曹潤(rùn)，王邵軍，陳閩昆，左倩倩，王平，曹乾斌

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224

森林土壤碳庫(kù)作為全球陸地碳庫(kù)的重要組成部分，能夠影響全球碳循環(huán)過(guò)程與全球碳平衡（Abiven et al.，2009）。在森林土壤碳庫(kù)中，有效性較高、參與生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、影響土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的有機(jī)碳屬于土壤活性碳，其中包括微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）。土壤MBC是指土壤中體積≤5000 μm3所有微生物體內(nèi)碳的總和，是土壤碳素轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)，也是土壤有效碳庫(kù)的重要組成部分（Blair et al.，1995）。土壤MBC在土壤碳庫(kù)中所占比例較小，約占土壤有機(jī)碳的1%—4%（趙先麗等，2006），但由于其能夠直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過(guò)程，并驅(qū)動(dòng)土壤微生物活動(dòng)及其參與的養(yǎng)分循環(huán)（莫彬等，2006），故它對(duì)土壤碳庫(kù)平衡和土壤生物肥力保持具有重要意義。

土壤MBC對(duì)土壤溫度（Frey et al.，2008）、土壤水分（Hawkes et al.，2011）及土壤養(yǎng)分狀況的變化十分敏感，導(dǎo)致土壤MBC在不同森林生態(tài)系統(tǒng)之間存在極大的時(shí)空變異性。即便在相同的土壤和氣候條件下，不同森林類型的土壤MBC依然有著較大差異（Vander et al.，2009；Liu et al.，2012）。目前，土壤MBC動(dòng)態(tài)變化研究主要集中于單一森林類型（喬趙崇等，2019；符鮮等，2018），而對(duì)不同恢復(fù)階段森林土壤MBC變化特征的研究卻較少，嚴(yán)重制約了人們關(guān)于土壤MBC對(duì)森林群落恢復(fù)響應(yīng)的方向、強(qiáng)度、過(guò)程及規(guī)律的認(rèn)識(shí)。因此，開(kāi)展森林土壤MBC隨森林演替進(jìn)程的時(shí)空變化研究，顯得十分迫切。

目前國(guó)內(nèi)學(xué)者有關(guān)森林土壤MBC的研究多集中在溫帶不同森林類型或亞熱帶不同演替階段土壤MBC（李龍等，2019；范躍新等，2013），多關(guān)注于森林群落類型對(duì)土壤MBC動(dòng)態(tài)的影響，而對(duì)熱帶森林不同演替階段土壤MBC變化的研究卻十分匱乏。熱帶森林的演替可能導(dǎo)致土壤溫度、水分及養(yǎng)分狀況的改變，進(jìn)而影響土壤MBC的時(shí)空動(dòng)態(tài)。云南西雙版納熱帶森林作為中國(guó)現(xiàn)存最完整、面積最大的熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)，長(zhǎng)期受到刀耕火種等人為因素影響，形成了眾多處于不同演替階段的次生恢復(fù)類型（余廣彬等，2007）。因此，本研究以中國(guó)云南西雙版納熱帶地區(qū)3種不同次生演替階段的森林群落為對(duì)象，比較不同恢復(fù)階段森林土壤MBC含量差異，揭示不同恢復(fù)階段土壤MBC含量的時(shí)空變化特征，并探明熱帶森林恢復(fù)過(guò)程中土壤溫度、水分及養(yǎng)分等土壤理化性質(zhì)變化對(duì)MBC時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響，旨在揭示土壤MBC對(duì)熱帶森林植被恢復(fù)的響應(yīng)特征，為評(píng)估熱帶森林恢復(fù)過(guò)程的土壤碳積累對(duì)全球碳平衡的貢獻(xiàn)提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本研究區(qū)位于云南省西雙版納中國(guó)科學(xué)院熱帶植物園（21°55′N、101°16′E），地處北回歸線以南。該地區(qū)光熱充足，年平均氣溫為 21.5 ℃。年均降雨量為 1560 mm，其中干季（11月至次年 4月）的降雨量占全年降雨量的 14%，雨季（5—10月）占86%，干濕季分明，屬于典型的北熱帶季風(fēng)氣候。該地區(qū)的地帶性植被類型為季雨林和熱帶雨林，土壤為由白堊紀(jì)砂巖發(fā)育而成的磚紅壤（張哲等，2019a）。

