崔亞琴 郭思維 葛雪貞

摘要 懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythucha ciliata是2002年入侵我國的有害生物，嚴(yán)重為害懸鈴木等園林植物。本文利用CLIMEX和GIS軟件，并結(jié)合懸鈴木方翅網(wǎng)蝽已知的地理分布和生物學(xué)數(shù)據(jù)，對其在當(dāng)前（1981年-2010年）及未來（2011年-2040年、2041年-2070年和2071年-2100年）氣候條件下中國的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測。結(jié)果表明：當(dāng)前氣候條件下，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國適生范圍較廣，適生區(qū)占我國內(nèi)陸總面積的61.27%，主要集中在我國東半部地區(qū)，其中高度適生區(qū)主要集中在華南、華中大部、華東大部及西南局部地區(qū);未來氣候變暖情境下，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的適生區(qū)呈現(xiàn)向東北方向擴(kuò)展的趨勢，總適生范圍不斷增大，且適生程度增加。研究結(jié)果為有效控制懸鈴木方翅網(wǎng)蝽提供了科學(xué)參考依據(jù)，對于現(xiàn)已發(fā)生和預(yù)測出的潛在適生分布區(qū)，要加強(qiáng)檢疫，防止其進(jìn)一步擴(kuò)散傳播。

關(guān)鍵詞 懸鈴木方翅網(wǎng)蝽; CLIMEX; GIS; 氣候變化; 適生區(qū)

中圖分類號： Q 968 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019034

Abstract The sycamore lace bug （Corythucha ciliata） is a dangerous pest which invaded in 2002 and has caused serious harm to Platanus spp. and other landscape plants. Based on biological characteristics， geographic distribution records of C.ciliata and biological climate data， the potential distributions of C.ciliata in China under current （1981-2010） and future （2011-2040， 2041-2070 and 2071-2100） climate warming scenarios were predicted by using CLIMEX and GIS. The results indicated that C.ciliata had a wide range of suitable habitats in China under current climatic conditions， accounting for 61.27 percent of national regions. The suitable area for C.ciliata was mainly concentrated in the eastern China， and the highly suitable regions were mainly concentrated in most of south China， central China， east China and a small part of southwest China. In future climate warming scenarios， the potential suitable region and degree of C.ciliata increased in comparison with the current climatic conditions， and its suitable area showed a trend toward northeast China. The research results provide a scientific reference for effective control of expanding C.ciliata populations. Therefore， quarantine measures should be strengthened for the potential suitable distribution areas that have been or predicted to be; meanwhile， more attentions should be paid to the control of C.ciliata in order to prevent its further spread and damages.

Key words Corythucha ciliata; CLIMEX; GIS; climate change; potential distribution

懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythucha ciliata Say;屬于半翅目Hemiptera，網(wǎng)蝽科Tingidae，原產(chǎn)于北美洲[1]，是一種迅速擴(kuò)張的城市外來入侵害蟲[2]。該蟲擴(kuò)散能力極強(qiáng)，具有傳播速度快、危害嚴(yán)重等特點(diǎn)[2]。一旦入侵新的地區(qū)，極易形成穩(wěn)定的高密度種群[5]，對懸鈴木屬植物造成嚴(yán)重威脅，并難以控制。我國于2002年在湖南長沙首次發(fā)現(xiàn)該蟲[4]，2006年又在湖北武漢發(fā)現(xiàn)該蟲[5]。懸鈴木方翅網(wǎng)蝽已在我國長江流域多地入侵，并呈現(xiàn)出暴發(fā)態(tài)勢[2-3]，現(xiàn)已分布在上海，重慶，江蘇南京，浙江杭州，湖北武漢、宜昌、十堰、襄樊、荊州、荊門，貴州貴陽，河南鄭州，安徽蚌埠等地[2-3]。

目前，全球氣候變暖已被世界各國所公認(rèn)。IPCC第五次氣候變化評估報告指出，與1986年-2005年相比，2016年-2035年全球地表平面溫度將上升0.3～0.7℃，到本世紀(jì)末將升高0.3～4.8℃[6]。昆蟲為變溫動物，以溫度上升為主要特征的氣候變暖對其地理分布影響重大。研究表明，伴隨著全球氣候變暖，物種的分布都向著高海拔、高緯度方向移動變化[7-8]。因此，明確全球氣候變暖對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生區(qū)的影響，對于今后該蟲的防治工作具有重要意義。

