賈 彪 賀 正

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 銀川 750021)

0 引言

光合作用是作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，玉米在不同生長條件下對光具有不同響應(yīng)特征[1]，通過光合光響應(yīng)特征可有效掌握玉米光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況[2-3]。光響應(yīng)曲線則描述了不同光強(qiáng)條件下光與凈光合速率之間的關(guān)系，通過光響應(yīng)曲線模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，進(jìn)一步計(jì)算光響應(yīng)參數(shù)，可反映植物生理過程和得到對生態(tài)環(huán)境變化響應(yīng)的重要光合生理參數(shù)[4-6]。為定量研究玉米凈光合速率(Pn)對光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)，前人已建立了諸多光響應(yīng)曲線模型[7-8]，目前較為通用的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4種[9-12]，通過這4種模型擬合PAR和Pn間的動態(tài)變化關(guān)系，進(jìn)一步分析計(jì)算可得到重要的光合生理參數(shù)，但模型參數(shù)計(jì)算的準(zhǔn)確性主要取決于研究對象所選模型的類型。

植株氮濃度增加可調(diào)節(jié)光合色素結(jié)構(gòu)、改善最大量子產(chǎn)率、減少非光化學(xué)猝滅，適量施氮肥可延遲植株葉片衰老、維持較高的光合速率[13]。關(guān)于氮素與玉米光合作用的關(guān)系，目前已有大量報(bào)道[14-17]，但國內(nèi)主要集中在東北地區(qū)，探討玉米在干旱脅迫[18]、不同光質(zhì)[19]及不同葉位[20]等條件下與光響應(yīng)曲線的動態(tài)關(guān)系，而西北寧夏引黃灌區(qū)，基于水肥一體化技術(shù)的玉米光響應(yīng)曲線關(guān)系及模型的適用性研究報(bào)道較少。本研究以寧夏引黃灌區(qū)主栽品種天賜19為研究對象，探討在滴灌隨水施肥條件下，追施不同氮素后玉米吐絲期其穗位葉光合作用及光響應(yīng)特征，選取直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型作為光響應(yīng)曲線擬合模型，對不同施氮量下玉米光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，分析比較模型的差異，確定不同氮素水平玉米吐絲期最優(yōu)光響應(yīng)曲線模型，并計(jì)算擬合出相應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)，為寧夏引黃灌區(qū)玉米光氮匹配和光合高效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)1于2017—2018年在寧夏回族自治區(qū)平吉堡農(nóng)場(38°26′42″N，106°1′45″E)進(jìn)行，田間土壤類型為淡灰鈣土，肥力中等。試驗(yàn)2于2018年在寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(38°13′3″N，106°14′12″E)進(jìn)行，田間土壤類型為灌淤土，土壤肥力中等偏上。前茬作物均為玉米，0～20 cm土層肥力見表1。

表1 土壤基礎(chǔ)肥力Tab.1 Foundation fertility of soil

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)1：設(shè)置6個施氮水平，分別為0(N0)、90(N1)、180(N2)、270(N3)、360(N4)、450 kg/hm2(N5)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共18個小區(qū)，小區(qū)面積66 m2(15 m×4.4 m)，采用機(jī)械播種，寬窄行種植模式，寬行距70 cm，窄行距40 cm，株距20 cm。供試肥料均為水溶肥，其中氮肥為尿素(46% N)，采用水肥一體化滴灌模式施入，遵循“隨水施肥，少量多次”原則[21-22]，結(jié)合寧夏當(dāng)?shù)氐喂嘤衩淄扑]施肥模式，全生育期施肥8次，分別于苗期1次、拔節(jié)期3次、抽雄吐絲期1次、灌漿期3次。各生育時期施肥量分別占總施肥量的10%、45%、20%、25%。磷肥為磷酸二氫鉀(52% P2O5，34% K2O)，鉀肥為硫酸鉀(52% K2O)，作為基肥采用秋季整地全層施肥一次性施入[23]，用量分別為138 kg/hm2和120 kg/hm2。試驗(yàn)品種為天賜19(TC19)，中晚熟型雜交種，生育期137 d左右，半緊湊株型。于4月底播種，9月底收獲。