1.2 樣地選擇與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶森林植物園自建園以來(lái)，由于熱帶森林保護(hù)計(jì)劃的實(shí)施，形成了白背桐群落、野芭蕉群落、崖豆藤群落等連續(xù)性的典型熱帶森林演替階段，選擇植物園內(nèi)群落起源相似的3個(gè)處于不同次生恢復(fù)階段的熱帶森林群落，樣地之間距離100—800 m，樣地基本情況如下（王邵軍等，2016）：

白背桐群落（Mallotus paniculatus，MP），恢復(fù)年限約12年，海拔600 m，樣地主要樹種：白背桐（Mallotuspaniculatus）、粉被金合歡（Acacia pruinescens）、高檐蒲桃（Syzygium oblatum）、椴葉山麻稈（Alchornea tiliifolia）、野生風(fēng)輪草（Clinopodium chinensis）、豐花草（Borreria stricta）等，蓋度約60%，枯枝落葉層厚1—2 cm。

野芭蕉群落（Musa acuminata，MA），恢復(fù)年限約28年，海拔535 m，樣地主要樹種：小果野芭蕉群落（Musa acuminata）、刺通草（Trevesia palmata）、董棕（Caryota urens）、勐侖翅子樹（Pterospermum menglungense）、銀葉砂仁（Amomum sericeum）、寬葉樓梯草（Elatostema platyphyllum）、密果短腸蕨（Allantodia spectabilis）等，蓋度約85%；枯枝落葉層厚2—4 cm。

崖豆藤群落（Mellettia leptobotrya，ML），恢復(fù)年限約42年，海拔568 m，樣地主要樹種：思茅崖豆（Millettia leptobotrya）、銹毛魚藤（Derris ferruginea）、椴葉山麻稈（Alchornea tiliifolia）、豬肚木（Canthium horridum）、鈍葉金合歡（Acacia megaladena）、滇南九節(jié)（Psychotria henryi）、剛莠竹（Microstegium ciliatum）、銀葉砂仁（Amomum sericeum）等，蓋度約90%，枯枝落葉層厚4—5 cm。

1.3 樣品的采集與測(cè)定

于2018年（3、6、9、12月）定期采集土壤。在每個(gè)樣地中，隨機(jī)選擇3個(gè)樣方（30 m×30 m），除去表層土壤植被凋落物后，按照3個(gè)土層（0—5、5—10、10—15 cm）分別采集土壤樣品。采用便攜式土壤水分溫度測(cè)量?jī)x（SIN-TN8）同步測(cè)定各土層的土壤溫度和含水量。

銀監(jiān)會(huì)的相關(guān)規(guī)定中并沒(méi)有明確從事理財(cái)業(yè)務(wù)的商業(yè)銀行的主體資格，實(shí)踐中，各個(gè)商業(yè)銀行、信用社及其分支機(jī)構(gòu)都從事理財(cái)產(chǎn)品的設(shè)計(jì)和銷售，而實(shí)際上有些銀行缺乏專業(yè)的理財(cái)產(chǎn)品銷售人員，有些理財(cái)產(chǎn)品超出了其承擔(dān)能力和風(fēng)險(xiǎn)控制。銀監(jiān)會(huì)可以出臺(tái)關(guān)于不同類別理財(cái)產(chǎn)品發(fā)行和銷售的具體標(biāo)準(zhǔn)，符合相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)要求的方可頒發(fā)對(duì)應(yīng)的理財(cái)產(chǎn)品經(jīng)營(yíng)許可證。

土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后取部分土過(guò)2 mm篩，放置于冰箱中（4 ℃）用于測(cè)定MBC含量。土壤MBC主要采用氯仿熏蒸培養(yǎng)法（林啟美等，1999）測(cè)定，用氯仿熏蒸土壤，測(cè)定熏蒸與未熏蒸土壤有機(jī)碳含量，其兩者差值即為MBC的值。按照國(guó)家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定土壤容重、pH值、土壤有機(jī)碳、土壤易氧化碳、土壤全氮、水解氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等土壤理化性質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Office Excel 2010軟件作圖和進(jìn)行多項(xiàng)式模型回歸分析。運(yùn)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較法。運(yùn)用Canoco 4.5軟件的主成分分析（PCA）分析土壤MBC與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)階段土壤MBC含量的比較

