鄭秋萍, 林育釗, 李美玲, 王 慧, 林河通,3

(1.福建農(nóng)林大學食品科學學院，福建 福州 350002；2.亞熱帶特色農(nóng)產(chǎn)品采后生物學福建省高校重點 實驗室，福建 福州 350002；3.福建農(nóng)林大學農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)后技術(shù)研究所，福建 福州 350002)

水果品種繁多、風味各異，在均衡飲食營養(yǎng)、調(diào)節(jié)市場余缺中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1]。但采后果實極易軟化，影響其食用品質(zhì)和商品價值，不利于長期貯藏和遠距離運銷，造成嚴重的經(jīng)濟損失[2]。因此，探討果實采后軟化的發(fā)生機制及抑制果實軟化的保鮮技術(shù)具有重要意義。果實采后軟化涉及一系列復雜而有序的生理代謝過程，主要由細胞壁降解酶促進細胞壁物質(zhì)的降解，破壞細胞壁完整性所導致[3-4]。果實采后軟化機制的研究不僅涉及細胞壁代謝，還包括淀粉代謝、能量代謝、激素調(diào)控以及病原菌侵染等。本文結(jié)合近幾年國內(nèi)外對果實采后軟化機制及軟化抑制技術(shù)的相關(guān)研究進行綜述，為抑制果實采后軟化、延長果實貨架期提供依據(jù)。

1 果實采后軟化的影響因素

1.1 細胞壁代謝

果實成熟軟化的外在表現(xiàn)是硬度下降、質(zhì)地變軟，細胞壁降解是導致果實軟化的主要因素之一。存放過程中，果實細胞壁物質(zhì)降解、骨架松散，細胞間粘合力下降，導致軟化發(fā)生[5]。

1.1.1 細胞壁結(jié)構(gòu)組成 細胞壁是高等植物細胞外圍的一層厚壁，由果膠、纖維素、半纖維素和少量結(jié)構(gòu)蛋白構(gòu)成，可分為胞間層、初生壁及次生壁3個部分[6]。胞間層由果膠多聚物組成，起到黏連細胞和緩沖擠壓的作用；初生壁緊挨胞間層，主要由纖維素、半纖維素和少量果膠組成，起到保持形狀和伸縮的作用；次生壁在初生壁內(nèi)側(cè)，由原生質(zhì)分泌的纖維素及少量半纖維素和木質(zhì)素組成，起到增加細胞壁厚度的作用[7]。在果實軟化過程中，起支撐作用的原果膠水解成水溶性果膠，并且纖維素、半纖維素骨架結(jié)構(gòu)趨于松散，細胞由圓形轉(zhuǎn)變成橢圓形或長圓形，細胞間的粘合力下降，壁間產(chǎn)生空隙，細胞壁變薄乃至瓦解，細胞汁液外流，導致果肉軟化、自溶[7]。朱丹實等[8]研究發(fā)現(xiàn)，葡萄果實軟化初期原果膠發(fā)生降解，可溶性果膠和果膠酸含量增加，而果實軟化后期纖維素發(fā)生降解?！{豐’藍莓[9]、黃花梨[10]、葡萄柚[11]和南果梨[12]等果實在常溫貯藏期間共價結(jié)合型果膠呈下降趨勢，而水溶性果膠和離子結(jié)合型果膠呈上升趨勢，果實硬度下降。林育釗等[13]研究表明，與‘福眼’龍眼相比，‘東壁’龍眼果肉采后貯藏期原果膠、纖維素和半纖維素含量較高，較好地維持果肉細胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，其果實更耐貯藏?？傊?，果實采后軟化與細胞壁物質(zhì)的降解密切相關(guān)。

