張 峰,楊 陽,喬薺瑢,賈麗欣,趙天啟,趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019

種間關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的基本內(nèi)容,是植物群落重要的數(shù)量與結(jié)構(gòu)特征[1],是形成植物群落結(jié)構(gòu)和空間格局的主要動力[2],也是定量評價種群在群落中所處地位及作用的重要方法之一[3],其決定群落物種組成及結(jié)構(gòu),影響群落動態(tài)變化、生物多樣性及空間分布格局,并能有效解釋群落構(gòu)建和環(huán)境變化過程中生態(tài)學(xué)過程及其機制,進而預(yù)測群落演替趨勢[4]。目前對群落物種間關(guān)系的研究較多[5],但主要通過物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)對群落物種間相互關(guān)系進行研究,生態(tài)位可以綜合反映物種在其所處的群落生境中擁有的地位和功能以及其自身所處的位置,其變化可以反映演替過程中群落物種間及群落生境相互作用的結(jié)果及其規(guī)律,而種間聯(lián)結(jié)可以反映物種之間相互作用而在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,但大多數(shù)的研究主要結(jié)合總體關(guān)聯(lián)性分析、χ2檢驗、AC聯(lián)結(jié)系數(shù)及Spearman秩相關(guān)系數(shù)來描述物種間的關(guān)系[6-7],在種群層次下,對空間異質(zhì)性及空間分布的研究雖然也不在少數(shù),但利用地統(tǒng)計學(xué)進行小尺度下種群優(yōu)勢物種間空間分布的研究方法較少。而空間異質(zhì)性是形成空間格局的主要因素,是多個生態(tài)學(xué)過程綜合作用的結(jié)果,也是生態(tài)學(xué)家研究不同尺度自然生態(tài)系統(tǒng)過程及其產(chǎn)生的格局時重要的手段[8—10]。通過對小尺度下種群空間異質(zhì)性的研究,進而去研究植物種群空間分布格局及其動態(tài)變化關(guān)系,在實驗取樣過程中,省時省力,并且能有效控制實驗取樣及操作帶來的誤差,通過平面及立體三維成像,模擬還原大尺度下物種分布及種間關(guān)系。

大針茅草原是典型草原的代表之一,在維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及功能和畜牧業(yè)生產(chǎn)方面起著不可替代的作用[11]。放牧是大針茅草原的基本利用方式之一,研究表明通過放牧可以改變植物冠層高度造成植物對光照的截獲能力發(fā)生改變并影響其種間關(guān)系[12],對群落及種群空間格局會造成一定的影響[13]。而植物間相互競爭和促進關(guān)系決定著群落結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化[14-15]。特別是建群種大針茅與優(yōu)勢種羊草及糙隱子草的時空變化及結(jié)構(gòu)位移會導(dǎo)致建群種和優(yōu)勢種種群數(shù)量特征發(fā)生變化,也會造成種群空間分布格局及其種間關(guān)系發(fā)生變化[16]。以往的研究主要集中在單一種群的空間異質(zhì)性及空間格局[17],對種間關(guān)系的研究主要集中在親和或競爭關(guān)系上[18],對其種間關(guān)系的動態(tài)變化的研究相對較少,對種群間各種群密度空間分布消長特征的研究更少。在種群空間分布研究主要集中在異質(zhì)性方面,且多為單種群研究,種間關(guān)系研究則集中在種對間親和關(guān)系或競爭強度方面,缺乏對空間分布數(shù)量消長規(guī)律的探討,但無論是物種的種內(nèi)競爭或種間競爭均受植物種群密度的影響,并且種群密度是影響物種競爭能力的關(guān)鍵因素之一[19],所以有必要通過植物種群密度對種間空間分布關(guān)系進行研究,并從空間異質(zhì)性方面分析其空間分布特點[20-21],從結(jié)構(gòu)性因素和隨機性因素角度來分析其種群空間分布的發(fā)生原因[22],定性的闡釋大針茅、羊草和糙隱子草三者間空間分布數(shù)量消長關(guān)系。