為有效防范懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國的進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延，研究其適生區(qū)域顯得尤為重要。生態(tài)位模型是利用已知的物種分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量， 通過一定的算法來推算物種的生態(tài)需求，將運(yùn)算結(jié)果投射至不同的空間和時間中，預(yù)測物種的實(shí)際分布和潛在地理分布[9-10]。近年來，在全球尺度、區(qū)域尺度上，CLIMEX及MaxEnt等生態(tài)位模型被廣泛應(yīng)用到物種適生性分布預(yù)測研究中[11，13]，預(yù)測結(jié)果均能較好地吻合物種的實(shí)際分布。但不同的生態(tài)位模型，其理論基礎(chǔ)、原理與選擇的參數(shù)指標(biāo)均存在差異，對同一物種預(yù)測結(jié)果也不盡相同。

目前，已有學(xué)者采用不同的模型對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的適生性進(jìn)行了分析。朱耿平等利用MaxEnt和GARP預(yù)測了懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國的潛在地理分布[16]，但僅基于其在亞洲的分布數(shù)據(jù);朱海燕等利用Arcview GIS預(yù)測了該蟲在我國的適生分布范圍[17]，但只考慮了溫度指標(biāo)，未加入濕度等其他環(huán)境因素的影響。因此，已有的對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的適生性研究存在一定的局限性。為了使預(yù)測結(jié)果更加符合實(shí)際情況，本研究根據(jù)懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的地理分布、生物學(xué)數(shù)據(jù)以及氣象數(shù)據(jù)，利用CLIMEX和ArcGIS對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生區(qū)進(jìn)行重新預(yù)測并對比分析了當(dāng)前和未來氣候情景下該物種的適生分布及其變化情況，以期為制定我國懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的科學(xué)防控技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究軟件

1.1.1 CLIMEX適生性分析軟件

CLIMEX是一個動態(tài)模擬模型，可以反映出物種對于氣候變化的響應(yīng)，通過物種的已知地理分布及生物學(xué)數(shù)據(jù)來擬合物種的CLIMEX參數(shù)，進(jìn)而對物種的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測[18]。該軟件是澳大利亞昆士蘭大學(xué)Sutherst教授和Maywald博士研發(fā)，最早版本由澳大利亞聯(lián)合科學(xué)與工業(yè)研究組織（CSIRO）于1985年發(fā)布，本研究所用軟件為CLIMEX 4.0.0[19]。

在CLIMEX中，利用生態(tài)氣候參數(shù)（ecoclimatic index，EI）評價物種的適生程度，范圍為0～100。EI值趨近于0表明該地不適合物種生存;EI值趨近于100表明該地趨于物種生存的理想環(huán)境條件。一般情況下，當(dāng)EI > 20，則該地的氣候條件較適合該物種生存[20]。EI值由生長指數(shù)（growth indices， GI）、脅迫指數(shù)（stress indices， SI）和限制條件（limitation conditions）決定。其中，GI表明物種在適宜季節(jié)的生長潛力，由溫度指數(shù)（temperature indices， TI）和濕度指數(shù)（moisture indices， MI）共同作用。SI表明物種在非適宜季節(jié)的生長潛力，受干脅迫（dry stress， DS）、濕脅迫（wet stress， WS）、熱脅迫（heat stress， HS）、冷脅迫（cold stress， CS）以及其4個的交互脅迫指數(shù)影響。除此之外，有效積溫（PDD）和滯育指數(shù)（diapause indices， DI）也會影響EI值[18]。

1.1.2 ArcGIS軟件

采用美國環(huán)境系統(tǒng)研究所（Environment System Research Institute，ESRI）開發(fā)的ArcMap 10.1軟件，借助其空間分析模塊中的反距離加權(quán)插值（inverse distance weighted， IDW）功能，對CLIMEX處理后的EI結(jié)果進(jìn)行插值分析，利用專題制圖功能得到懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在當(dāng)前及未來氣候條件下在中國的適生區(qū)分布。

