劉慧 何利庭 龔碧涯

摘 要：于2018年調(diào)查了湖南省江永縣柑橘園的柑橘木虱種群發(fā)生動(dòng)態(tài)，并在防蟲網(wǎng)室內(nèi)觀察了柑橘木虱的生活史和習(xí)性。結(jié)果表明：椪柑園和夏橙園的柑橘木虱種群數(shù)量較高，香柚園的則相對(duì)較低;果園抽梢期柑橘木虱發(fā)生嚴(yán)重程度，椪柑園表現(xiàn)為夏梢>秋梢>春梢，夏橙園表現(xiàn)為秋梢>春梢>夏梢，香柚園則主要在春梢和秋梢期發(fā)生;失管或管理不當(dāng)果園的柑橘木虱種群數(shù)量遠(yuǎn)大于正常管理的果園;若持續(xù)有寄主新梢，柑橘木虱在湖南地區(qū)一年可完成10個(gè)世代，卵—若蟲的歷期通常為15～26 d，在甜橙和九里香上的發(fā)育歷期無顯著差異。綜合柑橘木虱的生物學(xué)特性和柑橘的栽培特點(diǎn)，一年中有2個(gè)防治柑橘木虱的重要時(shí)間點(diǎn)，分別在冬季和夏季。

關(guān)鍵詞：柑橘木虱;種群動(dòng)態(tài);生活史;習(xí)性;湖南

中圖分類號(hào)：S433.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2019）10-0049-04

Abstract： The field population dynamics of Diaphorina citri Kuwayama （Hemiptera： Liviidae） was investigated in Jiangyong county， Hunan province in 2018. The life history and behavior habits of D. citri were observed in artificial net-room. The results showed that in ponkan and summer orange orchards the population density of D. citri ?was high， while in sweet pomelo orchard it was relatively low. The order of occurrence severity of D. citri at shoot phase was summer shoot period > autumn shoot period > spring shoot period in ponkan orchard， autumn shoot period > spring shoot period > summer shoot period in summer orange orchard. D. citri occurred mainly in spring shoot and autumn shoot periods in sweet pomelo orchard. The population density of D. citri in neglected orchards was much higher than that of orchards under normal management. If there are persistent host shoots， D. citri can complete 10 generations of development in a year in Hunan. The total developmental duration from eggs to nymphs is 15 to 26 days， which has no significant difference between sweet orange and Murraya exotica L.. According to biological habits of D. citri and cultivation characteristics of citrus， winter and summer are two important time points to control D. citri during the year.

Key words： Diaphorina citri; population dynamics; life history; habits; Hunan

亞洲柑橘木虱（Diaphorina citri Kuwayama）屬于半翅目扁木虱科，是蕓香科（Rutaceae）植物的主要害蟲[1]。柑橘木虱的若蟲和成蟲均為刺吸式口器，成蟲在柑橘的嫩梢、新老葉片、莖等部位取食，若蟲僅吸取嫩梢汁液。柑橘木虱若蟲的排泄物稱為“蜜露”，可誘發(fā)煤煙病。柑橘木虱作為柑橘生產(chǎn)中重點(diǎn)防治對(duì)象的主要原因是其可傳播柑橘毀滅性病害——黃龍病[2]。

目前，柑橘黃龍病尚無有效的治療方法。普遍認(rèn)為，在無毒苗的基礎(chǔ)上，控制好柑橘木虱是遏制黃龍病蔓延的最有效方法[3-4]。

亞洲柑橘木虱為耐熱型[5]，自20世紀(jì)初入侵我國(guó)大陸后，在廣西、廣東、福建、浙江等地區(qū)廣泛分布，在江西、湖南、四川、貴州等省的南部地區(qū)也有報(bào)道[4]。隨著全球氣候變暖，柑橘木虱正繼續(xù)向北方擴(kuò)散[6]，柑橘木虱的擴(kuò)散加速了柑橘黃龍病的蔓延。柑橘木虱已在湖南永州的雙排、江永、道縣、江華和郴州的宜章、汝城以及懷化的通道等南部地區(qū)出現(xiàn)，造成了當(dāng)?shù)馗涕佼a(chǎn)業(yè)的巨大損失。筆者于2018年調(diào)查了湖南省江永縣柑橘園的柑橘木虱種群發(fā)生動(dòng)態(tài)，并在防蟲網(wǎng)室內(nèi)觀察了柑橘木虱的周年世代變化和行為習(xí)性，為柑橘木虱的科學(xué)防控提供參考。