試驗(yàn)2：田間設(shè)計(jì)、供試品種、灌水施肥等同試驗(yàn)1。

本研究選試驗(yàn)1進(jìn)行模型擬合，試驗(yàn)2對模型進(jìn)行評價。

1.3 光響應(yīng)曲線測定

玉米吐絲期的穗位葉光響應(yīng)曲線采用Li-6400XT型光合儀(Li-Cor，美國)測定，天氣晴朗，觀測時段09:00—11:30，各小區(qū)隨機(jī)選取3株長勢一致植株進(jìn)行，系統(tǒng)自動記錄數(shù)據(jù)。選擇紅藍(lán)光源，氣體流速為500 μmol/s，葉室內(nèi)CO2濃度為(380±2) μmol/mol，葉片溫度為(30±3)℃，設(shè)置12個梯度PAR測定玉米葉片Pn，分別為2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 μmol/(m2·s)，最小等待時間和最大等待時間分別為120 s和180 s[7,11]。

1.4 光響應(yīng)曲線模型

玉米吐絲期的光響應(yīng)過程采用4種光響應(yīng)曲線擬合，擬合方程式為：

直角雙曲線模型

(1)

非直角雙曲線模型

(2)

直角雙曲線修正模型

(3)

指數(shù)模型

Pn=Pnmax(I-e-αI/pnmax)-Rd

(4)

式中α——表觀量子效率

I——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

Pnmax——最大凈光合速率，μmol/(m2·s)

Rd——暗呼吸速率,μmol/(m2·s)

θmax——非直角雙曲線的凸度,0<θmax<1

β——修正系數(shù)

γ——獨(dú)立于PAR的系數(shù)

4種模型分別簡稱為模型Ⅰ、模型Ⅱ、模型Ⅲ、模型Ⅳ。

1.5 數(shù)據(jù)處理與模型檢驗(yàn)

采用SPSS 22.0對玉米吐絲期的光響應(yīng)實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Origin 8.5擬合與作圖。選取決定系數(shù)R2、均方根誤差RMSE(RMSE)及平均絕對誤差MAE(MAE)對模型精度進(jìn)行評價[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素處理下玉米吐絲期穗位葉光響應(yīng)動態(tài)特征

凈光合速率在一定程度上能反映作物光合作用的強(qiáng)弱。由圖1可知，在玉米吐絲期，兩年間不同氮素處理下玉米穗位葉的光響應(yīng)曲線隨施氮量的變化動態(tài)相似。由圖1能夠清晰地看到，當(dāng)PAR≤1 500 μmol/(m2·s)時，不同施氮量下玉米吐絲期Pn的光響應(yīng)變化趨勢一致，穗位葉Pn對PAR的響應(yīng)較敏感，即Pn隨PAR的增加而快速增大，當(dāng)PAR>1 500 μmol/(m2·s)時達(dá)到光飽和點(diǎn)，N0處理下Pn呈現(xiàn)較大的下降趨勢，隨著PAR的增加，光抑制現(xiàn)象明顯。N1、N2、N3處理凈光合速率緩慢上升趨于平穩(wěn)，N4、N5處理凈光合速率表現(xiàn)出較高的上升趨勢，由此可說明適量施氮可提高玉米吐絲期穗位葉的光合能力。

圖1 玉米吐絲期不同施氮量條件下Pn對PAR響應(yīng)Fig.1 Response of Pn to PAR at silking stage of maize under different N rates