1.1.2 細胞壁降解酶 果實細胞壁物質(zhì)的降解與細胞壁降解酶活性以及細胞壁降解酶相關(guān)基因的表達和調(diào)控密切相關(guān)[14]。果實細胞壁主要由高度甲酯化的多聚半乳糖醛酸構(gòu)成，果膠酯酶(pectinesterase, PE)與半乳糖醛酸殘基的C-6位甲酯化羧基反應(yīng)，生成多聚半乳糖醛酸和甲醇[15]；多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)則水解多聚半乳糖醛酸中α-1,4-2-D-半乳糖苷鍵，導致果膠降解[15]；果膠裂解酶(pectate lyase, PL)使聚半乳糖醛酸α-1,4鍵斷裂，降解高度甲酯化果膠[16]；纖維素酶(cellulase, Cx)是由內(nèi)葡聚糖酶、外葡聚糖酶和葡萄糖苷酶組成的多酶系統(tǒng)，可以使含β-1,4糖苷鍵的半纖維素分解[17]；β-半乳糖苷酶(β-galactosidase, β-Gal)作用于水果軟化早期，水解β-1,4-半乳糖鍵，去除果膠側(cè)鏈上的半乳糖殘基，使中性糖與果膠、纖維素和半纖維素分離[18]；木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(xyloglucan endotransglycosylase, XET)能夠引起細胞壁膨脹變松，具有內(nèi)切和連接雙重功效，內(nèi)切作用是將葡聚糖主鏈內(nèi)部鍵斷開，連接作用是把切口還原末端與另一個多聚體非還原末端進行連接[19]；鼠李糖半乳糖醛酸酶(rhamnogalacturonase, RGase)作用于果膠分子中半乳糖醛酸和鼠李糖殘基并在其間形成糖苷鍵[16]；α-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-arabinofuranosidase, α-ARF)能夠降解末端為非還原性且含有大量阿拉伯呋喃糖等支鏈多聚體[20]。細胞壁降解酶參與果實采后軟化過程，葡萄[21]、杏[22]、草莓[23]、芒果[24]等果實硬度隨著細胞壁降解酶活性升高而下降。劉景安等[25]發(fā)現(xiàn)，西瓜野生品種果實的硬度大于栽培種，可能與野生品種能保持較高的PG和Cx活性有關(guān)，但與β-Gal活性關(guān)系不大。Lin et al[26]研究表明，隨著XET、PE、PG、β-Gal、Cx等細胞壁降解酶活性的上升，龍眼果肉共價結(jié)合型果膠、離子結(jié)合型果膠含量下降，而水溶性果膠含量則上升，導致果肉纖維素和半纖維素含量降低，進而破壞果肉細胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，使果肉發(fā)生自溶現(xiàn)象。Wei et al[27]發(fā)現(xiàn)，‘京白梨’果實的PG、β-Gal、α-ARF活性顯著高于‘鴨梨’，并且PG1、PG2、GAL4、ARF1、ARF2等基因的mRNA表達量顯著上升。馮新等[28]研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理可下調(diào)果實Adβgal基因的表達量，從而降低β-Gal活性，進而延緩獼猴桃果實采后軟化。因此，隨著貯藏時間延長，采后果實細胞壁降解酶基因表達量上升，降解活性提高，導致細胞壁物質(zhì)降解加劇、胞間黏性下降，細胞壁變薄、結(jié)構(gòu)松弛，進而呈現(xiàn)果實采后軟化的生理效應(yīng)。

1.1.3 擴展蛋白(expansin, EXP) EXP是一類不具有水解酶和糖基轉(zhuǎn)移酶等酶結(jié)構(gòu)特征和功能的植物細胞壁蛋白，通過干擾半纖維素和纖維素微纖絲之間的非共價鍵相互作用，改變細胞壁結(jié)構(gòu)網(wǎng)張力，使細胞壁松弛，進而影響果實的成熟與軟化[29]。孫振營等[30]發(fā)現(xiàn)，柿子果實的DkEXP3和DkEXP4相對表達量高峰均早于乙烯釋放高峰，且在果皮、果肉、果心中的表達水平不同，可能是DkEXP3和DkEXP4在柿子果實采后軟化前期起作用，同時存在組織特異性。楊紹蘭等[31]對茌梨和黃金梨研究發(fā)現(xiàn)，PcEXPA2基因的表達水平與果實硬度以及乙烯釋放速率的變化趨勢相似，其可能參與果實采后的成熟軟化進程。趙灣灣等[32]研究表明，CpEXPA2基因在番木瓜果實中的表達量較高，其表達模式與果實成熟軟化進程一致，且受到乙烯的調(diào)控，推測該基因可能與番木瓜果實軟化有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，EXP在草莓[33]、芒果[34]、番茄[35]、獼猴桃[36]等果實成熟軟化過程中也發(fā)揮著重要作用。