1 調(diào)查地點(diǎn)與方法

1.1 柑橘木虱在江永縣柑橘園的田間種群動(dòng)態(tài)調(diào)查

于2018年在江永縣桃川鎮(zhèn)的主要柑橘園進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查地點(diǎn)位于111?10'E，25?10'N，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。調(diào)查果園的信息見表1。江永縣柑橘品種主要有香柚、蜜柚、椪柑、沃柑、沙糖橘、南豐蜜橘、夏橙等，據(jù)2016年和2017年對(duì)江永柑橘園柑橘木虱發(fā)生情況的簡(jiǎn)單調(diào)查得知，夏橙、椪柑和香柚等柑橘園的木虱種群數(shù)量相對(duì)較大。因此，2018年選擇這3種柑橘園進(jìn)行柑橘木虱田間種群動(dòng)態(tài)調(diào)查。

調(diào)查時(shí)間從3月1日至11月31日，10 d調(diào)查1次，一般情況下為每月的10、20、30日調(diào)查。調(diào)查方法為肉眼觀察法。每次調(diào)查在果園隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)選相鄰的2棵樹，每棵樹按東、南、西、北、中5個(gè)方位和上和下2個(gè)位置各選1個(gè)枝條，盡可能選擇有新梢的枝條;即每棵樹調(diào)查10個(gè)枝條，每個(gè)點(diǎn)20個(gè)枝條，每個(gè)果園調(diào)查100個(gè)枝條。用30倍放大鏡觀察并統(tǒng)計(jì)每個(gè)枝條上柑橘木虱的卵、若蟲和成蟲的數(shù)量。

1.2 柑橘木虱在長(zhǎng)沙的生活史和習(xí)性觀察

供試柑橘木虱為從中山大學(xué)校園九里香（Murraya exotica L.）上采集的亞洲柑橘木虱成蟲，敏感品系。供試橘樹為4年生盆栽健康甜橙[Citrus sinensis （L.） Osbeck]，共10棵，株高60～70 cm;供試九里香為湖南省園藝研究所防蟲網(wǎng)室內(nèi)盆栽健康植株，株高50～60 cm。試驗(yàn)地點(diǎn)為長(zhǎng)沙市芙蓉區(qū)湖南省園藝研究所光頭山上大型防蟲網(wǎng)室（113?01'E，28?12'N）。

調(diào)查柑橘木虱在甜橙和九里香植株上周年世代數(shù)和歷期。3月上旬，從中山大學(xué)校園采集的柑橘木虱成蟲，釋放到大型防蟲網(wǎng)室的兩個(gè)網(wǎng)罩內(nèi)，分別放置修剪過的盆栽甜橙和九里香。3月下旬，木虱成蟲在寄主新梢上產(chǎn)卵后，將成蟲與寄主分離，帶有木虱卵的寄主分別放置在空的網(wǎng)罩內(nèi)，這批蟲為第一世代。第一代蟲進(jìn)入5齡若蟲階段時(shí)，在其網(wǎng)罩內(nèi)再次放置修剪過的寄主植株，待其抽新芽，供羽化后的第一代木虱成蟲產(chǎn)卵;新羽化的成蟲產(chǎn)卵后，再將成蟲與寄主分離，帶有木虱卵的寄主放置另一個(gè)空的網(wǎng)罩內(nèi)，此為木虱的第二世代。如此循環(huán)下去。記錄柑橘木虱全年在甜橙和九里香上發(fā)育的周年世代數(shù)及每一世代的發(fā)育歷期。此外，觀察木虱成蟲取食、交配、產(chǎn)卵、羽化、寄主轉(zhuǎn)移等行為。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘木虱在江永縣柑橘園的田間種群動(dòng)態(tài)

正常管理的橘樹一年有3次主要抽梢期，柑橘木虱卵和若蟲的發(fā)生盛期與橘樹的抽梢期相對(duì)應(yīng)。2018年在江永縣桃川鎮(zhèn)，不同品種和不同管理方式的柑橘園中柑橘木虱種群動(dòng)態(tài)調(diào)查結(jié)果顯示，失管柑橘園中全年柑橘木虱的種群數(shù)量遠(yuǎn)大于正常管理果園的，并且種群動(dòng)態(tài)發(fā)生規(guī)律也有所不同。

