郭樂東，黃芳芳，張衛(wèi)強，甘先華

廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520

植物群落中物種生長和種群更新受到多個因素影響。其中，土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，為物種生長提供必要的養(yǎng)分和水分，對植物生長和更新有著重要作用；同時，土壤還可通過影響群落物種競爭關系、群落構成及演替格局，影響群落發(fā)展動態(tài)（Paoli et al.，2006；Toriyama et al.，2007）。群落中不同物種對土壤環(huán)境的需求存在差異（Porazinska et al.，2003），良好的土壤環(huán)境，如充足的養(yǎng)分和有利的土壤微生物群落，有助于群落物種穩(wěn)定發(fā)展，而惡劣的土壤環(huán)境則可能影響植物生長，降低群落物種多樣性（Isermann，2005；Lai et al.，2018）。不同的土壤環(huán)境往往支持不同類型群落的發(fā)展，反映出物種對土壤環(huán)境響應的差異性（陳林等，2019）。

種間關系是影響群落物種生長和更新的重要生物因素（Martorell et al.，2014）。由于植物營固著生長，且對資源往往表現(xiàn)為剛性需求，物種間競爭是種間關系的重要形式，并顯著影響物種在群落中的分布格局（Ding et al.，2019）。競爭和土壤環(huán)境存在相互作用（Lekberg et al.，2018），即不同土壤環(huán)境下群落競爭程度不一。良好的土壤環(huán)境可緩解競爭，而惡劣的土壤環(huán)境則可能加劇競爭。此外，除了通過優(yōu)先占領及競爭性狀表達等直接形式，競爭也可能通過間接形式，如改變土壤生物和非生物環(huán)境來影響物種生長（van de Voorde et al.，2011）。

古樹群落對研究群落演替格局和物種更新具有重要的研究價值。但是，持續(xù)的人為干擾對現(xiàn)存古樹群落產(chǎn)生了嚴重影響，加強對古樹群落的保護和恢復顯得尤為迫切。銀葉樹（Heritiera littoralis）隸屬于梧桐科銀葉樹屬，是熱帶、亞熱帶海岸半紅樹植物，既能生長于潮間帶，也可生長于陸地上，不具有氣生根、胎萌及耐鹽高滲壓等典型紅樹植物特征。銀葉樹通常散布于紅樹林內(nèi)緣，以優(yōu)勢種成林則非常少見（簡曙光等，2004；陳曉霞等，2015）。近 30年來，海岸經(jīng)濟快速發(fā)展導致銀葉樹生境的大量喪失，目前中國現(xiàn)存成年個體數(shù)在 20株以上的野生銀葉樹種群僅見于廣東深圳市鹽灶和海豐縣香坑、廣西防城港和海南清瀾港（簡曙光等，2004）。其中，深圳鹽灶種群是目前全國乃至全世界發(fā)現(xiàn)分布最完整、樹齡最長的銀葉樹群落，保有多株樹齡過百的古樹。由于經(jīng)濟發(fā)展、旅游開發(fā)等多種原因影響，該群落目前面積僅為0.8 hm2左右，并已表現(xiàn)出部分瀕危特征，如分布區(qū)域減少、更新困難等（陳曉霞等，2015）。

現(xiàn)有研究對銀葉樹群落的群落特征（陳曉霞等，2015）、生態(tài)學特性（簡曙光等，2005；孫紅斌等，2018）、化學成分（Christopher et al.，2014；Ge et al.，2016）及抗性（高敏等，2015）等已有探討，但尚未見文獻對群落優(yōu)勢樹種生長與土壤環(huán)境的關系進行研究。本文以深圳鹽灶銀葉樹群落為研究對象，探討優(yōu)勢物種的生長和更新對土壤環(huán)境與種間關系的響應特點，以期為銀葉樹群落的保育與管理提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地點

本研究位于廣東省深圳市大鵬半島北端鹽灶（22°37′—22°39′N，114°30—114°32′E），為亞熱帶季風氣候，年均溫為 22.1 ℃，年平均相對濕度為79%，降水量為1800.4 mm。該銀葉樹群落多樣性較高，林下草本、蕨類植物和幼苗分布廣泛。群落生境主要為內(nèi)海灣沼澤（海生環(huán)境）、鄰近的風水林山坡（陸生環(huán)境）及風水林鄰海海岸（海生環(huán)境）等3種生境（簡曙光等，2005）。樹齡超過500 a的銀葉樹1棵，樹齡200 a以上的約32棵，以及許多樹齡過百的古樹（陳曉霞等，2015）。此外，群落內(nèi)還包括多種紅樹植物，其中真紅樹有桐花樹（Aegiceras corniculatum）、木欖（Bruguiera gymnorhiza）、秋茄（Kandeliacandel）、鹵蕨（Acrostichumaureum）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、海漆（Excoecariaagallocha）和白骨壤（Avicenniamarina）等，半紅樹有海杧果（Cerbera manghas）、黃槿（Hibiscustiliaceus）、苦郎樹（Clerodendruminerme）等。