1.1.3 ANUSPLIN軟件

結(jié)合各氣象站點(diǎn)的地理位置和海拔高度，利用ANUSPLIN軟件對站點(diǎn)觀測氣候數(shù)據(jù)中所需的5類氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行插值處理，獲得高分辨率的均一的格點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)（8 km×8 km），將插值后的數(shù)據(jù)整理成ArcGIS軟件所需的格式[21]。

1.2 數(shù)據(jù)收集

1.2.1 懸鈴木方翅網(wǎng)蝽全球分布情況

懸鈴木方翅網(wǎng)蝽已知分布地覆蓋全球31個國家，遍及北美洲、南美洲、歐洲、亞洲和澳洲。在中國，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽主要分布在長江流域一帶，其中在湖南、湖北和江蘇危害嚴(yán)重。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù)

歷史氣象數(shù)據(jù)：從中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http：∥data.cma.cn/）下載中國地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值月值數(shù)據(jù)集（1981年-2010年），包括1 866個可用氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)（數(shù)據(jù)集中不包括中國臺灣地區(qū)的氣象站點(diǎn)，因此在適生區(qū)預(yù)測分析時不考慮臺灣地區(qū)）。其中月平均降水量（Ptotal）、月均最高氣溫（Tmax）、月均最低氣溫（Tmin）、9∶00相對濕度（RH09∶00）和15∶00的相對濕度（RH15∶00）為CLIMEX軟件所需的歷史氣候數(shù)據(jù)。

未來氣象數(shù)據(jù)：本研究采用溫室氣體排放濃度最多的RCP8.5情景，來研究氣候變暖趨勢最顯著的情況下的適生區(qū)變化[22]。根據(jù)各模式對中國歷史氣候條件下氣溫、降水和相對濕度等氣象數(shù)據(jù)的模擬結(jié)果，選擇由 CSIRO-QCCCE提供的分辨率為192×96的CSIRO-Mk3-6-0模式進(jìn)行適生性研究[23]。由于氣候變化在不同時間尺度具有一定的周期性，一般氣候分析選取30年為一個時間段，因此本研究選擇2011年-2040年、2041年-2070年和2071年-2100年3個時間段。

1.2.3 懸鈴木方翅網(wǎng)蝽CLIMEX參數(shù)設(shè)置

結(jié)合已發(fā)表文獻(xiàn)的數(shù)據(jù)與CLIMEX軟件自帶的模板數(shù)據(jù)，對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的CLIMEX參數(shù)進(jìn)行設(shè)置。懸鈴木方翅網(wǎng)蝽原產(chǎn)于北美的中東部地區(qū)[2，24]，全球已知分布地的氣候類型有溫帶大陸性氣候、溫帶海洋性氣候與地中海氣候，因此選擇了CLIMEX自帶模板數(shù)據(jù)（溫帶與地中海模板作為參照）和文獻(xiàn)已知的生物學(xué)數(shù)據(jù)是調(diào)節(jié)參數(shù)的基礎(chǔ)，并結(jié)合懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的生物學(xué)數(shù)據(jù)以及已知地理分布，不斷地調(diào)試參數(shù)，直到模擬出的當(dāng)前氣候條件下分布范圍與已知分布地范圍達(dá)到最大擬合程度后，最終確定適合懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的CLIMEX參數(shù)。參數(shù)設(shè)置見表1。

1.2.4 生態(tài)氣候指數(shù)EI值劃分

根據(jù)懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的已知分布情況與CLIMEX中對應(yīng)地區(qū)的EI值，并結(jié)合Sutherst的EI值>20即可認(rèn)為指定區(qū)域非常適合某物種的生存的理論[20]，最后將懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的EI值劃分為以下四種情況：非適生區(qū)（EI=0）;低度適生區(qū)（020）。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前氣候條件下懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生區(qū)

當(dāng)前氣候條件下，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生范圍較大，總適生面積為588.37萬km2，占我國內(nèi)陸總面積的61.27%，適生區(qū)域主要集中在我國中東部地區(qū)，西北地區(qū)零星分布。高、中和低適生區(qū)面積分別為194.32萬km2、116.24萬km2和277.81萬km2，分別占我國內(nèi)陸總面積的20.24%、12.10%和28.93%（圖1和圖3）。

高適生區(qū)主要包括我國的江蘇、安徽、上海、河南、湖北、湖南、江西、福建、廣東、廣西、云南、海南和香港大部分地區(qū)，山東東南部、云南東南部、陜西東南部、四川東部地區(qū)、重慶西部地區(qū)、西藏東南部小區(qū)域分布。