本文以大針茅草原建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草為研究對象,采用地統(tǒng)計學(xué)軟件GS+9.0進行分析,將優(yōu)勢種羊草和糙隱子草空間分布的區(qū)域化隨機變量定義為有序的坐標(biāo)變量,并以此為基礎(chǔ)分析圍封和放牧對建群種大針茅區(qū)域化變量受優(yōu)勢種羊草和糙隱子草的影響特點和影響程度,探討大針茅、羊草及糙隱子草三者空間分布規(guī)律及其相互關(guān)系及對草地放牧的響應(yīng),為草地合理利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場(116.03°—116.50°E,44.80°—44.82°N),草地屬于典型草原大針茅草原。該區(qū)域氣候?qū)儆跍貛Ц珊荡箨懶詺夂?海拔約1055 m。年平均氣溫0—1℃,無霜期90—115 d,≥0℃的積溫為1800℃。年平均降水量為300—360 mm。光、水、熱同期。草地建群植物為大針茅(Stipagrandis),主要優(yōu)勢種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、羊草(Leymuschinensis),伴生種為知母(Anemarrhenaasphodeloides),常見種有黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、黃花黃芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。土壤以栗鈣土為主,有機質(zhì)含量2%—3%,較肥沃。

1.2 樣地選擇及實驗方法

試驗于2015年8月中旬生物量高峰期進行,在研究區(qū)內(nèi)選擇放牧(G)草地,以圍封草地作為對照(CK),草地在地形地貌、土壤組成成分、氣候、原生群落組成與類型上基本一致,其中放牧樣地全年放牧且每年8月底進行一次刈割,放牧年限超過20年,2014—2015年通過移動圍籠測定放牧利用率為35.6%,屬于輕度放牧；對照樣地于2005年開始圍欄封育。在上述樣地分別選取具有代表性的地段,設(shè)置10 m×10 m的大樣方,將其劃分為100個1 m×1 m的小樣方,以西北角為樣方原點,水平方向沿東擴散,豎直方向沿南擴散,原點坐標(biāo)為(1,1),最東南角坐標(biāo)為(10,10),記錄每個小樣方中建群種大針茅、優(yōu)勢種羊草及糙隱子草的株叢數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1建群種大針茅、優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群密度

在Microsoft Excel 2010中對原始數(shù)據(jù)進行整理,并對建群種及優(yōu)勢種植株密度均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、峰度、偏度等進行描述性統(tǒng)計分析,在SAS 9.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析；在SPSS19.0中采用單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗進行正態(tài)性檢驗,顯著水平為α= 0.05,即當(dāng)PK-S>0.05,則服從正態(tài)分布,否則需要進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換再進行正態(tài)性檢驗,通過則能進行地統(tǒng)計學(xué)分析。放牧區(qū)大針茅密度經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)化后符合正態(tài)分布。