1.2 群落樣地調(diào)查

在銀葉樹群落中設置20個20 m×20 m樣地，每個樣地劃分為4個10 m×10 m樣方（圖1）。在每個樣方內(nèi)，胸徑大于1 cm的個體視為喬木，對喬木層采取每木調(diào)查，記錄樹木生長狀況（胸徑、樹高、冠幅、分枝數(shù)）及坐標位置；設置5個5 m×5 m小樣方，對灌木層進行調(diào)查，包括灌木株數(shù)、平均高、基徑及冠幅。群落調(diào)查于2017年12月完成。本次調(diào)查喬木層共發(fā)現(xiàn)77種植物，隸屬于34科61屬；灌木層共發(fā)現(xiàn)47種植物，隸屬于29科42屬。各樣方情況見表1。

圖1 深圳鹽灶銀葉樹群落樣方示意圖Fig. 1 Plots in Heritiera littoralis community in Yanzao， Shenzhen

表1 銀葉樹群落20個樣方物種豐富度及主要優(yōu)勢樹種重要值Table 1 Species richness and important values of major dominant species for 20 plots in Heritiera littoralis community

續(xù)表1 銀葉樹群落20個樣方物種豐富度及主要優(yōu)勢樹種重要值Continued table 1 Species richness and important values of major dominant species for 20 plots in Heritiera littoralis community

1.3 土壤采樣及指標測定

群落調(diào)查同時，于每個樣地內(nèi)采集3處0－20 cm表層土樣品，采集后在室內(nèi)通風處風干后，除去植物根系、碎石等雜物，磨碎后過篩，測定其理化性質(zhì)。土壤指標測定方法如下：土壤pH值采用土水質(zhì)量比 1:2.5電位法測定；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀外熱氧化法測定；全氮采用凱氏定氮法測定；全磷采用 NaOH-熔融-鉬銻抗比色法測定；全鉀采用NaOH-火焰光度法測定；有效氮采用堿解擴散法測定；有效磷采用雙酸浸提后鉬銻抗比色法測定；有效鉀采用中性乙酸銨提取后火焰光度計法測定；土壤鹽度采用水提烘干法測定。具體方法見鮑士旦（2000）。20個樣方土壤狀況見表2。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

計算群落中喬木層和灌木層各物種的相對多度、相對頻度和相對顯著度，并計算各物種的重要值，以區(qū)分群落中的主要優(yōu)勢樹種。計算公式如下：

表2 銀葉樹群落20個樣方土壤狀況Table 2 Soil condition of 20 plots in Heritiera littoralis community

其中，Ir為重要值，Dr為相對密度，Cr為相對顯著度，F(xiàn)r為相對頻度；S為物種總數(shù)；Hi為對應物種i的密度，Ci為對應物種顯著度，F(xiàn)i為對應物種頻度。

此外，計算各樣地物種重要值及多樣性相關指數(shù)，以衡量群落物種多樣性，包括物種豐富度（S）、Shannon-Weiner指數(shù)（H′）、Simpson 指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（E），計算公式如下：

其中Pi為對應物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例，S為物種數(shù)。

為研究銀葉樹群落組成與結構及優(yōu)勢樹種與土壤、群落多樣性的關系，分別對喬木層和灌木層采用非度量多維尺度分析（Nonmetric multidimensional scaling，NMDS）進行排序分析，然后對NMDS分析結果與土壤、群落多樣性及優(yōu)勢樹種重要值進行相關分析。對銀葉樹群落分析發(fā)現(xiàn)，喬木層主要優(yōu)勢樹種為銀葉樹、陰香（Cinnamomum burmanni）、假蘋婆（Sterculia lanceolata）、海杧果及多毛茜草樹（Aidia pycnantha），重要值分別為0.24、0.08、0.07、0.05及0.05；灌木層主要樹種為陰香、九節(jié)（Psychotria rubra）、銀葉樹、羅傘樹（Ardisia quinquegona）及假蘋婆，重要值分別為 0.12、0.12、0.12、0.10及0.07。因此，在NMDS分析中采用以上優(yōu)勢樹種重要值進行分析。