中適生區(qū)主要包括我國的北京、天津、河北中部及東南部、遼寧大部分地區(qū)、山西南部及東部少量分布、陜西中部、山東中北部及東部零星分布，四川、重慶、河南、湖北、湖南、江西、浙江、福建、云南、貴州、廣西、廣東和海南有零星分布。

低適生區(qū)主要包括我國的黑龍江、內(nèi)蒙古、吉林、寧夏，河北北部、山西北部、陜西北部、甘肅東南部及西北部、青海東部、四川中部及東南部，遼寧、新疆、西藏、陜西、湖北、湖南、浙江、福建、云南和貴州有零星分布。

2.2 未來氣候條件下懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生區(qū) ?未來氣候條件下，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的非適生區(qū)范圍減小，適生區(qū)范圍在不斷增大，南界明顯北移，東界西移，不斷向西北方向偏移，西北部地區(qū)適生區(qū)范圍呈現(xiàn)明顯的增加趨勢;對高度適生區(qū)而言，適生南界向北偏移2°，分布范圍主要集中在18°N-40°N地區(qū)，除江西中北部零星地區(qū)逐步減少，其余各省份原有高度適生區(qū)范圍都逐漸增大，特別是甘肅、四川與陜西交界處，以及山西南部地區(qū)增加尤為明顯;對中度適生區(qū)而言，黑龍江大部分地區(qū)、內(nèi)蒙古東部地區(qū)都將成為中度適生區(qū)，其余各省在原有中度適生區(qū)范圍逐漸擴(kuò)大;對低度適生區(qū)而言，新疆、西藏、青海、甘肅、四川和內(nèi)蒙古地區(qū)的適生范圍不斷擴(kuò)大，陜西、重慶和湖北的低適生范圍不斷減少，逐漸變化為中高適生區(qū)（圖2）。

從適生面積來看，未來氣候條件下（圖3），懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國的非適生區(qū)面積所占百分比由38.73%下降到25.66%，低度適生區(qū)面積所占百分比由28.93%上升到30.95%。整體而言，低度適生區(qū)面積所占百分比呈增長趨勢，中度適生區(qū)面積和高度適生區(qū)面積所占百分比也呈不斷增長趨勢?？傔m生面積增加了125.56萬km2，其中低度適生區(qū)增加了19.38萬km2，中度和高度適生區(qū)面積分別增加了59.64萬km2和46.54萬km2，由此可見，未來氣候條件下，我國將更加適宜懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的生存。

從適生程度來看，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的低度和中度適生區(qū)的適生程度都呈下降趨勢，高度適生區(qū)的適生程度呈先上升后下降的趨勢，總體呈上升趨勢（圖4）。由此可見，在未來氣候條件下（2011年-2100年），環(huán)境可能會越來越適宜懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的生存與擴(kuò)散。我們以歷史氣候條件（1981年-2010年）為基準(zhǔn)，預(yù)測出未來氣候條件下（2011年-2040年，2041年-2070年和2071年-2100年）各地區(qū)的EI值，均與基準(zhǔn)圖進(jìn)行EI差值，得出未來氣候條件下三個不同時間段的（2011年-2100年）EI值變化值并繪制成圖5，以便對比分析未來氣候條件下EI值變化。從圖5可以看出，新疆、西藏、青海、內(nèi)蒙古等西部局部，山西、河南等中部，四川以及東北大部分地區(qū)適生程度上升和增幅不斷擴(kuò)大，湖北、湖南、重慶、安徽、江西、浙江部分地區(qū)適生程度有所下降。其中，西藏適生程度增加區(qū)域逐漸向西和北部方向擴(kuò)大，新疆天山和阿爾泰山脈沿線地區(qū)適生程度增幅明顯，東北黑龍江地區(qū)適生程度也明顯增加，逐步向北擴(kuò)大區(qū)域范圍。

3 結(jié)論與討論

3.1 CLIMEX模型及影響因子

CLIMEX模型是利用物種生長發(fā)育的生物學(xué)數(shù)據(jù)、發(fā)生規(guī)律和已知分布地，通過不斷地調(diào)整氣候參數(shù)及值的范圍，來預(yù)測該物種的潛在地理分布范圍，并確定某一區(qū)域范圍內(nèi)的生態(tài)氣候指數(shù)（EI）的動態(tài)模擬過程。