1.3.2空間分布格局

對在空間上連續(xù)分布的物種,通常采用半方差變異函數(shù)進行分析,然后進行分形維數(shù)及平面及3D立體來分析建群種大針茅、優(yōu)勢種羊草及糙隱子草空間分布格局。在擬合過程中對變異函數(shù)三個關(guān)鍵參數(shù)進行估計,即塊金值(C0)、基臺值(C0+C)及變程(A),基臺值(C0+C)包括塊金值(C0)和空間結(jié)構(gòu)值(C),可以反映出樣地變量的變異強度,當(dāng)距離較小時,半方差也較小,表明空間結(jié)構(gòu)最強,隨著距離增大,半方差逐漸增大,表明空間結(jié)構(gòu)隨著距離增加,空間結(jié)構(gòu)逐漸變?nèi)?；塊金值(C0)表示的是變量受隨機性因素影響的程度,從與原點的截距中也可看出；而C/C0+C則為結(jié)構(gòu)比,表示的是變量的空間相關(guān)性及變量空間異質(zhì)性,本實驗中表示的是建群種大針茅對優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群密度的空間依賴及空間自相關(guān)程度,當(dāng)C/C0+C>75%時,表示系統(tǒng)空間自相關(guān)程度很強,當(dāng)比值在25% — 75%時,空間自相關(guān)程度處于中等水平,當(dāng)比值小于25%,則說明空間自相關(guān)程度較弱；變程A0表示空間變量對空間位置的依賴性,反映了空間變量在某一位置的擴散性,本研究反映的是建群種大針茅空間分布密度對羊草及糙隱子草植株密度的依賴性。分形維數(shù)是分隔距離及其對應(yīng)的半方差函數(shù)值經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)化而繪制的雙對數(shù)圖。對建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群空間分布關(guān)系進行分維數(shù)分析時不用考慮尺度大小,數(shù)值大小與其種群空間分布格局及種群空間依賴程度等有關(guān)。半方差變異函數(shù)公式如下：

式中：r(h) 為半方差函數(shù),h為步長。Z(xi+h) 和Z(xi) 分別指變量Z(x) 在空間位置xi+h和xi上的實測值[i=1,2,…,N(h)],N(h) 是間距為h的樣本對的數(shù)目。

使用GS+ 9.0軟件進行半方差函數(shù)分析得到最優(yōu)模型及建群種及優(yōu)勢種空間分布的分形維數(shù),通過克里格(Kriging) 插值法繪制空間分布3D立體圖,通過峰谷之間的過渡及凹凸情況來判斷建群種及優(yōu)勢種種群間空間分布的情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 建群種及優(yōu)勢種空間分布的數(shù)量和密度特征

對放牧區(qū)(G)和圍封區(qū)(CK)建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群密度進行正態(tài)檢驗顯示均服從正態(tài)分布(PK-S>0.05),則可進行地統(tǒng)計學(xué)及其他相關(guān)分析。CK樣地大針茅、羊草及糙隱子草植株密度分別為10.94株/m2、12.95株/m2和13.60株/m2,G樣地植株密度分別為16.84株/m2、48.28株/m2和28.63株/m2,均顯著高于CK樣地(P<0.05),說明輕度放牧條件下,家畜的適當(dāng)采食有利于3種優(yōu)勢植物密度增加。CK樣地中,大針茅、羊草及糙隱子草植株密度最小值分別為5株/m2、1株/m2和1株/m2,G樣地大針茅、羊草及糙隱子草植株密度最小值分別為8株/m2、3株/m2和5株/m2,各物種密度最小值均高于CK樣地；但在CK樣地中,大針茅、羊草及糙隱子草植株密度極差分別為16、52和31株/m2,G樣地下,植株密度極差分別為24、138和74株/m2,均大于CK樣地,說明放牧條件下,物種密度變化幅度增大。與CK樣地相比,G樣地建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草變異系數(shù)較大,優(yōu)勢種糙隱子草變異系數(shù)較小,說明G樣地大針茅和羊草種群分布均勻程度更高,而糙隱子草種群分布均勻程度更低(表1)。

表1 種群密度描述性統(tǒng)計

2.2 建群種與優(yōu)勢種的空間分布函數(shù)關(guān)系

對2塊樣地建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草空間分布關(guān)系進行半方差函數(shù)分析,結(jié)果顯示CK樣地和G樣地建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草的半方差函數(shù)值隨著分隔距離的增大而逐漸增大,到達一定分隔距離值后,半方差值逐漸加大并趨于平緩形成基臺(圖1)。CK樣地和G樣地適用的最優(yōu)模型均為高斯模型,各處理擬合模型決定系數(shù)分別是98.1%和99.8%。結(jié)果顯示C0大小分別為6.33和0.0045,表明CK樣地大針茅種群空間分布受隨機性因素影響較大,而G樣地大針茅種群空間分布受隨機性因素影響較小；CK樣地中結(jié)構(gòu)比為60.4%,空間相關(guān)性處于中等水平,說明CK樣地大針茅空間分布即受結(jié)構(gòu)性因素影響大,而且受隨機性因素影響也較大；而G樣地結(jié)構(gòu)比為93.3%,空間相關(guān)性很強,說明G樣地大針茅空間分布主要受結(jié)構(gòu)性因素影響,受隨機性因素影響很小(表2)。