此外，采用Pearson相關分析研究不同群落中優(yōu)勢樹種重要值與群落多樣性及土壤的關系，以探討喬木層和灌木層的優(yōu)勢樹種生長對群落組成及土壤狀況的響應。

由于灌木層個體分布會受到喬木層個體分布影響，因此，灌木層優(yōu)勢樹種重要值與環(huán)境的相關關系結果很可能受此影響，無法得到灌木層優(yōu)勢樹種生長對環(huán)境的真實響應狀況。因此，對喬木層和灌木層均占優(yōu)的3種主要優(yōu)勢樹種，即銀葉樹、陰香和假蘋婆進行進一步分析：以灌木層重要值對喬木層重要值作線性相關分析，利用灌木層重要值殘差計算去趨勢化值（Lankau，2013），再利用該去趨勢化值與多樣性及土壤進行Pearson相關分析。

2 結果與分析

2.1 喬木層群落結構與優(yōu)勢樹種分布趨勢

NMDS分析表明，喬木層群落結構與土壤 pH及鹽度顯著相關，與土壤營養(yǎng)狀況相關性不顯著（表 3）。排序圖進一步顯示，土壤 pH及鹽度與群落多樣性呈現(xiàn)負相關趨勢（圖2），隨著pH和鹽度的增加，群落物種及多樣性降低。多樣性相關指數(shù)在排序圖中指向較為一致，表明隨著群落中物種多樣性的增加，均勻度也隨之增加，群落結構趨于穩(wěn)定。陰香、假蘋婆、海杧果和多毛茜草樹的重要值均隨著群落多樣性的增加呈現(xiàn)不同程度的增加，而銀葉樹重要值則與群落多樣性指數(shù)呈負相關，表明在多樣性越高的群落中，銀葉樹重要值越低。此外，銀葉樹重要值與土壤pH及鹽度有較一致的指向，說明隨著土壤pH及鹽度的增加，群落中銀葉樹優(yōu)勢程度增加。

圖2 喬木層NMDS排序及與群落多樣性相關指數(shù)、土壤性質(zhì)、優(yōu)勢樹種重要值相關分析Fig. 2 NMDS plot and post-hoc correlation with variables describing community diversity (green arrows)， soil properties (orange) and important values of dominant species (red) in tree layer

優(yōu)勢樹種重要值與土壤、群落多樣性相關指標的相關分析結果表明，除土壤pH及鹽度外，各優(yōu)勢樹種的生長和分布還與土壤營養(yǎng)狀況尤其是磷和鉀有關，但與氮元素含量相關性不顯著（表4）。就樹種而言，銀葉樹和海杧果重要值與鉀含量相關，假蘋婆和多毛茜草樹重要值與磷含量相關，陰香重要值與所測定的土壤主要元素均不呈顯著相關性。與NMDS分析結果類似，銀葉樹與所測定的大部分土壤營養(yǎng)元素含量呈負相關，其他樹種則與土壤營養(yǎng)元素含量呈正相關。這說明在喬木層，銀葉樹隨著土壤營養(yǎng)元素和群落多樣性的分布趨勢異于其他樹種。

表3 喬木層和灌木層NMDS分析結果Table 3 Results of post hoc ordination of NMDS scores for tree and shrub layers

表4 喬木層優(yōu)勢樹種重要值與土壤性質(zhì)及群落多樣性指數(shù)的相關分析結果Table 4 Correlation results of dominant species important values with soil properties and community diversity indices for tree layer

2.2 灌木層群落結構與優(yōu)勢樹種幼樹分布趨勢

圖3 灌木層NMDS排序及與群落多樣性相關指數(shù)、土壤性質(zhì)、優(yōu)勢樹種重要值相關分析Fig. 3 NMDS plot and post-hoc correlation with variables describing community diversity， soil properties and important values of dominant species in shrub layer

灌木層群落結構與土壤 pH、全磷及有效磷含量顯著相關。除陰香以外，其他優(yōu)勢樹種重要值在群落中的變化趨勢均與群落結構顯著相關（表3）。排序分析進一步顯示（圖3），土壤pH與群落多樣性呈負相關關系，磷及有效磷含量與多樣性呈正相關關系。與喬木層多樣性趨勢不同的是，灌木層多樣性相關指數(shù)變化趨勢并不集中，豐富度指數(shù)與其他多樣性指數(shù)在第二軸上指向不同方向。灌木層銀葉樹重要值變化趨勢與喬木層相似，均與土壤 pH值指向相近，與群落多樣性相關指數(shù)指向相反，說明灌木層銀葉樹的分布趨勢異于其他優(yōu)勢樹種。