不同恢復(fù)階段土壤MBC含量存在極顯著差異（圖1，P＜0.01）。土壤MBC平均含量大小順序?yàn)橐鞍沤度郝?(1.36 g·kg-1)＞崖豆藤群落 (1.10 g·kg-1)＞白背桐群落 (0.93 g·kg-1)。研究表明，相對(duì)于演替初期（MP），崖豆藤群落與野芭蕉群落分別增加了1.2倍和1.5倍。因此，西雙版納熱帶森林恢復(fù)有利于土壤MBC的積累。

2.2 不同恢復(fù)階段土壤MBC含量的時(shí)空動(dòng)態(tài)

熱帶森林土壤MBC含量具有顯著的時(shí)間變化，取樣時(shí)間與恢復(fù)階段對(duì)土壤 MBC的影響上存在交互作用（P＜0.05，表1）。土壤MBC隨時(shí)間變化規(guī)律因恢復(fù)階段而異（P＜0.05，圖2）。白背桐群落與野芭蕉群落具有相同的時(shí)間變化趨勢(shì)，土壤 MBC含量表現(xiàn)為 6 月 (1.36、1.81 g·kg-1)＞9 月 (1.08、1.49 g·kg-1)＞3 月 (0.68、1.26 g·kg-1)＞12 月 (0.58、0.84 g·kg-1)，而在崖豆藤群落中，土壤MBC含量表現(xiàn)為6 月 (1.39 g·kg-1)＞3 月 (1.27 g·kg-1)＞9 月 (1.04 g·kg-1)＞12 月 (0.69 g·kg-1)?？傮w上，各恢復(fù)階段的土壤 MBC的時(shí)間變化規(guī)律基本一致，雨季（6、9月）高于干季（3、12月），最高值均出現(xiàn)在6月，最低值出現(xiàn)在12月。

圖1 熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤MBC含量變化Fig. 1 Changes of soil microbial biomass carbon concentrations across the three restoration stages of tropical forests

表1 土壤MBC含量變化的三因素方差分析Table 1 Three-way analysis for the variance in soil microbial biomass carbon concentrations

恢復(fù)階段和土層深度及其交互作用對(duì)土壤MBC變化均有顯著影響（P＜0.05，表 1）。白背桐群落0—5 cm土層的土壤MBC含量分別是5—10、10—15 cm土層的1.15倍和1.16倍，野芭蕉群落0—5 cm土層的土壤MBC含量分別是5—10、10—15 cm土層的1.21倍和1.23倍，崖豆藤群落分別是5—10、10—15 cm土層的1.27倍和1.13倍?？梢?jiàn)不同恢復(fù)階段土壤MBC含量均隨土層加深而顯著降低（P＜0.05，圖3）。相同土層進(jìn)行對(duì)比，野芭蕉群落土壤 MBC含量顯著高于白背桐和崖豆藤群落?？梢?jiàn)恢復(fù)階段和土層深度及其交互作用顯著影響土壤MBC的垂直分布。

圖2 熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤MBC含量季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig. 2 Temporal dynamics of soil microbial biomass carbon concentrations across the three restoration stages of tropical forests

圖3 熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤MBC含量垂直分布Fig. 3 Vertical variations in soil microbial biomass carbon concentrations across the three restoration stages of tropical forests

2.3 土壤溫濕度變化對(duì)土壤MBC含量的影響

圖4 白背桐群落（MP）土壤溫度、含水量與土壤MBC的關(guān)系Fig. 4 Relationships among soil temperature， soil water content and soil microbial biomass carbon in Mallotus paniculatus

圖5 野芭蕉群落（MA）土壤溫度、含水量與土壤MBC的關(guān)系Fig. 5 Relationships among soil temperature， soil water content and soil microbial biomass carbon in Musa acuminata

圖6 崖豆藤群落（ML）土壤溫度、含水量與土壤MBC的關(guān)系Fig. 6 Relationships among soil temperature， soil water content and soil microbial biomass carbon in Mellettia leptobotrya