2.2 玉米穗位葉4種光響應(yīng)曲線模型分析與評價

運(yùn)用4種光響應(yīng)曲線模型對不同氮素處理下滴灌玉米吐絲期穗位葉光響應(yīng)動態(tài)進(jìn)行擬合。由圖2可知，當(dāng)PAR≤1 200 μmol/(m2·s)時，4種光響應(yīng)曲線模型均呈較好的擬合效果，擬合精度也較高(表2)；當(dāng)PAR>1 200 μmol/(m2·s)時，模型Ⅰ擬合效果較差，且高氮處理(N4和N5)擬合值明顯低于實(shí)測值，其他3種模型擬合效果相對較好；當(dāng)PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，除模型Ⅲ外，其他3種模型擬合值高于實(shí)測值，無法擬合光飽和后的Pn變化，需通過計(jì)算4種模型擬合參數(shù)值來分析模型擬合的優(yōu)劣。

由4種模型評價參數(shù)RMSE、MAE與R2值(表2)可知，各氮素處理間模型Ⅰ擬合效果最差，其他3種模型R2≥0.991，RMSE≤6.553 μmol/(m2·s)，MAE≤3.902%，且模型Ⅲ中各氮素處理RMSE≤2.617 μmol/(m2·s)，R2≥0.994，模型擬合度由大到小依次為模型Ⅲ、模型Ⅵ、模型Ⅱ、模型Ⅰ。這說明模型Ⅲ相對擬合優(yōu)度最高，擬合效果最佳。

2.3 最優(yōu)模型檢驗(yàn)

采用試驗(yàn)2實(shí)測值對最優(yōu)模型Ⅲ進(jìn)行檢驗(yàn)和誤差分析，由1∶1線可知(圖3)，2017、2018年各施氮量下Pn的預(yù)測值與實(shí)測值R2為0.992和0.993，RMSE為1.533、1.532 μmol/(m2·s)，MAE為1.177%、1.181%。由此可以看出，模型Ⅲ對寧夏引黃灌區(qū)滴灌水肥一體化玉米吐絲期穗位葉的Pn擬合精度較高。

圖2 不同氮素處理下4種光響應(yīng)曲線模型擬合結(jié)果Fig.2 Fitting results of photo response curves of maize by four models under different N rates

模型處理水平2017年2018年RMSE/(μmol·m-2·s-1)MAE/%R2RMSE/(μmol·m-2·s-1)MAE/%R2N01.1961.0060.9830.7600.5890.994N10.6288.4920.9950.94110.4210.992直角雙曲線模型N23.54217.6680.9824.68118.4480.975N31.1300.9330.9921.2741.0270.991N452.4381.2490.98336.7741.2590.987N538.1651.1700.98237.1561.1490.983N00.5810.3850.9960.5210.4380.997N10.6102.7120.9950.1463.1400.999非直角雙曲線模型N20.6470.0530.9962.7460.6500.991N30.6450.5140.9970.7240.5920.997N40.3172.8180.9980.6253.1740.997N56.5530.7790.9925.4870.7480.998N00.4360.3410.9980.3240.2620.999N10.5971.2450.9960.3260.9090.997直角雙曲線修正模型N22.0580.7890.9961.1160.8830.994N30.6960.5450.9970.7410.5790.997N40.2381.8780.9990.4321.3440.998N52.4760.7210.9972.6170.6850.998N00.7540.6280.9930.5120.3970.997N10.5273.9020.9960.6042.0290.995指數(shù)模型N22.8800.8560.9954.9400.7360.994N30.6180.4760.9980.6780.5380.997N40.2552.4220.9990.4472.3660.998N55.0460.7170.9984.0210.6700.998

圖3 模型檢驗(yàn)Fig.3 Model verification

2.4 模型Ⅲ對玉米吐絲期的光響應(yīng)擬合及特征參數(shù)計(jì)算

由表3可知，兩年間最優(yōu)模型Ⅲ各處理玉米吐絲期光響應(yīng)曲線參數(shù)隨施氮量的增加均呈先升后降趨勢，其中N4處理的凈光合速率最大，N5出現(xiàn)下降趨勢，但降幅較小；兩年間N5處理的最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率(Rd)和模型表達(dá)式參數(shù)α、β、γ均低于N4；Pnmax和LSP能反映吐絲期玉米穗位葉最大光合潛力，是衡量玉米吐絲期利用強(qiáng)光能力的一個指標(biāo)，表3各處理Pnmax在22.279～39.472 μmol/(m2·s)之間。N4處理的Pnmax較N0提高70%左右，N4處理的光飽和點(diǎn)達(dá)到最大值，說明施氮肥有利于提高玉米對強(qiáng)光的適應(yīng)性及光能利用效率，從而提高Pn值。

