張志永 ,朱媛君,時忠杰,楊曉暉*
1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所,北京 100091;2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 100091
植被是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分(Parmesan et al.,2003)。作為土壤、大氣和水體的重要連接體,植被是物質(zhì)和能量循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)(陳效逑等,2009)。植被分布受水熱條件的影響在大尺度上往往呈現(xiàn)明顯的經(jīng)度地帶性和緯度地帶性(于永奇,2015)。土壤作為一個不斷發(fā)展變化的動態(tài)生命系統(tǒng),是包括物理、化學(xué)、生物等多種組分的綜合體,并且各組分之間相互影響、相互作用,進(jìn)行著多種復(fù)雜的生態(tài)過程(Karlen et al.,1997)。土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ),是諸多生態(tài)過程的載體(康冰等,2010)。土壤的理化性質(zhì)反映了土壤緊實程度、通透性以及養(yǎng)分狀況,不僅作用于土壤的成土過程,同時對土壤動物的活動、植物根系的延伸、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運(yùn)等過程產(chǎn)生影響(曹國棟等,2013;王文等,2013)。
渾善達(dá)克沙地位于中國北方地區(qū)的農(nóng)牧交錯帶上,長期以來,在氣候變化、過度放牧、采伐開墾等因素的影響下,生態(tài)退化嚴(yán)重,屬于內(nèi)蒙古中東部的生態(tài)敏感區(qū)域(曹紅芳等,2018)。榆樹(Ulmus pumila)疏林是本區(qū)域內(nèi)的主要天然植被類型,也是沙地植被演替的頂級群落(馬媛等,2017;Zhang et al.,2019)。榆樹疏林在維持渾善達(dá)克沙地的生態(tài)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用,多年來,學(xué)者對渾善達(dá)克沙地榆樹疏林的種群結(jié)構(gòu)、幼苗更新、空間分布格局、植被生產(chǎn)力、碳氮儲量以及土壤微生物等方面均進(jìn)行了諸多研究(趙云杰等,2014;唐蛟等,2014;趙瑋等,2016;馬媛等,2017;張志永等,2018)。但是,在整個榆樹疏林生態(tài)系統(tǒng)尺度上,探討植被、土壤空間分布特征以及與水熱條件之間關(guān)系的研究還比較缺乏。
了解植被和土壤的空間分布特征以及與水熱條件的關(guān)系是理解整個群落物質(zhì)和能量循環(huán)的基礎(chǔ)(Ferreira et al.,2007;Rossatto et al.,2014)。因此,本研究在借鑒其他地域疏林草地相關(guān)研究經(jīng)驗的基礎(chǔ)上,重點了解渾善達(dá)克沙地榆樹疏林植被的空間分布特征,同時探討影響植被分布的環(huán)境因子。研究成果將有助于深化對榆樹疏林基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識,豐富該區(qū)域內(nèi)的植物共生理論,為研究整個系統(tǒng)的生態(tài)過程和生態(tài)功能奠定基礎(chǔ),同時,也為該區(qū)域的草地恢復(fù)工作提供理論依據(jù)。
研究區(qū)位于渾善達(dá)克沙地東南部中榆樹疏林的主要分布區(qū)域(115°29′—116°58′E,42°29′—43°11′N)。該區(qū)域?qū)儆跍貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候,夏季炎熱干燥,冬季寒冷多風(fēng),年均溫度1.8 ℃左右,年均降水量在250—540 mm之間,且在季節(jié)間分布不均,主要集中在夏季的 7—8月間(胡日娜等,2019)。全年盛行西風(fēng),年均風(fēng)速在 3.5—5.5 m·s-1,主要土壤類型是栗鈣型風(fēng)沙土(姚雪玲等,2019)。木本植物主要有榆樹、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)、耬斗菜葉繡線菊(Spiraea aquilegifolia)、楔葉茶藨子(Ribes diacanthum)、小紅柳(Salix microstachya)、小黃柳(Salix flavida)等。草本植物主要有羊草(Leymus chinensis)、冰草(Agropyron cristatum)、灰綠藜(Chenopodium glaucum)、狗尾草(Setaria viridis)、叉分蓼(Polygonum divaricatum)、委陵菜(Potentilla chinensis)、冷蒿(Artemisia frigida)、賴草(Leymus secalinus)等(張志永等,2017;閆德仁等,2018;姚雪玲等,2019)。
以正藍(lán)旗的桑根達(dá)來鎮(zhèn)為中心,將渾善達(dá)克沙地榆樹疏林劃分為東部、南部、西部和北部4個區(qū)域,對榆樹疏林植被、土壤的空間分異特征進(jìn)行研究。在每個區(qū)域分別設(shè)立6個樣方,共24個樣方,每個樣方的空間位置如圖1所示。