1.2 淀粉代謝

淀粉是一種不溶性葡聚糖，由2種葡聚糖組成葡萄糖、支鏈淀粉和直鏈淀粉的聚合物[37]。淀粉作為高等植物的主要碳水化合物，其豐富度僅次于纖維素[38]。果實軟化與淀粉代謝密切相關(guān)，磷酸化酶、β-淀粉酶、α-淀粉酶、去分支酶和轉(zhuǎn)運蛋白等一系列的酶參與淀粉降解，使淀粉水解生成葡萄糖[39]。淀粉與可溶性糖之間形成動態(tài)平衡，維持一定的膨壓，從而使細胞具有一定形態(tài)[40-42]。苗紅霞等[43]發(fā)現(xiàn)，采后香蕉果肉硬度下降，可能由于其總淀粉酶活性升高，促進總淀粉含量下降所致。果實貯藏期間，番荔枝淀粉、原果膠迅速降解，果膠甲酯酶、纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶等果膠降解酶活性上升，破壞細胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，導致果實軟化[44]。魏建梅等[40]發(fā)現(xiàn)，蘋果果實軟化過程中淀粉含量不斷下降，同時伴隨淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)、蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)活性和MdAM、MdSPS基因表達的迅速上升。1-甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)處理獼猴桃果實可抑制α-淀粉酶基因(AcAMY)、β-淀粉酶基因(AcBAM)和支鏈淀粉酶基因(AcLDA)的表達，抑制葡聚糖聚合物水解，且磷酸化葡聚糖水合雙激酶基因(AcPWD)轉(zhuǎn)錄表達水平較高，可維持果實較高的淀粉含量和硬度，延緩淀粉的降解，進而減緩果實軟化[45]。因此，淀粉降解可能是導致采后果實后熟軟化的重要因素。

1.3 能量代謝

能量狀態(tài)對采后園藝作物的成熟和衰老起著重要的作用[46]。三磷酸腺苷(triphosadenine, ATP)作為生物體通用的能源物質(zhì)，主要用于高分子生物合成、營養(yǎng)轉(zhuǎn)運、基因信息傳遞、生物和非生物脅迫防御、離子載體和通道調(diào)控等過程[46-48]。組織能量虧缺是引起果實采后軟化的一大因素。蔣躍明[49]研究發(fā)現(xiàn)，果實采后衰老過程中發(fā)生能量虧缺，造成活性氧積累、多糖裂解增加，導致細胞壁松弛，使得果實發(fā)生軟化。過氧化氫通過破壞龍眼果實的離子穩(wěn)態(tài)和線粒體完整性，進而影響能量水平和細胞膜完整性，加劇果肉自溶，加快果實衰老[50-51]。而外源ATP處理則能夠使果實保持較高的能量水平，有利于降低果實采后病害的發(fā)生及軟化程度，從而延緩荔枝[52]、龍眼[53]等果實的衰老。Ge et al[54]研究表明，采用0.5 mg·mL-1磷酸三鈉處理蘋果果實，可以通過調(diào)節(jié)呼吸和線粒體能量代謝來延緩果實ATP和能荷的下降，增強能量合成相關(guān)酶、琥珀酸脫氫酶和細胞色素C氧化酶的活性，抑制果實硬度和營養(yǎng)物質(zhì)含量下降，從而保持果實品質(zhì)?？梢?，能量水平可影響果實的軟硬程度。