表3 最優(yōu)模型Ⅲ所得光響應(yīng)參數(shù)及模型公式Tab.3 Photo response parameters and formula from optimal model Ⅲ

3 討論

光合作用是作物獲取物質(zhì)和能量的重要生理過程，氮素又是作物生長吸收最多的礦質(zhì)元素，對作物器官建成、光合作用、碳/氮關(guān)系等有全面影響[13-17]。研究表明，在不同光環(huán)境下，適量施氮可有效延緩玉米葉片衰老，改善玉米葉片光合特性，從而維持較高光合速率[18-20,24]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在玉米吐絲期，當(dāng)穗位葉PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，不施氮(N0)表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象，其他施氮素水平(N1～N5)的Pn均隨著光強(qiáng)的增加呈增加趨勢，N1和N2緩慢增加，N3和N4增幅較大，N5處理出現(xiàn)降低，略低于N4(圖1)。說明適量施氮可提高滴灌玉米吐絲期穗位葉的光飽和點(diǎn)，進(jìn)而改善玉米高光合能力和光合速率。氮肥缺失或過量均會出現(xiàn)光抑制，影響玉米光合作用。

光合作用模型能有效描述光合速率與光合有效輻射之間的動態(tài)變化關(guān)系[25]，是反映作物光合作用響應(yīng)機(jī)制、評價作物光合效率的一種重要手段[8,26]。大量研究表明，目前所采用的作物光響應(yīng)模型，根據(jù)其機(jī)理和推導(dǎo)方式不同，表現(xiàn)程度也不同[7,9,11]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在滴灌玉米吐絲期，PAR<1 200 μmol/(m2·s)的情況下，4種模型均能較好地?cái)M合各氮素處理下光響應(yīng)曲線(圖2)，但PAR>1 200 μmol/(m2·s)時，模型I擬合效果最差，當(dāng)PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，僅模型Ⅲ可準(zhǔn)確擬合出光響應(yīng)曲線的光抑制現(xiàn)象，其他3種模型適應(yīng)性較差，此研究結(jié)果與趙麗等[27]在春玉米苗期研究結(jié)果相似，與王帥等[10]在玉米灌漿中期研究結(jié)果一致。因?yàn)樵赑AR>1 500 μmol/(m2·s)時，模型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ擬合曲線均為一條無極值的漸近線，在實(shí)際應(yīng)用中，模型Ⅰ與模型Ⅱ無法準(zhǔn)確擬合光飽和點(diǎn)，難以準(zhǔn)確擬合光飽和及光抑制下的光響應(yīng)特征，擬合的飽和光強(qiáng)遠(yuǎn)低于實(shí)際測量值(圖2)；模型Ⅳ雖然能較好地模擬光飽和下玉米的光響應(yīng)，但對非光飽和及光抑制下的光響應(yīng)曲線擬合較差。有研究表明，非光飽和狀態(tài)下的玉米葉片對模型選擇要求不高，而出現(xiàn)光飽和以及光抑制情況下應(yīng)該注意模型適用性的選擇[10]。為明確其他3種模型擬合的差異，本研究通過R2、RMSE和MAE得出3種模型的擬合優(yōu)度(表2)，得出最優(yōu)模型Ⅲ。進(jìn)一步證明適量施氮對于改善玉米葉片光合特性的重要性，且模型Ⅲ的擬合效果能充分反映不同氮素處理下玉米吐絲期的光合特性。