每個樣方采用改進(jìn)的 Whittaker取樣法進(jìn)行樣方設(shè)置。改進(jìn)的 Whittaker取樣法具有多尺度性,在干旱、半干旱等空間異質(zhì)性較大的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的實用價值,可以較好地反映沙地中斑塊狀分布的植被資源信息(Stohlgren et al.,1998;喻泓等,2009)。
根據(jù)該方法,首先設(shè)置面積為1000 m2(20×50 m)的長方形大樣方,之后在大樣方的中央設(shè)置 1個100 m2(5 m×20 m)的樣方,大樣方的左下角和右上角分別設(shè)置1個10 m2(5 m×2 m)的樣方,最后在中心樣方的4個邊分別設(shè)置1個1 m2(2×0.5 m)的小樣方,在大樣方的邊緣設(shè)置6個1 m2(2×0.5 m)的小樣方(長邊2個,寬邊1個),這6個小樣方分別距離大樣方邊緣 0.5 m,以降低邊緣效應(yīng)對調(diào)查結(jié)果的影響(梁繼業(yè)等,2007)。每個改進(jìn)的Whittaker樣方中,面積為 1000、100、10、1 m2的樣方數(shù)分別為1、1、2、10個。具體設(shè)置如圖2所示。
于2015年8月,調(diào)查并記錄每個1 m2小樣方中草本植物的名稱、高度、株/叢數(shù)及其總蓋度等信息,同時收獲草本植物的地上部分,并迅速帶回實驗室在105 ℃下殺青處理30 min,然后在65 ℃下烘干至恒重。對于10、100和1000 m2分別只記錄前一級未出現(xiàn)的植物種類,并對1000 m2大樣地內(nèi)出現(xiàn)的所有木本植物進(jìn)行調(diào)查,利用塔尺測量喬木的樹高(精確到0.1 m),用胸徑尺測量喬木的胸徑(樹干1.3 m處)(精確到0.1 cm),用皮尺分東西、南北2個方向測量喬木的冠幅(精確到0.1 m),利用鋼卷尺測量灌木(包括無胸徑且已經(jīng)木質(zhì)化的榆樹)的高度(精確到0.1 m),用皮尺分東西、南北2個方向測量冠幅(精確到0.1 m)。
圖1 以桑根達(dá)來鎮(zhèn)為中心的4個區(qū)域樣方分布圖Fig. 1 Distribution map of sampling plots in the four areas with Sanggendalai Town as the center
圖2 改進(jìn)的Whittaker取樣法設(shè)計圖示Fig. 2 The graphical representation of modified-Whittaker sampling plot
同時,在每個樣方中,分別在榆樹下、灌木叢下以及開闊草地中進(jìn)行土壤取樣,每種類型3個重復(fù)。取樣時,按0—10、10—20、20—40 cm 3個層次進(jìn)行。每層土樣各自混合均勻后,裝于自封袋中,共獲得648個樣品。
2.4.1 草本群落指標(biāo)的測定方法
采用針刺法測定各小樣方內(nèi)草本群落的蓋度(陳芙蓉等,2013)。采用烘干法測定草本地上生物量(方楷等,2012;干珠扎布等,2015)。
2.4.2 草本群落多樣性指數(shù)的選擇
本研究中,均選擇4種α多樣性指數(shù)(Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))作為草本群落物種多樣性的評價指標(biāo),具體計算公式如下(孔凡洲等,2012)。
Margalef豐富度指數(shù):
Simpson多樣性指數(shù):
Shannon-Weiner多樣性指數(shù):
Pielou均勻度指數(shù):
式中,S為物種數(shù)目;N為所有物種的個體數(shù)之和;ni為第i個種個體數(shù)量。
2.4.3 土壤理化性質(zhì)的分析方法
野外獲取的土壤樣品,在室內(nèi)自然風(fēng)干后,過2 mm篩子,采用激光粒度分析儀測定土壤的粒徑組成。過100目篩子,采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定土壤有機(jī)碳含量,半微量凱氏法測定土壤全氮,HF-HClO4-HNO3消解-ICP法測定土壤全磷(鮑士旦,2000;陳宇軒等,2019;蔡文良等,2019)。
運(yùn)用Excel 2010軟件和Origin 8軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。運(yùn)用SPSS 18.0軟件中的回歸分析和Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同因子之間的相關(guān)性。
本研究溫度和降水量數(shù)據(jù)(2000—2014年)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)。根據(jù)本研究區(qū)所處的分布范圍(圖1),選擇克什克騰旗和正藍(lán)旗2個氣象站點分析東部和南部區(qū)域的水熱狀況,選擇正鑲白旗和錫林浩特市和 2個氣象站點分析西部和北部區(qū)域的水熱狀況。4個區(qū)域內(nèi)的年均溫度和年降水量狀況如表1所示。由表1可知,4個區(qū)域內(nèi)的年均溫度和年降水量具有一定的差異性,但均不顯著。東部區(qū)域的年均溫度最高(3.44 ℃),南部的年均溫度最低(3.05 ℃),北部和西部居中(分別為3.28 ℃和 3.15 ℃)。東部區(qū)域的年降水量最高(361.39 mm),北部的年降水量最低(289.40 mm),南部和西部居中(分別為343.01 mm和341.01 mm)。
