西瓜資源的保存與創(chuàng)新工作，針對西瓜種質(zhì)資源遺傳親緣關(guān)系和多樣性的研究相繼也有報道，其中馬雙武等[4]分析了我國保存的西瓜資源現(xiàn)狀并提出了建議;為了研究和利用從美國資源庫引進的1 373份西瓜種質(zhì)資源，范敏等[5]利用聚類分析和主成分分析方法對觀測的12項農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)結(jié)果進行了分析;為了更準(zhǔn)確地了解植物遺傳多樣性，李艷梅等、張愛萍等[6-7]分別利用分子標(biāo)記技術(shù)研究了部分西瓜資源基因組DNA多態(tài)性;尚建立、紀(jì)海波、陳萍等[8-10]對西瓜的植物學(xué)性狀遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果表明，西瓜不同表型性狀指標(biāo)的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)較大，表明其具有豐富的遺傳多樣性。

經(jīng)過多年搜集和積累，筆者所在課題組目前已有400多份西瓜種質(zhì)資源。對其性狀的了解是進一步利用和創(chuàng)新的基礎(chǔ)?，F(xiàn)對中心可溶性固形物含量較高的154份西瓜種質(zhì)資源果實性狀的變異性進行了研究，并進行了主成分分析和聚類分析，以期為這些種質(zhì)資源的利用提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料所選用的154份西瓜種質(zhì)資源（見表1）均為開封市蔬菜科學(xué)研究所通過多代選擇獲得的自交純系栽培種，并來自于不同地域，其中日本11份、韓國5份、荷蘭3份、美國1份，其余來自于國內(nèi)，臺灣25份、湖南6份、北京11份、上海3份、河南75份、新疆6份、山東4份、湖北1份、河北3份。

1.2 方法

試驗分別于2014—2017年在河南開封花生莊進行，試驗地土壤肥力中等，采用高壟雙覆膜的栽培模式，肥水管理與生產(chǎn)相同，每年每份材料種植20株，隨機排列，株行距0.3 m×1.8 m，雙蔓整枝，每株留1果，每份材料調(diào)查5株，數(shù)據(jù)資料為3～4年的平均值，觀察記載6個質(zhì)量性狀和8個質(zhì)量性狀統(tǒng)計分析，包括：果實形狀、果皮底色、果皮覆紋形狀、果皮覆紋顏色、果肉色澤、果肉質(zhì)地、果皮厚度、果實中心可溶性固形物含量、果實邊部可溶性固形物含量、果實縱徑、果實橫徑、單瓜質(zhì)量、果形指數(shù)、中邊可溶性固形物含量差14個性狀，其中數(shù)量性狀為5個單瓜的平均值，將質(zhì)量性狀按照《西瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[11]進行分級和賦值，具體見表2，與數(shù)量性狀一起建立原始矩陣。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

將果實縱徑、果實橫徑、果皮厚度、中心可溶性固形物含量、邊部可溶性固形物含量、單瓜質(zhì)量、果形指數(shù)、中邊可溶性固形物含量差8個性狀的測量值用Excel計算出平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。根據(jù)平均值、標(biāo)準(zhǔn)差將各性狀測量數(shù)據(jù)分為10級，從第1級{Xi<（x-2δ）}到第10級{Xi≥（x +2δ）}，其中i表示級數(shù)，x和δ分別表示調(diào)查性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，Xi為性狀i級的取值，每0.5δ為1級，統(tǒng)計各性狀在10個級別中的分布頻率。每級的相對頻率（Pi）用于計算多樣性指數(shù)。利用Shannon-weaver遺傳多樣性指數(shù)來衡量性狀遺傳多樣性大小。計算公式為：H=-ΣPilnPi。其中Pi為某性狀第i級內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對數(shù)。

用DPS統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)量形狀的主成分分析，再使用DPS統(tǒng)計分析軟件根據(jù)歐氏距離法計算各樣品間的遺傳距離，同時作數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理按照離差平方和法建立聚類分析樹狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 西瓜果實性狀的變異性和多樣性分析

由表3可知，154份西瓜材料涵蓋了西瓜的大部分類型，體現(xiàn)了材料的多樣性（表3）。果實形狀以圓形果實為主，有92份，占總數(shù)的59.7%，橢圓形的和圓柱形的分別有22份和24份，占14.3%和15.6%，橄欖形的有16份，占10.4%。果皮顏色以綠皮類型居多，占40.9%，其次是淺綠和墨綠皮類型，分別占23.4%和16.2%，綠白皮和深綠皮各有11份，僅有2份黃皮;從覆紋顏色來看，以墨綠色最多，占49.4%，其次是綠色，占24.0%，有8份西瓜材料沒有覆紋;從覆紋形狀來看，網(wǎng)條和齒條、條帶基本一樣多。從果肉顏色來看，以紅瓤類型為主，占37.7%，大紅瓤類型占20.9%，黃瓤和桃紅色類型同樣多，占7.1%，粉紅瓤類型占9.7%，還有1份乳白瓤類型;從果肉質(zhì)地來看，51.3%的西瓜材料果肉質(zhì)地為脆，質(zhì)地為軟和酥脆的同樣多。