表2 大針茅空間格局的變異函數(shù)分析

圖1 大針茅草種群空間分布半方差圖Fig.1 The semi-variogram of Cleistogenes squarrosa

2.3 建群種與優(yōu)勢種空間分布的分形維數(shù)

CK樣地和G樣地的分形維數(shù)值分別是1.796和1.361。CK樣地分形維數(shù)值接近于2,說明CK樣地大針茅空間分布相對羊草和糙隱子草密度所形成的空間分布格局比較簡單,大針茅空間分布對羊草和糙隱子草空間分布的依賴性較強,并且大針茅、羊草、糙隱子草空間分布形成的空間格局及其相互依賴性主要受結(jié)構(gòu)性因素影響。G樣地分形維數(shù)值為1.361,說明G樣地大針茅、羊草和糙隱子草所形成的空間分布格局較為復(fù)雜,大針茅空間分布相對羊草和糙隱子草空間分布的依賴性較弱,并且所形成的空間格局及相互依賴性不僅受結(jié)構(gòu)性影響大,受隨機性影響也較大。與CK樣地相比,G樣地分形維數(shù)值較小,大針茅空間分布相對于羊草及糙隱子草的空間分布的依賴性減弱,也使大針茅、羊草和糙隱子草所形成的空間分布格局變得復(fù)雜。

圖2 大針茅空間分布的分形維數(shù)Fig.2 Fractal of spatial distribution Stipa grandis

2.4 建群種與優(yōu)勢種空間分布的3D圖

對大針茅、羊草、糙隱子草種群空間分布通過kriging插值法進行繪制其空間分布3D立體圖。從起伏劇烈程度及立體圖峰谷間的過渡及凹凸情況可以看出大針茅與羊草及糙隱子草種群空間分布關(guān)系。在CK樣地,隨著羊草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出逐漸降低的特點；隨著糙隱子草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出先增加后降低的特點。當(dāng)羊草密度低,糙隱子草密度中等水平時,大針茅處于種群密度最大水平；當(dāng)羊草密度大,糙隱子草密度低時,大針茅處于種群密度最低水平。在G樣地,隨著羊草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出先增加后降低的特點；隨著糙隱子草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出逐漸增加的特點。當(dāng)羊草密度處于中等密度水平,糙隱子草密度處于中等或高密度水平時,大針茅處于種群密度最大水平；當(dāng)羊草及糙隱子草密度均處于低密度水平時,大針茅處于種群密度最低水平。并且在G樣地,特別是當(dāng)羊草處于中等密度水平且糙隱子草密度處于高密度水平時,存在一些高密度或中密度斑塊；當(dāng)羊草和糙隱子草均處于低密度水平時,存在一些中密度或低密度斑塊(圖3)。

圖3 大針茅空間分布的3D圖Fig.3 The three-dimensional map of spatial distribution Stipa grandis