表1 不同區(qū)域溫度和降水量狀況的空間分異特征Table 1 The spatial differentiation of temperature and precipitation in four areas
4個區(qū)域內(nèi)榆樹的種群密度、胸徑、樹高和冠幅情況如表2所示。由表2可知,在4個區(qū)域間,榆樹的種群密度、胸徑、樹高、冠幅具有一定的差異性。東部區(qū)域的種群密度最大(270.00 plant·hm-2),南部的種群密度最?。?16.67 plant·hm-2),北部和西部居中(分別為 198.33 plant·hm-2和 141.67 plant·hm-2)。南部區(qū)域的胸徑最大(26.32 cm),東部區(qū)域的胸徑最?。?6.52 cm),西部和北部居中(分別為24.03 cm和20.97 cm)。南部區(qū)域的樹高最大(6.82 m),東部區(qū)域的樹高最小(4.92 m),西部和北部居中(分別為6.58 m和5.75 m)。南部區(qū)域的冠幅最大(7.06 m),東部區(qū)域的冠幅最小(4.61 m),西部和北部居中(分別為6.44 m和5.77 m)。
表2 不同區(qū)域榆樹種群的空間分異特征Table 2 The spatial differentiation of U. pumila L. population in four areas
4個區(qū)域內(nèi)灌木群落的物種密度、高度和冠幅情況如表3所示。由表3可知,在4個區(qū)域間,灌木群落的物種密度、高度和冠幅具有一定的差異性。西部區(qū)域的物種密度最大(415.00 plant·hm-2),北部區(qū)域的物種密度最小(238.33 plant·hm-2),南部和東部居中(分別為321.67 plant·hm-2和273.12 plant·hm-2)。北部區(qū)域的高度最大(1.14 m),西部區(qū)域的高度最?。?.75 m),南部和東部居中(分別為1.08 m和0.93 m)。南部區(qū)域的冠幅最大(1.24 m),西部區(qū)域的冠幅最小(0.86 m),北部和東部居中(分別為1.21 m和1.12 m)。
表3 不同區(qū)域灌木群落的空間分異特征Table 3 The spatial differentiation of shrub community in four areas
3.4.1 草本群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)的空間分異特征
4個區(qū)域內(nèi)草本群落的物種數(shù)、地上生物量、蓋度和高度情況如表4所示。由表4可知,在4個區(qū)域間,草本群落的物種數(shù)、地上生物量、蓋度和高度具有一定的差異性。北部區(qū)域的物種數(shù)最多(16種),西部的物種數(shù)最少(13種),東部和南部居中(分別為16種和14種)。南部區(qū)域的地上生物量最大(212.15 g·m-2),東部的地上生物量最?。?08.45 g·m-2),西部和北部居中(分別為 178.11 g·m-2和 169.53 g·m-2)。西部區(qū)域的草本蓋度最大(69.92%),東部區(qū)域的草本蓋度最?。?6.97%),北部和南部居中(分別為68.31%和63.69%);南部區(qū)域的高度最大(18.68 cm),東部區(qū)域的高度最?。?2.35 cm),西部和北部居中(分別為18.63 cm和18.37 cm)。
3.4.2 草本群落物種多樣性的空間分異特征
4個區(qū)域內(nèi)草本群落的物種多樣性指數(shù)如表 5所示。由表5可知,在4個區(qū)域間,草本群落的物種多樣性指數(shù)具有一定的差異性,但大多數(shù)未達(dá)到顯著性水平。北部區(qū)域的Margalef指數(shù)最大(1.34),南部區(qū)域的Margalef指數(shù)最?。?.99),西部和東部居中(分別為 1.12和 1.11)。南部區(qū)域的 Simpson指數(shù)最大(0.64),西部區(qū)域的 Simpson指數(shù)最?。?.57),東部和北部居中(分別為 0.60和 0.58)。南部區(qū)域的Shannon指數(shù)最大(1.32),西部區(qū)域的Shannon指數(shù)最?。?.22),東部和北部居中(均為1.26)。南部區(qū)域的Pielou均勻度指數(shù)最大(0.69),北部區(qū)域的Pielou均勻度指數(shù)最?。?.56),東部和西部居中(分別為0.62和0.57)。
表4 不同區(qū)域草本群落物種數(shù)、地上生物量、蓋度和高度的空間分異特征Table 4 The spatial differentiation of species, aboveground biomass,herbage coverage and height in four areas