分別對(duì)不同恢復(fù)階段熱帶森林3個(gè)土層（0—5、5—10、10—15 cm）土壤溫度、含水量與土壤MBC進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明土壤溫度能夠?qū)ν寥繫BC積累產(chǎn)生顯著影響（圖4—6，P＜0.05）。不同恢復(fù)階段熱帶森林各層土壤MBC均隨著溫度升高而呈現(xiàn)顯著增加的趨勢(shì)。其中，土壤溫度對(duì)土壤MBC的貢獻(xiàn)率：0—5 cm (80.88%)＞5—10 cm (66.15%)＞10—15 cm（73.20%），野芭蕉群落土壤溫度對(duì)土壤MBC 的貢獻(xiàn)率：0—5 cm (90.38%)＞5—10 cm(90.30%)＞10—15 cm（90.27%），崖豆藤群落土壤溫度對(duì)土壤MBC的貢獻(xiàn)率：0—5 cm (85.38%)＞5—10 cm (81.68%)＞10—15 cm（85.12%）。說(shuō)明不同恢復(fù)階段熱帶森林溫度對(duì)土壤MBC的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為0—5 cm土層最大，溫度對(duì)野芭蕉群落土壤 MBC的影響最大，對(duì)白背桐群落的影響最小。

土壤含水量能夠顯著影響土壤MBC的變化。分別對(duì)不同恢復(fù)階段熱帶森林 3個(gè)土層（0—5、5—10、10—15 cm）土壤含水量與土壤MBC相互關(guān)系進(jìn)行回歸分析（圖 4—6），結(jié)果表明各土層土壤MBC隨土壤水分的增加呈顯著上升趨勢(shì)（P＜0.05），說(shuō)明水分的增加提高了土壤微生物活性。在0—5、5—10 cm土層中，土壤含水量對(duì)土壤MBC的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為MA＞MP＞ML，在10—15 cm層，土壤含水量對(duì)土壤MBC的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為MP＞MA＞ML。說(shuō)明0—5、5—10 cm土層中野芭蕉群落土壤MBC受土壤含水量的影響最大，而崖豆藤群落土壤MBC受土壤含水量影響較小。

2.4 土壤MBC與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

對(duì)不同恢復(fù)階段森林群落土壤溫度、含水量、容重、pH、總有機(jī)碳、易氧化碳、全氮、水解氮、銨態(tài)氮與硝態(tài)氮等理化性質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明（表2），3個(gè)恢復(fù)階段的土壤容重、水解氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮均表現(xiàn)為不顯著，而MA的土壤含水量、pH、總有機(jī)碳、易氧化碳、全氮顯著高于MP和ML（P＜0.05），MP的土壤溫度、總有機(jī)碳、易氧化碳均與MA和ML差異顯著（P＜0.05）。

采用 PCA主成分分析研究不同恢復(fù)階段土壤理化性質(zhì)與土壤MBC之間的相互關(guān)系（圖7），結(jié)果表明，第一坐標(biāo)軸對(duì)土壤 MBC的貢獻(xiàn)率為98.8%，第二坐標(biāo)軸的貢獻(xiàn)率為6.4%。在不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤MBC與土壤溫度、全氮、總有機(jī)碳、含水量和易氧化碳均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤水解氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮呈正相關(guān)（P＜0.05）。按箭頭夾角來(lái)看，影響不同恢復(fù)階段群落土壤MBC的理化指標(biāo)不同。在白背桐群落中，土壤有機(jī)碳、全氮、水解氮是調(diào)控土壤MBC變化最主要的影響因素，野芭蕉群落土壤中全氮是土壤MBC變化最主要的決定因素，而崖豆藤群落中土壤全氮和硝態(tài)氮是土壤MBC時(shí)空動(dòng)態(tài)最主要的控制因素。

圖7 不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤MBC與土壤理化性質(zhì)的主成分分析Fig. 7 Principal component analysis for the association of soil microbial biomass carbon to physicochemical properties across the different restoration stages in tropical forests

3 討論

3.1 不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤MBC的比較

表2 熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤理化性質(zhì)比較Table 2 Comparison of soil physicochemical properties across different recovery stages of tropical forests