3 討論與結(jié)論

放牧作為天然草地的主要利用方式之一,在長期的草地的長期利用過程中,放牧對草地植被種群密度有顯著影響。本研究中,與圍封樣地相比,放牧顯著增加了建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群密度。草地在放牧過程中受到家畜選擇性采食、游走及踐踏等牧食行為影響,導(dǎo)致了大針茅種群株叢破碎化[23],從而使大針茅種群密度增加,這與前人研究結(jié)果一致[12,24]。本研究中建群種大針茅密度比圍封草地增加了5.9株/m2,優(yōu)勢種羊草及糙隱子草密度分別增加了35.33株/m2、15.03株/m2,放牧使羊草密度相比于大針茅及糙隱子草密度增加更顯著,一方面是因為大針茅及糙隱子草均為多年生叢生禾草,放牧對其繁殖的調(diào)節(jié)體現(xiàn)在種群密度、株叢大小及分蘗數(shù)量上[25]。放牧?xí)瞥徊糠种仓?降低頂端優(yōu)勢,促進叢生禾草分蘗,株叢增大及植株密度增加[26],而羊草為多年生根莖禾草,分蘗過程中種群密度增加更為顯著。另一方面是因為放牧改變了種間關(guān)系[27-28],而種間競爭的能力取決于物種的生活習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等,放牧提高了空間異質(zhì)性并降低了物種間的競爭強度[29-30],并且植物的生長速率、個體大小、營養(yǎng)器官數(shù)目及其抗逆性均會對種間競爭造成影響。本研究中,大針茅與羊草處于上層,糙隱子草處于下層,在圍封樣地,大針茅種群密度與羊草呈負(fù)相關(guān),在糙隱子草高密度時與之呈負(fù)相關(guān),在糙隱子草中低密度時與之呈正相關(guān),放牧導(dǎo)致大針茅種群密度與中低密度的羊草呈正相關(guān),與糙隱子草呈正相關(guān),由于在羊草中低密度區(qū)與羊草種群關(guān)系由競爭變?yōu)橛H和,有利于羊草種群密度顯著增加。在圍封過程中,糙隱子草與大針茅間為競爭關(guān)系,在放牧過程中,糙隱子草與大針茅關(guān)系變?yōu)橛H和關(guān)系,使糙隱子草種群密度增加,但由于糙隱子草植株高度較低,處于群落底層,光照與資源的利用效率低于大針茅及羊草種群[31],并且隱子草為多年生叢生禾草,在分蘗過程中一部分能量用于植株叢幅增加,以至于種群密度沒有羊草種群增幅顯著。

放牧與圍封除了建群種大針茅與優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群密度不同外,建群種與優(yōu)勢種種群空間動態(tài)變化過程也發(fā)生改變,地統(tǒng)計學(xué)分析建群種大針茅與優(yōu)勢種羊草及糙隱子草空間分布結(jié)果表明,二者的半方差函數(shù)與分形維數(shù)存在一定的差別,圍封與放牧樣地結(jié)構(gòu)比分別為60.4%和93.3%,表明大針茅空間分布空間自相關(guān)程度處于中等水平,并且通過結(jié)構(gòu)比可以看出,圍封草地大針茅空間分布受結(jié)構(gòu)性因素影響,而且受隨機性因素影響較大；而放牧草地大針茅空間分布空間自相關(guān)程度非常高,說明大針茅空間分布主要受結(jié)構(gòu)性因素影響,受隨機性因素影響非常??；而分形維數(shù)顯示圍封草地大針茅、羊草及糙隱子草空間結(jié)構(gòu)更為簡單,大針茅對羊草及糙隱子草的依賴性要高于放牧草地。原因在于半方差函數(shù)進行最優(yōu)模型選取時,圍封草地隨機因素影響的塊金值C0值過大,導(dǎo)致大針茅空間分布受隨機性因素影響較大,并且本文是對小尺度下大針茅、羊草及糙隱子草空間分布關(guān)系進行分析,存在研究尺度效應(yīng)。

放牧?xí)@著增加建群種大針茅和優(yōu)勢種羊草及糙隱子草種群密度,尤其是對優(yōu)勢種羊草種群密度更甚；其次,在放牧利用過程中,羊草處于中低密度時,及糙隱子草處于高密度時,均與大針茅種群間的關(guān)系從圍封中的競爭關(guān)系變?yōu)榉拍吝^程中的親和關(guān)系,表明放牧?xí)淖兎N間關(guān)系。