灌木層優(yōu)勢物種重要值與土壤、群落多樣性相關分析表明，除陰香以外，其他優(yōu)勢物種的重要值與土壤pH具有較高的相關性（表5）。銀葉樹重要值還與有效磷、有效鉀及鹽度相關，假蘋婆重要值還與全鉀及有效磷含量具有較高相關性。所有物種重要值與土壤氮含量相關性均不顯著（表5），這與喬木層趨勢類似，表明在該群落中磷和鉀可能是限制物種生長和更新的主要元素。此外，除陰香以外的其他優(yōu)勢物種均在不同程度上與群落多樣性相關，其中以銀葉樹相關性較高，羅傘樹相關性較低。與喬木層類似，銀葉樹隨著土壤和群落物種多樣性的變化趨勢與其他樹種相反。

表5 灌木層優(yōu)勢樹種重要值與土壤性質(zhì)及群落多樣性指數(shù)的相關分析結果Table 5 Correlation results of dominant species important values with soil properties and community diversity indices for shrub layer

為排除喬木層樹種分布對灌木層物種對環(huán)境響應的潛在影響，利用銀葉樹、陰香和假蘋婆的去趨勢化數(shù)據(jù)再次進行相關分析。結果顯示，去除喬木層樹種分布的影響后，群落中銀葉樹和陰香的重要值與土壤狀況相關性較低，假蘋婆則顯示出與各營養(yǎng)元素較高的相關性，表明假蘋婆幼樹對土壤元素狀況的響應可能較其他兩種優(yōu)勢樹種幼樹更為敏感。此外，去趨勢化的銀葉樹幼樹重要值與群落Simpson和Pielou多樣性指數(shù)呈較顯著負相關，其他兩個樹種重要值則沒有與群落多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著相關性，表明銀葉樹幼樹的生長和分布受群落物種組成和結構的影響較大。

3 討論

本研究探討了深圳鹽灶銀葉樹群落優(yōu)勢樹種分布與土壤及群落競爭的關系。研究發(fā)現(xiàn)，土壤環(huán)境和群落競爭對優(yōu)勢樹種生長和分布影響顯著。土壤pH值、鹽分、磷元素和鉀元素含量影響群落樹種生長的主要土壤因子；喬木層優(yōu)勢樹種的分布和生長與群落多樣性格局的相關性顯著，且喬木層的分布格局對幼樹分布和生長產(chǎn)生較大影響；不同優(yōu)勢樹種對多樣性與土壤的響應差異明顯，銀葉樹的響應趨勢與其他優(yōu)勢樹種相反；銀葉樹幼樹生長顯著受群落多樣性的影響。

銀葉樹群落多樣性表現(xiàn)為從鄰海海岸向內(nèi)海沼澤遞減（圖2和圖3），該結果與以往研究結論一致（陳曉霞等，2015）。該多樣性趨勢可能與土壤養(yǎng)分逐漸減少有關，鄰海生境主要為沙壤，積累了大量有機質(zhì)，山坡生境則土層較深，凋落物輸入較多，這兩類生境充足的養(yǎng)分和適宜的土壤化學性質(zhì)為樹種生長提供了良好條件；相反，沼澤生境中土壤缺氧，有機物分解緩慢，養(yǎng)分含量相對較低。此外，由于海水漲退潮，沼澤生境土壤高度鹽漬化，鹽分和pH值較高，可能不利于物種建群繁殖。以往研究也發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分和pH值是群落物種分布的關鍵環(huán)境因子，過高的鹽分和pH值可能會降低群落物種多樣性（馬宗文等，2012；尹德潔等，2018）。

除鹽分及pH值的影響外，銀葉樹群落物種生長與磷元素的相關性較高。磷元素是熱帶亞熱帶地區(qū)森林的主要限制元素（Wardle et al.，2004；Vitousek et al.，2010），以往研究發(fā)現(xiàn)，該銀葉樹群落土壤磷含量較低（孫紅斌等，2018），表明該群落生長可能受到一定程度的磷限制。此外，喬木層和灌木層的結果均顯示物種分布與氮元素相關關系不顯著，充足的氮供給可能進一步加劇磷元素對該群落物種生長的限制。