由表4可知，154份西瓜材料14個表型性狀中，變異系數(shù)平均值為28.38%，其中，果實形狀變異范圍最大，變異系數(shù)為62.51%;其次是中邊可溶性固形物含量差、單瓜質(zhì)量、果肉質(zhì)地、果皮覆紋形狀、果皮厚度、果肉顏色、果皮覆紋顏色變異范圍較大，變異系數(shù)分別為37.53%、35.44%、34.01%、32.32%、30.87%、27.15%、25.07%，這幾個性狀的變異系數(shù)均在25%以上，表明這些性狀個體間的差異較大，說明在育種改良上還有很大空間。中心可溶性固形物含量變異系數(shù)最小，變異系數(shù)為8.42%，在現(xiàn)有品種的基礎(chǔ)上被改良的空間較小，這與目前我們以高糖西瓜作為主要育種目標(biāo)有很大關(guān)系。

14個性狀指標(biāo)的多樣性指數(shù)平均值為1.71，邊部可溶性固形物含量多樣性指數(shù)最大，為2.04，果實形狀多樣性指數(shù)最小，為1.12?？v徑、橫徑、單瓜質(zhì)量、果實中心可溶性固形物含量、果皮厚度、果肉顏色、中邊可溶性固形物含量差與邊部可溶性固形物含量的多樣性指數(shù)高于平均值，表明供試西瓜材料在以上8個性狀中每組（根據(jù)平均值與標(biāo)準(zhǔn)差將各個性狀觀測值分為10組）內(nèi)的分布較為均勻。果實形狀的多樣性指數(shù)最小，表明供試西瓜材料在這個性狀上表現(xiàn)型相對較少，大部分為圓形瓜，占比達92%。

2.2 西瓜果實數(shù)量性狀的主成分分析

由于西瓜果實性狀之間存在相關(guān)性，因此可用主成分分析的方法確定各個性狀指標(biāo)對于果實綜合性狀的影響。利用主成分分析評價作物品種各綜合指標(biāo)的主成分，可為合理選配親本及快速篩選評價指標(biāo)提供理論依據(jù)。通過對西瓜果實8個數(shù)量性狀進行主成分分析，以特征向量值大于1為標(biāo)準(zhǔn)，可將8個性狀歸為4個主成分，代表了果實性狀的主要遺傳信息。由表5可知，第一主成分的貢獻率為32.3%，除中心可溶性固形物含量和邊部可溶性固形物含量的載荷符號為負(fù)向外，其他性狀的的載荷符號都是正向，說明在其他性狀都適宜的情況下，中心可溶性固形物含量和邊部可溶性固形物含量是影響西瓜果實整體品質(zhì)的主要性狀，這和我們平時在選育新品種中過于追求高糖度西瓜新品種有關(guān)。第二主成分的貢獻率為23.0%，單瓜質(zhì)量和橫徑2個指標(biāo)為負(fù)向載荷符號，說明單瓜質(zhì)量的降低是影響果實產(chǎn)量的主要性狀，而橫徑又是影響西瓜外觀形象的主要性狀特征，這與我們近幾年注重選育圓形瓜有關(guān)。第三主成分的貢獻率為14.9%，第四主成分的貢獻率為13.6%。4個主成分特征值累計貢獻率達到83.8%。因此可用4個主成分代替原來8個指標(biāo)對西瓜果實性狀進行評價。以上結(jié)果表明，果實邊部可溶性固形物含量、單瓜質(zhì)量、縱徑、果形指數(shù)、中心可溶性固形物含量、中邊可溶性固形物含量差、橫徑是影響所選西瓜品種果實性狀的主要因子，可作為劃分品種類群的依據(jù)。

2.3 西瓜果實性狀的聚類分析

利用聚類分析對品種資源進行分析，可以真實反映品種的綜合性狀，可為育種取材提供客觀依據(jù)。由數(shù)量遺傳學(xué)的基本原理可知，親緣關(guān)系越近，越早聚合為一類。反之，親緣關(guān)系越遠的品種，越晚聚合為一類。

采用系統(tǒng)聚類法，利用歐氏距離，離差平方和法，根據(jù)14個果實表型性狀指標(biāo)對154份西瓜種質(zhì)材料進行聚類分析，圖1給出了西瓜種質(zhì)資源類型間的距離及遺傳差異。從圖1可看出，當(dāng)歐氏距離為32.89時，可分為4類。