2.1.1 椪柑園 柑橘木虱越冬代成蟲于3月下旬和4月上旬開始在椪柑園園大量產(chǎn)卵。正常管理的椪柑園（圖1A），3月就在春梢上發(fā)現(xiàn)一定數(shù)量的卵和若蟲，由于人為及時(shí)防控，4月柑橘木虱的卵、若蟲及成蟲數(shù)量呈現(xiàn)較低水平;5月夏梢又出現(xiàn)一批卵和若蟲，木虱種群數(shù)量為全年最高值;7—9月，卵、若蟲和成蟲均有較高的種群數(shù)量。失管的椪柑園（圖1B），春梢和夏梢時(shí)期連在一起，果樹從3月到6月一直有較多新梢，因此這段時(shí)間柑橘木虱的卵、若蟲和成蟲的種群數(shù)量也一直較高;7月之后柑橘木虱的種群數(shù)量逐漸減少，直到10月之后，才沒有再發(fā)現(xiàn)柑橘木虱。

2.1.2 夏橙園 正常管理夏橙園與失管夏橙園的柑橘木虱種群動(dòng)態(tài)變化差異也較大。正常管理夏橙園，柑橘木虱在3—4、7—8月整體種群數(shù)量相對(duì)較大（圖2A），但遠(yuǎn)低于失管夏橙園的種群數(shù)量。失管夏橙園中，3—5月柑橘木虱整體種群數(shù)量較大（圖2B），尤其是4月的種群數(shù)量達(dá)到全年最大值，該月調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)的卵和若蟲均超過100頭，成蟲也有40～50頭;但6月之后整體種群數(shù)量降低，尤其7月之后沒有再發(fā)現(xiàn)卵和若蟲。

2.1.3 香柚園 香柚園中，不論是正常管理果園還是失管果園，全年調(diào)查到的柑橘木虱種群數(shù)量均處于較低水平。正常管理果園（圖3A），3、4月發(fā)現(xiàn)少量成蟲，然后6—9月也僅發(fā)現(xiàn)幾頭成蟲，一直未見卵和若蟲。失管果園（圖3B），3月發(fā)現(xiàn)一些卵和若蟲，然后7、8月才再次發(fā)現(xiàn)卵和若蟲;成蟲全年數(shù)量變化也較大，在3—5、7—9月均發(fā)現(xiàn)一定數(shù)量的成蟲。

2.2 柑橘木虱在長(zhǎng)沙周年世代數(shù)及歷期

假設(shè)全年均有寄主抽新梢，柑橘木虱在長(zhǎng)沙1 年可完成10個(gè)世代發(fā)育（表2）。在湖南南部的柑橘園中木虱1年可發(fā)生 6～8代，世代重疊，而在九里香上可發(fā)生10代。不同世代的發(fā)育歷期有所不同，卵—若蟲的總發(fā)育歷期15～26 d，其中第5、6代的發(fā)育歷期最短，僅需15～16 d。世代歷期的長(zhǎng)短主要與氣溫有關(guān)，盡管在九里香上有的世代歷期少于在甜橙上的，但總體上，柑橘木虱在2種寄主上的發(fā)育歷期沒有顯著性差異。

非越冬期柑橘木虱成蟲通常壽命為1～3個(gè)月。最后一個(gè)世代成蟲為越冬代成蟲，它在寄主葉背越冬，壽命可達(dá)4～6個(gè)月。由于長(zhǎng)沙冬季寒冷，柑橘木虱成蟲在長(zhǎng)沙不能自然越冬，但在永州和郴州地區(qū)能夠自然越冬，柑橘木虱疫區(qū)終年都有木虱成蟲。凍死的木虱成蟲一般仍停留在葉背上，但一觸碰便脫落。

眾所周知，若蟲在生長(zhǎng)過程中分泌大量的白色蜜露。其實(shí)，成蟲也分泌白色蜜露，成蟲分泌蜜露的現(xiàn)象偶然可見，而且成蟲每次分泌的蜜露量較少。