西雙版納熱帶森林恢復(fù)過(guò)程中土壤MBC的時(shí)空變化與北方溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的碳吸存率在演替后期均有所降低的結(jié)論相類似（Goulden et al.，2011），亦與中亞熱帶土壤 MBC含量演替中后期高于初期的結(jié)論相類似（范躍新等，2013）。但也有不同的結(jié)論，例如亞熱帶常綠闊葉林土壤MBC隨演替進(jìn)行而逐漸增加（Zhou et al.，2006），而溫帶紅果云杉（Picea rubens）林土壤MBC隨演替的進(jìn)行無(wú)顯著變化（Taylor et al.，2007）。同時(shí)，各地區(qū)的森林土壤MBC變幅也有不同，本研究中西雙版納熱帶森林土壤 MBC變幅為 0.40—1.80 g·kg-1，高于中亞熱帶森林土壤 MBC 變幅（0.01—1.68 g·kg-1）及溫帶地區(qū)（0.10—0.40 g·kg-1）（Zhang et al.，1998；趙彤等，2013）?？赡苁怯捎谖麟p版納高溫高濕的熱帶環(huán)境，有利于土壤微生物活動(dòng)及新碳的積累。

3.2 土壤物理性質(zhì)對(duì)土壤MBC時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響

西雙版納熱帶森林土壤MBC含量的變化與土壤溫度及水分的時(shí)空動(dòng)態(tài)密切相關(guān)。本研究土壤溫度與土壤水分最大值均出現(xiàn)在6月，能夠分別解釋土壤MBC的60%—90%與57%—92%。研究表明，土壤MBC隨土壤溫度的升高而增加，同時(shí)雨季的MBC含量高于旱季（吳藝雪等，2009；張劍等，2009）。在 6月濕熱的熱帶森林中，適宜的水分溫度條件有利于土壤微生物的活性、繁殖及其分解積累，維持了較快的土壤碳周轉(zhuǎn)速率，并且有更多死亡殘?bào)w通過(guò)腐殖化進(jìn)入土壤，為土壤微生物提供碳源，有利于土壤MBC的積累。本研究中3種恢復(fù)階段土壤MBC含量均在6月達(dá)到峰值，而在12月干旱低溫的土壤環(huán)境中MBC含量均達(dá)到最低值，這與范躍新等（2013）對(duì)中亞熱帶常綠闊葉林演替階段及Ruan et al.（2004）在熱帶雨林地區(qū)的研究結(jié)論一致。

白背桐群落和野芭蕉群落的MBC含量都表現(xiàn)為9月高于3月，而崖豆藤群落土壤MBC含量卻相反，可能因?yàn)楫?dāng)年崖豆藤群落9月土壤含水量極低，土壤上覆蓋枯枝落葉多，導(dǎo)致土壤微生物也處于低濕條件，當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于60%時(shí)微生物活力較弱，所以微生物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，從而導(dǎo)致崖豆藤群落 9月的土壤 MBC累積較少（Moyano et al.，2013）。

不同熱帶森林恢復(fù)階段土壤MBC含量，總體上均隨土層加深而顯著降低（P＜0.05），與已有的研究結(jié)果一致（Han et al.，2010）。通常認(rèn)為，表層土壤直接受陽(yáng)光照射，植被覆蓋對(duì)土壤起到保溫作用，同時(shí)根系主要分布于土壤上層，較多的根系分泌物和殘留物，為微生物的繁殖提供了充足能量（尤孟陽(yáng)等，2012）。土壤底層通氣性差，土壤溫度偏低，植物根系分布少，不適宜微生物生長(zhǎng)，因而土壤底層MBC含量較低，且變化不如上層顯著。

西雙版納熱帶森林土壤MBC含量與容重相關(guān)性不顯著，容重可能不是決定土壤MBC積累的主要因子。土壤容重是用來(lái)描述土壤緊實(shí)度、孔隙度和透氣性的重要指標(biāo)，能夠反映土壤緊實(shí)程度以及通氣狀況等，會(huì)影響土壤微生物的活動(dòng)（Laird et al.，2010）。本研究中，白背桐群落、野芭蕉群落和崖豆藤群落土壤的容重差異不顯著，未能給植物生長(zhǎng)和土壤微生物生存繁衍提供適宜條件，因而容重未成為影響MBC積累的主要因素。