1.4 植物激素調(diào)控

植物激素是植物細胞受特定信息誘導產(chǎn)生的、具有調(diào)控生長發(fā)育功能的有機物質(zhì)，對果實的軟化有促進或抑制的作用。

1.4.1 乙烯 乙烯是調(diào)控果實成熟、衰老的氣體激素，通過與質(zhì)膜上的受體結(jié)合啟動下游信號傳導，引起一系列的生理生化反應(yīng)，如提高果實呼吸強度、促進果實內(nèi)容物質(zhì)分解或轉(zhuǎn)化、加劇果實軟化等[55-57]。氨基環(huán)丙烷羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC)是乙烯合成的前體物質(zhì)，ACC合成酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase, ACS)是其限速酶，ACC氧化酶(1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid oxidase, ACO)是其關(guān)鍵酶[58]。闞娟等[58]研究發(fā)現(xiàn)，隨著貯藏期的延長，李果實ACC含量、ACS 和ACO活性及乙烯釋放量提高，果實硬度下降；而低溫處理可有效抑制乙烯相關(guān)酶活性，降低乙烯釋放量，保持果實硬度。李艷嬌等[59]研究表明，用外源乙烯處理番茄果實可加快其硬度下降，促進乙烯釋放量增加以及綠熟期番茄果實細胞壁軟化相關(guān)酶活性的上升，加速果實軟化進程。新型乙烯吸收劑可通過抑制水蜜桃果實乙烯釋放，減少活性氧物質(zhì)積累和營養(yǎng)物質(zhì)消耗，從而減緩果實后熟軟化[60]。楊勇等[61]對5種不同品種桃果實的軟化研究發(fā)現(xiàn)，硬度較高的‘霞脆’和‘有名白桃’果實中的PpACS1基因具有較低的表達豐度。因此，果實采后軟化受乙烯含量、乙烯合成相關(guān)酶活性和基因表達等因素的影響。

1.4.2 脫落酸 脫落酸是調(diào)控果實成熟、衰老的重要植物激素，同時參與躍變型和非躍變型果實的軟化過程。外源脫落酸處理可提高桃(典型躍變型果實)的PG和PE活性，降低細胞壁結(jié)構(gòu)完整性，提高ACS和ACO活性，促進乙烯生成，從而加速果實軟化[62]；外源脫落酸處理還可提高梨棗(非躍變型果實)的內(nèi)源性脫落酸含量，加快其軟化衰老進程[63]。賈海鋒等[64]研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸處理既能促進與草莓果實成熟相關(guān)的基因，如查爾酮合酶基因等的表達；還能促進與果實軟化有關(guān)的基因，如伸展蛋白基因等的表達，進而加快果實成熟軟化進程?？傊撀渌峥烧T導合成乙烯，提高細胞壁降解酶活性，在果實軟化過程中起重要作用。

1.4.3 生長素 生長素具有調(diào)控擴展素及細胞壁松弛蛋白表達、促進果實發(fā)育、延緩果實成熟的作用[65]。外施生長素可以延緩果實成熟[66]。外源生長素處理能夠延遲草莓果實著色，抑制果實軟化有關(guān)基因(FaEXP1、FaPG、FaPL、FaEG)的表達，降低果實軟化程度[64]。萘乙酸處理可推遲柿子果實呼吸和乙烯釋放高峰期，降低細胞壁降解酶活性，減少細胞壁物質(zhì)的降解，從而保持果實硬度[67]。綜合來看，生長素可間接參與果實采后軟化的調(diào)控，抑制果實軟化。

1.4.4 赤霉素 赤霉素是一種內(nèi)源植物激素，參與種子的發(fā)芽、莖的伸長、開花和果實的成熟過程[68]。60 mg·L-1赤霉素可抑制ACO活性，降低ACC含量，推遲乙烯釋放高峰期，減少果實內(nèi)細胞乙烯合成，延緩柿果實的后熟軟化[67]。任邦來等[69]發(fā)現(xiàn)，200 mg·kg-1赤霉素溶液處理可降低油桃果實失重率，推遲呼吸躍變的高峰期，減少營養(yǎng)物質(zhì)損失，保持果實硬度，從而延長貨架期。赤霉素還可作為無公害生物源農(nóng)藥，李生娥等[70]研究表明，‘蘋果梨’生長期噴灑赤霉素結(jié)合采后熱處理，可降低酚類物質(zhì)生成及丙二醛含量和多酚氧化酶活性，提高抗氧化酶活性，調(diào)控果實表面蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)，維持細胞膜及細胞壁結(jié)構(gòu)完整性，延長采后果實貨架期。因此，赤霉素可抑制果實采后軟化進程。