光響應(yīng)模型參數(shù)可較好地反映作物的光合生理過程、光能利用率及光抑制程度等光合生理特性，對了解作物生長發(fā)育具有重要意義[28-30]。模型參數(shù)α可反映作物弱光光合過程其光能轉(zhuǎn)化效率的強(qiáng)弱，一般為0.04～0.07 μmol/μmol[9]，表3表明不同施氮下玉米的光能轉(zhuǎn)化效率存在差異，兩年間玉米吐絲期的α在0.028～0.051 μmol/μmol之間，高氮處理(N3、N4、N5)的α基本都在0.04 μmol/μmol以上，說明施氮提高了玉米弱光下的光能轉(zhuǎn)化效率。Pnmax反映作物最大光合潛力，其值表示對強(qiáng)光的利用能力[31]，本研究表明，兩年間最適施氮量下Pnmax較N0提高69.97%～70.97%，表明施氮提高了玉米對強(qiáng)光的利用能力。Rd是弱光下的一種適應(yīng)機(jī)制，是作物維持生理活性的必須能量[32]，本研究中Rd在N0處理下最低，N4處理下達(dá)到最高，說明在低氮條件下玉米通過降低Rd來減少碳損耗來維持自身代謝平衡。LCP和LSP分別代表作物適應(yīng)和利用光照強(qiáng)度的最低和最高能力，文獻(xiàn)[11,13]研究認(rèn)為施氮可提高玉米灌漿期的LCP和LSP值，本研究表明，N4處理的LSP較N0處理提高了41.74%以上，說明適量施氮可提高玉米對強(qiáng)光的適應(yīng)能力，從而保證玉米正常生長。

王帥等[10]研究表明，玉米LSP在灌漿期間隨施氮量的增加呈規(guī)律性遞增，趙麗等[27]研究認(rèn)為隨復(fù)合肥用量提高玉米LSP呈增加趨勢，過量則抑制。本研究兩年數(shù)據(jù)表明，不同施氮量下光響應(yīng)參數(shù)LSP在玉米吐絲期變化范圍最大，隨施氮量的增加先升高后降低(表3)，當(dāng)LSP小于1.736×103μmol/(m2·s)時，嚴(yán)重缺氮，需施較多氮肥；當(dāng)LSP在1.750×103～2.109×103μmol/(m2·s)范圍時處于低氮水平，需適量施氮；當(dāng)LSP在2.163×103～2.461×103μmol/(m2·s) 范圍時施氮過量，不再追施氮肥；當(dāng)LSP大于2 311 μmol/(m2·s)時，處于最適施氮水平(表3)。故在實(shí)際生產(chǎn)中，可利用LSP來判斷玉米葉片的氮素營養(yǎng)狀況，建立基于光響應(yīng)參數(shù)的玉米施肥推薦，保證玉米最適氮使用量，提高玉米光合作用能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

(1)玉米吐絲期對強(qiáng)光的適應(yīng)范圍隨施氮量增加呈增大趨勢，光飽和點(diǎn)范圍在1.438×103～2.461×103μmol/(m2·s)之間；各氮素處理差異較大，對凈光合速率影響由大到小依次為N4、N5、N3、N2、N1、N0。

(2)施氮量不超過360 kg/hm2時，施氮可提高玉米葉片的α、Pnmax、LCP、LSP和Rd等光響應(yīng)參數(shù)；達(dá)到450 kg/hm2時，光響應(yīng)參數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢，但降幅較小。

(3)直角雙曲線修正模型克服了其他3種模型無法擬合低氮處理的光抑制現(xiàn)象，擬合優(yōu)度高(測試集R2不低于0.994，RMSE不超過2.617 μmol/(m2·s)，MAE不超過1.344%，驗(yàn)證集R2不低于0.992，RMSE不超過1.533 μmol/(m2·s)，MAE不超過1.181%)，可作為引黃灌區(qū)玉米吐絲期最優(yōu)光響應(yīng)曲線參考模型。