4個區(qū)域內(nèi)土壤粒徑組成的空間分異特征如表6所示。由表6可知,在4個區(qū)域間,土壤粒徑組成的粘粒、粉粒、砂粒含量具有一定的差異性,僅有東部區(qū)域的粉粒和砂粒含量與其他區(qū)域呈現(xiàn)顯著性差異。西部區(qū)域的粘粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(0.27%),東部區(qū)域的粘粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(0.19%),南部和北部居中(分別為0.26%和0.25%)。西部區(qū)域的粉粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(7.78%),東部區(qū)域的粉粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(3.35%),北部和南部居中(分別為7.06%和6.11%)。東部區(qū)域的砂粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(96.45%),西部區(qū)域的砂粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(91.95%),南部和北部居中(分別為93.62%和92.70%)。
表6 不同區(qū)域土壤粒徑組成的空間分異特征Table 6 The spatial differentiation of soil particle size in four areas
4個區(qū)域內(nèi)土壤化學(xué)性質(zhì)的空間分異特征如表7所示。由表7可知,在4個區(qū)域間,土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量具有一定的差異性。北部區(qū)域的有機(jī)碳含量最高(15.12 g·kg-1),東部區(qū)域的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(7.58 g·kg-1),西部和南部居中(分別為 11.55 g·kg-1和 9.54 g·kg-1)。南部區(qū)域的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(4.37 g·kg-1),東部區(qū)域的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(0.74 g·kg-1),北部和西部居中(分別為1.46 g·kg-1和 1.24 g·kg-1)。北部區(qū)域的全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(0.33 g·kg-1),東部區(qū)域的全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(0.19 g·kg-1),西部和南部居中(分別為 0.30g·kg-1和 0.27 g·kg-1)。
表7 不同區(qū)域土壤化學(xué)性質(zhì)的空間分異特征Table 7 The spatial differentiation of soil chemical properties in four areas
表5 不同區(qū)域草本群落物種多樣性指數(shù)的空間分異特征Table 5 The spatial differentiation of diversity index in four areas
將榆樹種群特征分別與灌木、草本群落各結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,結(jié)果如表8所示。由表8可知,灌木群落的密度分別與榆樹的種群密度呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與榆樹的胸徑呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與樹高呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與冠幅呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。灌木群落的高度、冠幅以及草本群落的物種數(shù)、地上生物量、蓋度和高度均未與榆樹種群各指標(biāo)之間呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系。
表8 榆樹種群與灌木、草本群落各指標(biāo)間的相關(guān)性分析Table 8 Correlative coefficient between U. pumila population indicatorsand shrubs community, herbaceous community
將植被的各項指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,結(jié)果如表9所示。由表9可知,榆樹種群和灌木群落的各項指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)之間未呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系,草本群落的部分指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)之間呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系。具體表現(xiàn)為:土壤粘粒含量分別與草本群落的物種數(shù)、地上生物量、蓋度和高度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),土壤粉粒含量與草本群落的物種數(shù)呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),土壤砂粒含量與草本群落的物種數(shù)呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),土壤有機(jī)碳、全氮、全鉀含量分別與草本群落的物種數(shù)呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),土壤有機(jī)碳、全氮、全鉀含量分別與草本群落的地上生物量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。