第1類為大果類型，包括37份材料，21份來自于河南，其余引自于外地。果實形狀為圓柱形，果皮顏色以綠色和淺綠色為主，5份綠白皮，1份黃綠，2份墨綠和2份深綠色;果皮覆紋顏色以綠色和深綠色為主，覆紋形狀有19份為網(wǎng)條性狀，13份為齒條;瓤色以紅色為主，2份黃色，5份大紅色，果肉質(zhì)地以脆為主，7份沙瓤，7份軟瓤;縱徑平均為22.3 cm，橫徑平均為13.4 cm，果形指數(shù)1.5，果皮厚度平均為1.1 cm，中心可溶性固形物含量平均為12.2%，邊部可溶性固形物含量平均為9.0%，中邊可溶性固形物含量差平均值為2.9，單瓜質(zhì)量4.7 kg。

第2類為中大果類型，包括56份材料，38份來自河南，其余引自外地。果實圓形，果皮顏色多樣化，以綠色為主，其他有淺綠、深綠、墨綠、綠白色，還有1份黃色果皮;果皮覆紋顏色以墨綠色為主，其次為深綠色和綠色，1份深黃色;覆紋形狀有條帶、網(wǎng)條、齒條3種;瓤色主要有紅色和大紅色;果肉質(zhì)地以脆為主，其次為硬;縱徑平均值16.2 cm，橫徑平均值15.9 cm，果皮厚度平均值為1.0 cm，果皮較厚，中心可溶性固形物含量平均為11.7%，糖度高，邊部可溶性固形物含量平均為8.9%，單瓜質(zhì)量4.5 kg。

第3類為中果類型，包括8份材料，5份來自于河南，2份來自于湖南，1份來自于臺灣。果實形狀為圓形，只有1份為橢圓形;果皮墨綠色;無果皮覆紋;瓤色多樣化，有紅色、大紅色、粉紅、橘紅、淺黃、深黃色;果肉質(zhì)地脆;縱徑平均為17.6 cm，橫徑平均為16.4 cm，果皮厚度平均為1.1 cm，果皮厚，中心可溶性固形物含量平均為12.4%，邊部可溶性固形物含量平均為9.1%，單瓜質(zhì)量4.2 kg。

第4類為小果類型，包括53份材料，12份來自于河南，其他均為外地引進，大部分引自臺灣。果實形狀為28份圓形，其余為橢圓形和橄欖形;果皮顏色以淺綠色和綠色為主，其余有深綠、墨綠，淺黃色1份;果皮覆紋顏色以墨綠色為主，有27份，其次為綠色，有16份，其余為深綠色，有12份，黃色1份;覆紋形狀有條帶、齒條、網(wǎng)條;瓤色多樣化，有乳白色、淺黃、黃色、深黃色、桃紅色、粉紅色、紅色、大紅色;果肉質(zhì)地以脆為主;縱徑平均為17.0 cm，橫徑平均為13.6 cm，果皮厚度平均為0.8 cm，果皮較薄，中心可溶性固形物含量平均為12.4%，糖度高，邊部可溶性固形物含量平均為10.3%，中邊可溶性固形物含量差很小，單瓜質(zhì)量2.7 kg。

3 討 論

從上述結(jié)果可以看出，利用數(shù)量分類法能直觀反映品種間親緣關(guān)系，雜交育種時，可參考聚類分析鑒定結(jié)果，明確區(qū)分不同類群資源特點，直接選擇所需親本或親緣關(guān)系較遠的西瓜材料雜交，有利于擴大遺傳背景，提高育種效率。

變異系數(shù)是反映生物體形態(tài)遺傳多樣性的重要遺傳參數(shù)，潘存祥等[12]對國內(nèi)外783份西瓜種質(zhì)資源24個表型性狀進行了遺傳研究，發(fā)現(xiàn)24個表型性狀多樣性指數(shù)平均值為1.68，平均變異系數(shù)為31.19%，其中種子覆紋顏色變異系數(shù)最大（70.90%），第一雌花節(jié)位變異系數(shù)最小（0.48%）。紀(jì)海波等[9]對768份西瓜種質(zhì)資源的13個數(shù)量性狀和11個質(zhì)量性狀進行研究，其平均多樣性指數(shù)為1.6，變異系數(shù)均值為32.41%，其中種子斑紋形狀的變異系數(shù)最大（73.32%），開放雌花到莖生長點距離的變異系數(shù)最小（0.32%）。郭祿芹等[13]對167份西瓜種質(zhì)材料的的遺傳多樣性進行分析，質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)平均值為1.16，數(shù)量性狀多樣性指數(shù)平均值為1.71，其18個數(shù)量性狀的變異系數(shù)變化范圍為16.43%～90.73%，平均值為34.12%。而本研究中多樣性指數(shù)平均值為1.71，與前者的研究結(jié)果基本相同，變異系數(shù)平均值為28.38%，變異系數(shù)的變幅范圍為8.4%～62.51%，介于前者的研究中間，體現(xiàn)了試驗所用西瓜材料的多樣性，中心可溶性固形物含量變異系數(shù)最低，為8.4%，這可能與目前我們以高糖西瓜作為主要育種目標(biāo)有很大關(guān)系。