3.3 土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)土壤MBC積累的影響

土壤 MBC的變化也受到土壤總有機(jī)碳的影響，不同演替階段熱帶森林土壤MBC與土壤總有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明土壤MBC與土壤總有機(jī)碳關(guān)系密切，且土壤有機(jī)碳含量制約著土壤MBC含量的變化（陳偉等，2013），有研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)碳化學(xué)組分中的富里酸、物理組分中的輕組對(duì) MBC的貢獻(xiàn)率分別高達(dá)62.4%和70.7%（黨亞愛(ài)，2008），土壤有機(jī)碳含量很大程度上決定了土壤微生物群落的動(dòng)態(tài)變化（李倩等，2018），而微生物群落的改變又將對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)生影響。本研究中，野芭蕉群落凋落物輸入的種類與數(shù)量最高，土壤有機(jī)質(zhì)含量最高（張哲等，2019b），導(dǎo)致微生物可分解底物多，MBC也隨之增加。崖豆藤群落土壤有機(jī)質(zhì)含量次之、白背桐群落有機(jī)質(zhì)最少，從而導(dǎo)致崖豆藤群落MBC含量亦次之、白背桐群落土壤MBC也最低，因此，MBC受土壤總有機(jī)碳含量的支配。

不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤易氧化有機(jī)碳與MBC呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明熱帶森林恢復(fù)能夠引起土壤易氧化有機(jī)碳的變化，從而對(duì)土壤 MBC產(chǎn)生顯著影響。由于熱帶森林地區(qū)有適宜的水熱條件，6月和 9月土壤微生物活性和植被的新陳代謝速率加快，有利于土壤易氧化有機(jī)碳與MBC的積累（徐秋芳，2003），3月和12月植物生長(zhǎng)緩慢，易氧化有機(jī)碳的沉積速率降低，影響土壤微生物數(shù)量的增長(zhǎng)，因而降低了 MBC含量。

不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤MBC與土壤氮素（全氮、水解氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮）呈顯著正相關(guān)，與已有結(jié)論相一致（Tessier et al.，1998）。Galicia et al.（2004）研究指出，氮的增加能夠提高碳礦化、微生物量和土壤酶活性，提高土壤氮素利用率和抑制土壤中有害物質(zhì)的產(chǎn)生，為微生物營(yíng)造良好生長(zhǎng)環(huán)境，從而增加了土壤MBC（曲成闖等，2018），土壤氮素還通過(guò)促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，刺激植物的初級(jí)生產(chǎn)，為土壤微生物提供更多的底物，因此土壤氮素水平的提高有利于MBC的積累。本研究中白背桐群落和崖豆藤群落土壤的氮含量較低，且顯著小于野芭蕉群落，能夠抑制微生物數(shù)量增長(zhǎng)，從而對(duì)土壤MBC積累產(chǎn)生重要影響。

關(guān)于土壤MBC與pH值之間的關(guān)系，有大量的研究結(jié)論（劉文娜等，2006；劉振花等，2009），表明土壤酸堿程度能夠影響微生物適宜的生活環(huán)境，土壤pH值通過(guò)影響土壤微生物的類群和活性，可能影響著土壤MBC的積累，但pH值并不一定是土壤MBC含量的決定性因子。

4 結(jié)論

西雙版納熱帶森林植被的恢復(fù)顯著影響土壤微生物生物量碳的積累，相對(duì)于演替初期（白背桐群落），崖豆藤群落與野芭蕉群落的土壤微生物生物量碳分別增加了1.2倍和1.5倍。熱帶森林恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物生物量碳含量呈現(xiàn)明顯的變化，這與土壤溫度及水分的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化密切相關(guān)，它們能夠分別解釋土壤微生物量碳的 60%—90%與57%—92%。熱帶森林的恢復(fù)引起樣地微生境（土壤溫度與水分）、碳素（總有機(jī)碳與易氧化有機(jī)碳）及氮素（全氮、銨氮與硝氮）等的改變，從而顯著影響土壤微生物生物量碳的變化。研究結(jié)果有助于正確理解熱帶森林植被恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物生物量碳的積累特征及其影響機(jī)制，能夠?yàn)檎_評(píng)估熱帶森林恢復(fù)過(guò)程的土壤碳積累對(duì)全球氣候變化與全球碳平衡的貢獻(xiàn)提供數(shù)據(jù)參考。