不同優(yōu)勢樹種對群落競爭和土壤因子的響應存在差異。在喬木層，各優(yōu)勢樹種均表現(xiàn)出與土壤因子和多樣性指數(shù)的顯著相關性；在灌木層，除陰香外的其他樹種與土壤和多樣性指數(shù)顯著相關。具體而言，銀葉樹幼樹的分布受群落競爭格局影響，當群落多樣性和均勻度增加時，其幼樹的重要值下降，這表明銀葉樹幼樹的種間競爭力可能較其他物種弱；在排除喬木層的潛在影響后，3種優(yōu)勢樹種中只有銀葉樹表現(xiàn)出與群落多樣性指數(shù)的顯著負相關關系，結合銀葉樹喬木重要值最高、幼樹重要值低于陰香和九節(jié)的調(diào)查結果可推測，相比于土壤因素，銀葉樹幼樹的生長可能更明顯地受到群落物種競爭的影響。陰香幼樹重要值的變化與群落多樣性及土壤因子均無顯著相關性，且陰香喬木和幼樹的重要值在群落中均較高，表明陰香可能具有較高的環(huán)境適應性。假蘋婆喬木和幼樹的重要值均與磷元素有較高的相關性，表明磷對假蘋婆生長可能有著重要作用。

銀葉樹隨著多樣性和土壤的分布格局不同于其他優(yōu)勢樹種。首先，銀葉樹重要值隨著群落多樣性的增加而減少，其個體多分布在沼澤生境，這一方面有可能是其他樹種對低養(yǎng)分的鹽漬化土壤無法適應，導致其無法在此區(qū)域建群，為銀葉樹提供了低種間競爭的生長空間；另外，由于部分古樹在該生境發(fā)現(xiàn)，因此不排除這些銀葉樹是人為栽種而非自然擴散至該生境的可能性。但由于銀葉樹不是典型紅樹植物，不具備高耐鹽性，因此推測該生境的土壤狀況可能并非最適條件，銀葉樹在此生境優(yōu)勢群落的形成很可能是對土壤和群落競爭權衡的結果。其次，銀葉樹幼樹的分布格局反映了群落物種競爭對銀葉樹更新的影響。喬木層和灌木層的銀葉樹個體分布趨勢均表現(xiàn)出對群落競爭的規(guī)避，即在低群落多樣性的沼澤區(qū)域分布個體更多，這表明，盡管銀葉樹在群落中重要值較高，但其本身可能并非高競爭力物種，從長期來看，在土壤條件較好的山坡及鄰海海岸生境中，與其他樹種的競爭可能會對銀葉樹幼樹的生長產(chǎn)生不利影響，進而影響銀葉樹種群在群落中的更新和維持。

4 結論

深圳鹽灶銀葉樹群落優(yōu)勢樹種的生長受到土壤環(huán)境和群落物種競爭的影響。土壤pH值、鹽分、磷元素和鉀元素含量影響群落樹種生長的主要土壤因子，喬木層優(yōu)勢樹種的分布與群落多樣性顯著相關，且喬木層的分布格局對幼樹分布存在較大影響。不同優(yōu)勢樹種的生長響應差異明顯，隨著群落多樣性的增加和土壤鹽分及pH值的降低，除銀葉樹外的其他優(yōu)勢樹種重要值均呈上升趨勢，銀葉樹重要值則呈下降趨勢。銀葉樹幼樹生長顯著受群落多樣性的影響。

綜上所述，本研究推測，對于群落中主要優(yōu)勢樹種，如陰香、假蘋婆、海杧果、多毛茜草樹、九節(jié)和羅傘樹等，土壤養(yǎng)分尤其是磷和鉀元素含量的提高及群落正向演替可能促進這些樹種的生長更新。銀葉樹則更多地分布于沼澤等土壤環(huán)境較差的生境中，其幼樹對群落競爭較為敏感，并很可能影響其在山坡、鄰海海岸等土壤環(huán)境較好的生境中的更新和維持。因此，對銀葉樹種群的保育措施應考慮改善沼澤土壤環(huán)境，以緩解土壤pH值和鹽分過高對銀葉樹的潛在脅迫，同時應持續(xù)監(jiān)測銀葉樹幼苗幼樹個體在山坡和鄰海海岸生境中的生長狀況，以跟蹤銀葉樹在這些生境中的種群動態(tài)變化。此外，本研究僅利用調(diào)查手段分析了銀葉樹群落主要優(yōu)勢樹種的分布格局，今后需結合控制實驗手段研究銀葉樹對競爭和土壤環(huán)境的響應，為銀葉樹種群的保育措施提供更具體的科學指導。