植被和土壤作為生物圈的底層,在空間上受到降水和溫度的深刻影響。水熱條件是影響植被和土壤空間分布的主要非生物因子(陳效逑等,2009)。溫度和降水可以通過有效積溫和可利用水分對植物的生長周期、生長速率等生理過程造成影響。一般而言,水熱條件在大尺度上的空間異質(zhì)性對植被和土壤的空間分布特征具有重要影響,水熱條件的差異性往往會在空間上造成植被分布的空間異質(zhì)性。
研究發(fā)現(xiàn),榆樹在東部區(qū)域具有更大的種群密度,這與年均溫度呈現(xiàn)出一致的空間分布規(guī)律,而與年降水量并沒有體現(xiàn)出良好的空間分布特征,表明在渾善達(dá)克沙地榆樹疏林中,溫度可能是影響榆樹種群空間分布的重要環(huán)境因子,榆樹自身具有發(fā)達(dá)的根系,可以有效地利用地下水,從而擺脫降水量對生長的限制,降水量對榆樹種群空間分布的影響可能相對較弱。榆樹的種群密度分別與胸徑、樹高、冠幅呈現(xiàn)相反的空間分布規(guī)律,隨著榆樹個體的生長,種群密度逐漸降低,推斷榆樹種群存在“自疏”現(xiàn)象。
表9 植被指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析Table 9 Correlative coefficient between vegetation indicators and soil physicochemical properties
灌木的群落密度與榆樹的種群密度之間呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表8),表明在整個區(qū)域內(nèi),榆樹與灌木在空間上存在不同的分布區(qū)域,在該區(qū)域內(nèi)榆樹的存在可能會對灌木的生長產(chǎn)生抑制作用。但是長期來看,如果氣候干旱加劇,同時缺乏有效的恢復(fù)措施,榆樹的種群更新未達(dá)到良性發(fā)展,榆樹的數(shù)量則可能會減少,那么灌木的數(shù)量則可能出現(xiàn)增加的趨勢,最終可能占據(jù)整個疏林草地系統(tǒng)。
在東部區(qū)域中,水熱條件相對較好,但是土壤的沙粒含量則相對較高,土壤的養(yǎng)分含量以及草本群落的地上生物量、蓋度和高度相對較低。關(guān)于這一點,分析認(rèn)為存在2個方面的原因,一是草本群落和土壤理化性質(zhì)可能受局部小氣候的影響更大,在本文的研究尺度下,水熱條件的影響更大地體現(xiàn)在對木本植物的作用上;二是東部區(qū)域的地形起伏較大,基本處于內(nèi)蒙古高原中達(dá)里湖向西南一線的丘陵地帶之上,相對于其他區(qū)域更為平緩的地形而言,東部區(qū)域表層土壤的基本條件較差,草本植物和土壤之間的良性促進(jìn)作用難以有效開展。
相關(guān)性分析表明,土壤理化性質(zhì)與草本群落的部分指標(biāo)之間存在顯著相關(guān)關(guān)系,草本群落與土壤理化性質(zhì)的空間分布呈現(xiàn)出較好的一致性(表9),說明土壤理化性質(zhì)可能是影響草本群落空間分布的主要作用因子。已有的研究表明,在干旱、半干旱環(huán)境中,土壤的空間分布常與草本群落的空間分布具有較強(qiáng)的相關(guān)性(Meglioli et al.,2017)。土壤可以通過水、熱、氣、肥等調(diào)節(jié)植物的生長,影響植物的生長(John et al.,2007),另一方面植物的生命活動(尤其是根系)又可以改善土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)土壤的成土過程,進(jìn)而影響土壤的理化性質(zhì)(Sauer et al.,2006)。
由于本研究區(qū)域范圍較小,該區(qū)域內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有效的氣象站點,因此,研究采用了克什克騰旗和正藍(lán)旗 2個氣象站點分析東部和南部區(qū)域的水熱狀況,選擇正鑲白旗和錫林浩特市和2個氣象站點分析西部和北部區(qū)域的水熱狀況。研究具有一定的局限性,難以準(zhǔn)確地反映該區(qū)域內(nèi)水熱條件的空間分布狀況,但仍具有一定的參考價值。榆樹疏林生態(tài)系統(tǒng)中植被和土壤的空間分布與水熱等氣候因子的關(guān)系還需進(jìn)一步的研究證實。
榆樹的種群密度呈現(xiàn)由東部向北部、西部和南部逐漸下降的變化趨勢,并且存在“自疏”現(xiàn)象,灌木群落與榆樹種群呈現(xiàn)相反的空間分布格局。在當(dāng)前的氣候條件下,溫度是影響榆樹種群空間分布的重要環(huán)境因子,土壤對草本植物空間分布的影響較大,而對本木植物(包括喬木和灌木)空間分布的影響較弱。