2.3 柑橘木虱生活習(xí)性初步觀察

2.3.1 產(chǎn) 卵 柑橘木虱具有明顯的趨嫩性。雌雄蟲交配前和雌蟲產(chǎn)卵前均需要取食一定時(shí)間的嫩梢。雌蟲僅在嫩梢上產(chǎn)卵，且孕卵雌蟲對(duì)嫩梢的不同長(zhǎng)勢(shì)具有一定的選擇性。同樣是嫩芽，長(zhǎng)勢(shì)緊密的嫩芽受孕卵雌蟲的青睞，而長(zhǎng)勢(shì)松散的嫩芽卻不被選擇產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量相對(duì)較少;而且柑橘木虱雌蟲喜歡在未展開或半展開的嫩芽上產(chǎn)卵。在寄主有限的情況下，一個(gè)嫩芽即使已有很多卵，也不能阻止后面的雌蟲繼續(xù)在嫩芽上產(chǎn)卵，直至嫩芽因若蟲太多而脫落。全天均可見柑橘木虱雌蟲產(chǎn)卵行為，一個(gè)雌蟲可以連續(xù)產(chǎn)卵一周。

2.3.2 交 配 老熟5齡若蟲羽化，首先在背部從頭到腳裂開，剛羽化的成蟲為白色，幾個(gè)小時(shí)后轉(zhuǎn)變?yōu)榛疑炜梢娙粝x羽化為成蟲的現(xiàn)象。成蟲羽化后幾天便可以完成性成熟并開始交配。交配前雄蟲表現(xiàn)較為活躍，雙翅有時(shí)呈半打開狀，由于雌雄蟲交配前需要在嫩梢取食，它們尋找配偶較容易，交配場(chǎng)所一般在嫩梢及其附近，但交配過程中雌蟲仍能行動(dòng)自如，可以移動(dòng)，因此在橘樹的老枝條上也會(huì)發(fā)現(xiàn)正在交配的木虱。盡管交配行為全天可見，但上午見到的概率更大。交配持續(xù)時(shí)間一般為30～60 min。

2.3.3 轉(zhuǎn)移或擴(kuò)散 柑橘木虱成蟲本身不喜活動(dòng)，一般飛行距離較短，但在地理上卻不斷擴(kuò)散。木虱擴(kuò)散的原因有人為原因，例如隨苗木或接穗等傳出;也有自然原因，例如靠風(fēng)力傳播。柑橘木虱主動(dòng)擴(kuò)散主要是為了尋找寄主，適宜產(chǎn)卵的寄主或從非適宜寄主上轉(zhuǎn)移到更適宜的寄主上取食。初步觀察認(rèn)為尋找產(chǎn)卵寄主是其轉(zhuǎn)移的最大動(dòng)力。一株平均每片葉十幾頭成蟲的柑橘苗，旁邊放一株沒有木虱的健康柑橘苗，在此新柑橘苗抽新芽之前較少木虱成蟲轉(zhuǎn)移，但新柑橘苗抽了新芽，部分成蟲就會(huì)轉(zhuǎn)移到新柑橘苗的新芽上，而其老的枝條上仍較少出現(xiàn)成蟲。由于繁殖和生物習(xí)性，表面上看，柑橘木虱成蟲具有相對(duì)的聚集性，但它們是分散的單個(gè)個(gè)體，并在一定程度上個(gè)體間相互排斥。其擴(kuò)散機(jī)制值得進(jìn)一步研究。

3 結(jié)論與討論

柑橘園柑橘木虱種群動(dòng)態(tài)調(diào)查結(jié)果顯示，無論是精管還是粗管，椪柑與夏橙園中柑橘木虱種群密度均高于香柚園，發(fā)生程度除了與管理方式（包括越冬成蟲基數(shù)）有關(guān)外，還與柑橘品種等因素密切相關(guān)，不同柑橘品種蟲口密度存在明顯差異[7]，椪柑和夏橙比香柚易被柑橘木虱為害。通常情況下，柑橘木虱一年發(fā)生的3次高峰期與柑橘樹抽梢期一致，發(fā)生嚴(yán)重程度一般表現(xiàn)為夏梢>秋梢>春梢，但具體情況具體分析。在對(duì)江永縣的調(diào)查中，椪柑園中柑橘木虱一年中發(fā)生嚴(yán)重程度表現(xiàn)為夏梢>秋梢>春梢，但夏橙園中表現(xiàn)為秋梢>春梢>夏梢，而香柚園中的柑橘木虱主要集中在春梢和秋梢發(fā)生，香柚園中柑橘木虱總體數(shù)量不多，可能與其周年抽梢相對(duì)較少有關(guān)。2018年江永縣柑橘木虱發(fā)生較往年嚴(yán)重，可能與高溫少雨的氣候密切相關(guān)，待進(jìn)一步研究。