1.4.5 其他植物激素 水楊酸是植物生長調(diào)節(jié)劑和重要的信號分子，參與活性氧代謝、呼吸代謝、抗病代謝等過程[71-72]。田志喜等[73]研究表明，水楊酸處理可有效抑制鴨梨果實乙烯合成和PG、PME活性，降低呼吸速率，提高抗氧化蛋白和抗病相關(guān)蛋白的表達水平，降低氧化損傷及誘導抗病性，從而間接推遲果實采后軟化進程。李雯等[74]研究表明，500 μmol·L-1水楊酸可延緩香蕉果實淀粉的降解，保持較高的硬度。任俊潔等[75]發(fā)現(xiàn)，200 μmol·L-1水楊酸處理能夠提高油桃果實抗逆性，降低淀粉降解速度，抑制乙烯合成，減緩細胞壁的降解。因此，適當濃度的水楊酸處理對保持果實的硬度具有明顯效果。

茉莉酸可提高脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)活性，造成活性氧積累，提高ACC活性，誘導乙烯合成，加快果實的后熟軟化[76]。細胞分裂素(cytokinin,CTK)能延緩蛋白質(zhì)和葉綠素的降解速度，抑制部分與植物組織衰老相關(guān)的水解酶活性，從而延緩果實衰老[68]。

1.5 外源病原菌侵染

果實采后極易受到病原菌侵染，引起軟化。果實本身具有抵御病原菌侵染的功能，如合成酚類物質(zhì)、提高抗病相關(guān)酶活性等[77]。其中，木質(zhì)素是較為復雜的酚類聚合物質(zhì)，可有效抵御病原菌侵染，使果實發(fā)生組織木質(zhì)化，提高植物細胞對病原菌的抵抗性，干擾細胞壁降解酶對細胞壁物質(zhì)的水解[5]；幾丁質(zhì)酶(chitinase, CHI)和β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase, GLU)等抗病相關(guān)酶可降解病原菌細胞壁中的幾丁質(zhì)和β-1,3-葡聚糖，進而破壞其細胞壁結(jié)構(gòu)，減少采后病原菌的侵染[78]。隨著貯藏時間的延長，果實營養(yǎng)物質(zhì)逐漸消耗，抗病能力下降，病原菌分泌降解果肉細胞壁相關(guān)酶，侵染寄主組織內(nèi)部，加劇果實采后軟化[79-80]。程少波等[81]研究表明，黑頭病致病菌侵染可降低香梨果實粗纖維、木質(zhì)素、原果膠含量，破壞細胞壁完整性，導致果實軟化。姜汁可提高草莓果實抗病性，延緩軟化進程[82]；卡多贊處理可提高荔枝果實抗病物質(zhì)含量及抗病相關(guān)酶和活性氧清除酶活性，抑制病害發(fā)生，保持果實貯藏品質(zhì)[77]。因此，病原菌侵染可導致采后果實軟化，而提高果實的抗病性可有效抑制果實軟化的發(fā)生。

2 果實采后軟化的抑制技術(shù)

2.1 物理保鮮技術(shù)

物理保鮮技術(shù)是通過改變貯藏環(huán)境或抑制微生物活動來調(diào)控果實生理代謝，從而抑制果實軟化的技術(shù)。鄭瑋璇等[83]研究表明，低溫處理可提高‘皇冠李’果實的活性氧清除能力、總抗氧化能力，減少營養(yǎng)物質(zhì)消耗，較好保持果實的硬度，延長果實貯藏期。李艷嬌等[59]研究表明，60 μL·L-1NO處理可延緩番茄果實硬度的下降，抑制軟化相關(guān)酶的活性，降低乙烯釋放量，推遲乙烯高峰，延緩果實軟化。CO2處理可較好地維持草莓果實的硬度，抑制果實變色和腐爛，提高采后草莓品質(zhì)[84]。減壓處理不僅抑制白杏果實呼吸和乙烯釋放量的上升，還抑制果實多聚半乳糖醛酸酶、果膠酯酶和纖維素酶活性，從而延緩原果膠和纖維素的降解以及水溶性果膠含量的增加，保持果實硬度[85]。UV-C處理可延緩番茄果實纖維素和水溶性果膠等物質(zhì)的降解，進而延遲果實成熟軟化[35]。

2.2 化學保鮮技術(shù)