通過對西瓜果實8個數(shù)量性狀進行主成分分析，可將8個性狀歸為4個主成分。4個主成分特征值累計貢獻率達到83.8%，4個主成分可代替原來8個指標(biāo)對西瓜果實性狀進行評價。趙衛(wèi)星等[14]將7個西瓜果實性狀歸納為4個主成分，累計貢獻率為93.94%，并認(rèn)為果實質(zhì)量、果皮厚、中心可溶性固形物含量、中邊可溶性固形物含量差是影響所選西瓜品種數(shù)量性狀的主要因子，果實邊部可溶性固形物含量和縱徑是次要因子。王志強等[15]將6個數(shù)量性狀綜合成為3個主成分，且這3個主成分構(gòu)成的信息可解釋總信息量的84.30%，認(rèn)為對果實數(shù)量性狀影響最大的是果實質(zhì)量、中心可溶性固形物含量和果皮硬度3個性狀指標(biāo)。朱子成等[16]的研究表明，前3個主成分特征值的累計貢獻率達87.84%，認(rèn)為對西瓜果實影響最大的是單果質(zhì)量、可溶性固形物含量和果形指數(shù)。而筆者研究認(rèn)為，果實邊部可溶性固形物含量、單瓜質(zhì)量、縱徑、果形指數(shù)、中心可溶性固形物含量、中邊可溶性固形物含量差、橫徑是影響所選西瓜品種果實性狀的主要因子，可作為劃分品種類群的依據(jù)，因此在育種選擇過程中，高品質(zhì)是我們以后育種的主要目標(biāo)。

利用聚類分析對品種資源進行分析，可以真實反映品種的綜合性狀，陳萍等[10]根據(jù)單果質(zhì)量、果皮厚度和含糖量對119份西瓜種質(zhì)材料進行聚類分析，當(dāng)歐氏距離絕對值最長距離等于5.5時，可分成10類。趙衛(wèi)星等[14]以主成分中4個主要因子為指標(biāo)進行聚類分析，將56份西瓜品種分為小果型、中小果型、大果型、中大果型4類。郭祿芹等[13]根據(jù)29個表型性狀，利用UPGMA法對167份種質(zhì)材料進行聚類分析，165號材料單獨位于聚類圖的最外層，說明與其他材料的親緣關(guān)系較遠。除該材料外，其他西瓜種質(zhì)材料可分為4類。不同來源的種質(zhì)相互交織在一起，并沒有按照來源區(qū)分開，說明同一類群間種質(zhì)材料的遺傳背景相似度的高低和親緣關(guān)系的遠近與來源地?zé)o顯著相關(guān)性，也可能是由于表型數(shù)據(jù)易受環(huán)境影響而造成的誤差所致。筆者基于表型數(shù)據(jù)的聚類結(jié)果與陳萍、趙衛(wèi)星等[10，14]的研究結(jié)果類似。而許彥賓等[17]利用SSR標(biāo)記分析34份西瓜自交系的遺傳關(guān)系認(rèn)為，所有材料的平均相似系數(shù)為0.56，大體可分為3類（A、B和C）。其中，B、C 2類包含4份自交系（X36、X48、X84和X89），其果實較小，均從中國新疆、甘肅等地的品種中自交分離所得，具有較高的遺傳多樣性。A類包含30份自交系，除X38外均為大果型材料，平均相似系數(shù)高達0.78，西瓜自交系之間的遺傳分化較小，遺傳背景較為狹窄。筆者基于14個果實表型性狀指標(biāo)對154份西瓜種質(zhì)材料進行聚類分析，當(dāng)歐氏距離為32.89時，可分為4類。其中第4類為小果類型，皮薄、瓜個小、糖度高、品質(zhì)和風(fēng)味好，瓤色和皮色類型也較豐富，符合當(dāng)下人們生活需求，在以后選育工作中具有重要利用價值。

筆者通過對西瓜果實性狀的鑒定與分析，明確了西瓜果實性狀的遺傳多樣性，其研究結(jié)果對于西瓜資源表型性狀精準(zhǔn)鑒定、種質(zhì)創(chuàng)新及雜交育種親本選配等方面具有積極的作用。

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