正常管理的果園由于及時(shí)采取防治措施，柑橘木虱的種群數(shù)量一直控制在較低水平，而失管果園的柑橘木虱種群數(shù)量較大，但也并不是全年一直居高，種群動(dòng)態(tài)起伏較大，這主要是由橘樹抽新梢的節(jié)律引起的。正常管理的情況下，樹勢(shì)強(qiáng)，抽梢整齊;有的柑橘園放棄管理或管理不善，導(dǎo)致樹勢(shì)弱，抽梢無規(guī)律，梢期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。調(diào)查中的失管夏橙園，在上半年多次無規(guī)律的抽新梢，使柑橘木虱種群數(shù)量一直維持較高水平，然而7月之后橘樹不再抽新梢，柑橘木虱數(shù)量則銳減。此外，失管果園柑橘木虱數(shù)量的減少，天敵可能也發(fā)揮了一定的作用。在果園中發(fā)現(xiàn)了更多種類和數(shù)量的柑橘木虱天敵，例如捕食性瓢蟲、薊馬、草蛉、蠼螋、捕食螨、蜘蛛等。

失管果園是柑橘木虱的避風(fēng)港和棲息地。果園中柑橘木虱的種群數(shù)量和黃龍病感染率與其距失管果園的距離有一定的相關(guān)性，距離越近，柑橘木虱數(shù)量越多，黃龍病感染率越嚴(yán)重[8]。因此，失管果園的管理問題必須重視。值得注意的是，黃龍病病樹砍挖前必須先噴藥殺滅病樹上的柑橘木虱，避免帶病柑橘木虱轉(zhuǎn)移到健康樹上。綜合柑橘木虱的生物學(xué)特性和柑橘的栽培特點(diǎn)，一年中有2個(gè)防治柑橘木虱的重要時(shí)間點(diǎn)，分別在冬季和夏季。冬季的越冬成蟲不活躍，便于防治。此外，冬季清園時(shí)也要清理果園周圍其他的木虱寄主植物（如九里香、佛手、香櫞等）[9]。夏季，控制橘樹抽夏梢，及時(shí)清除夏梢，以中斷木虱繁殖。

參考文獻(xiàn)：

[1] 羅育發(fā)，吳 凱，付 丹，等. 江西亞洲柑橘木虱的種群遺傳結(jié)構(gòu)研究[J]. 植物保護(hù)，2019，45（3）：55-59.

[2] 趙學(xué)源，蔣元暉，李世菱，等. 柑橘木虱Diaphorina citri Kuwayama與柑橘黃龍病流行關(guān)系的初步研究[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1979，9（2）：121-126.

[3] 陳循淵. 柑橘木虱傳遞柑橘黃龍病的初步研究[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1986，13 （4）：241-244.

[4] 張宏宇，李紅葉. 圖說柑橘病蟲害防治關(guān)鍵技術(shù)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2012，2-4.

[5] 胡 燕，王雪峰，周常勇. 柑橘黃龍病菌亞洲種、蟲媒及植物寄主互作研究進(jìn)展[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2016，43（9）：1688-1698.

[6] 汪善勤，肖云麗，張宏宇. 我國(guó)柑橘木虱潛在適生區(qū)分布及趨勢(shì)分析[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2015，52（5）：1140-1148.

[7] 鄧鐵軍，王凱學(xué)，覃貴亮，等. 冰凍災(zāi)害對(duì)柑橘木虱越冬的影響和災(zāi)后防治對(duì)策[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊，2008，28（8）：23-25.

[8] 程保平，趙弘巍，彭埃天，等. 柑橘黃龍病的傳播介體-柑橘木虱在廣東果園的發(fā)生調(diào)查[J]. 植物保護(hù)，2016，42（1）：189-192.

[9] 毛潤(rùn)乾，吳 東，何 勇，等. 防治果園周邊柑橘木虱控制黃龍病效果研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2013，35 （4）： 445-451.

（責(zé)任編輯：成 平）