化學保鮮技術(shù)是將化學藥劑用于果蔬表面，以達到調(diào)控果實生理代謝的目的，從而起到保鮮效果。Chen et al[18]研究表明，酸性電解水處理可以使藍莓果實細胞壁降解酶失活，阻礙細胞壁組分的水解，從而延緩果實軟化。鄧佳等[11]研究表明，外源鈣處理可抑制葡萄柚果實細胞壁降解酶基因表達，降低細胞壁降解酶活性，減緩果膠、半纖維素的解聚，使果實保持較高的膳食纖維含量，維持質(zhì)地品質(zhì)，延長貨架期。胡苗等[86]研究表明，0.10 mmol·L-1褪黑素處理可抑制獼猴桃果實呼吸強度，減少乙烯釋放量和淀粉降解，提高抗氧化物酶活性，從而提高抗病性，保持較高的果實硬度。1-MCP處理通過抑制黃花梨果實的細胞壁降解酶活性，保持細胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，延遲果實軟化[10]。乙酰水楊酸(acetylsalicylic acid, ASA)處理可延緩獼猴桃果實乙烯生成，抑制AdEXPA1基因的表達，從而延緩果實軟化[87]。

2.3 生物保鮮技術(shù)

生物保鮮技術(shù)是采用天然動植物、微生物上提取的保鮮劑或者通過生物工程技術(shù)改造而達到果實保鮮效果的技術(shù)。劉影等[88]研究發(fā)現(xiàn)，姜汁、Vc、中草藥等生物保鮮劑能夠抑制水蜜桃果實呼吸強度，延緩固形物分解，保持果實硬度，具有較好的保鮮效果。Ali et al[89]研究發(fā)現(xiàn)，10%阿拉伯樹膠處理可降低西紅柿果實失重率，減少營養(yǎng)物質(zhì)消耗，保持果實硬度，延長貨架期。Ippolito et al[90]研究表明，黑酵母菌可提高蘋果抗病相關(guān)酶活性，降低葡萄糖酶和過氧化物酶活性, 從而降低由灰葡萄孢和擴展青霉侵染而導致的腐爛和軟化。王亦佳等[91]發(fā)現(xiàn)，羅倫隱球酵母和枯草芽孢桿菌發(fā)酵液處理可有效抑制水蜜桃果實膜脂過氧化，延緩果實的軟化及腐爛，進而延長貨架期。宋俊岐等[92]研究表明，通過基因工程將ACC脫氨酶基因轉(zhuǎn)入番茄，可抑制轉(zhuǎn)基因番茄的乙烯合成，從而抑制番茄后熟軟化，使果實的保鮮期達75 d左右。

3 小結(jié)與展望

采后軟化影響果實食用品質(zhì)和商業(yè)價值，嚴重制約其長期貯藏和遠距離運銷。果實采后軟化的影響因素包括細胞壁代謝、淀粉代謝、能量代謝、激素和病原菌侵染等。貯藏期間，在各因素的作用下，采后果實中的細胞壁物質(zhì)，如果膠、纖維素和半纖維素發(fā)生降解，導致細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性被破壞；且果實貯藏過程中發(fā)生淀粉水解，使得細胞內(nèi)容物成分產(chǎn)生變化，導致果實軟化。果實采后軟化是各因素共同作用的結(jié)果，但不同影響因素間的相互作用及影響機制尚不清楚。目前，果實軟化的抑制技術(shù)還存在不足，如物理保鮮技術(shù)存在設(shè)備耗能高、化學保鮮劑存在化學物質(zhì)殘留等問題。隨著分子生物科學和技術(shù)的發(fā)展，可從分子層面剖析果實軟化的分子機制，如篩選細胞壁代謝、淀粉代謝、能量代謝、激素及病原菌等影響果實軟化的關(guān)鍵基因，并研究其上下游調(diào)控機制，從基因表達調(diào)控的角度進一步研究并開發(fā)安全、經(jīng)濟、有效的果實軟化控制新技術(shù)，如通過抑制軟化基因的表達及關(guān)鍵酶的活性，進而調(diào)控果實軟化進程。此外，隨著材料科學的發(fā)展，還可考慮從包裝等方面研發(fā)抑制果實軟化的新技術(shù)，如利用納米材料優(yōu)良特性研發(fā)適合不同果實的納米包裝材料，并結(jié)合其他調(diào)控技術(shù)以達到抑制果實采后軟化的效果。