通過查閱文獻(xiàn)資料，并結(jié)合CABI和GBIF數(shù)據(jù)，應(yīng)用ArcGIS軟件插值功能，對預(yù)測結(jié)果的點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成面數(shù)據(jù)，以彌補(bǔ)CLIMEX只能進(jìn)行點(diǎn)預(yù)測的不足之處。此外，CLIMEX在預(yù)測物種潛在地理分布區(qū)的過程中，僅考慮了氣候因素對適生區(qū)的影響，而未考慮非氣候因素（如地形、寄主和天敵等）等方面的影響。眾所周知，氣候和非氣候因素共同影響著物種適生分布區(qū)，因而在使用CLIMEX模型進(jìn)行預(yù)測的過程中，也應(yīng)綜合考慮其他非氣候因素的影響，提高物種潛在適生分布區(qū)的預(yù)測可靠性。本研究中，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽主要為害懸鈴木屬植物，懸鈴木屬植物在我國從北至南廣泛栽植與分布，主要作為城市行道樹和農(nóng)村“四旁”綠化樹種;此外，該蟲對構(gòu)樹Broussonetia papyrifera、粗皮山核桃Carya ovata、白蠟樹Fraxinus chinensis和桐葉槭Acer pseudoplatanus也會造成一定的危害[1，2，5，34]?？梢姡浼闹鞣植急容^廣泛，在本研究中雖然沒有考慮到寄主等非氣候因素，但對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽適生區(qū)范圍沒有限制作用，可以忽略寄主制約因素。因此，用此模型預(yù)測懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的潛在適生分布還是較為合適的。

3.2 CLIMEX模型對適生區(qū)預(yù)測的效果及不確定性 ?隨著氣候變暖趨勢的加劇，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的適生范圍也會發(fā)生變化，因而選取更新的氣象數(shù)據(jù)顯得尤為重要，可以對其適生情況進(jìn)行及時預(yù)測與分析。本研究對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行了海拔高度的插值，從而得到高分辨率的氣候數(shù)據(jù)，以減少因氣象站點(diǎn)分布不均一而引起的預(yù)測誤差。對歷史和未來氣候條件下，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生性變化進(jìn)行了分析。研究結(jié)果表明氣候變化會對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的適生區(qū)有一定的影響，會導(dǎo)致其適生范圍不斷擴(kuò)大，南界明顯北移，東界西移，適生區(qū)將向西北和東北方向擴(kuò)展，大部分地區(qū)適生程度增大。

不同學(xué)者對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在中國的適生性進(jìn)行了預(yù)測，但預(yù)測結(jié)果存在差異。朱耿平等利用生態(tài)位模型MaxEnt和GARP，結(jié)合6個氣候變量和海拔數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，預(yù)測懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國的潛在地理分布區(qū)，認(rèn)為廣東和廣西的北部以及臺灣和海南的局部地區(qū)也是潛在地理分布區(qū)[16];朱海燕等以溫度指標(biāo)作為依據(jù)，基于Arcview GIS預(yù)測了該蟲在我國的分布，發(fā)現(xiàn)廣東、廣西等華南地區(qū)，以及新疆、西藏部分地區(qū)均未在適生范圍內(nèi)[17]。本研究中，利用CLIMEX和ArcGIS預(yù)測方翅網(wǎng)蝽在我國的適生性，預(yù)測結(jié)果與朱耿平等利用MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果基本相近[16]，但其預(yù)測東北和西部地區(qū)（除新疆和西藏外）未在適生區(qū)范圍內(nèi)，此與本研究結(jié)果不同，此外，本研究預(yù)測在華南地區(qū)的適生程度高于朱耿平的結(jié)果。目前，在廣東、廣西、云南等地還未出現(xiàn)懸鈴木方翅網(wǎng)蝽為害的文獻(xiàn)記錄，然而這些地區(qū)可能非常適宜該物種生存，當(dāng)懸鈴木方翅網(wǎng)蝽入侵該地區(qū)時，可能會出現(xiàn)蟲害的大暴發(fā)。

造成懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國的適生性預(yù)測存在差異的可能原因如下：一、應(yīng)用不同的生態(tài)模型和軟件，預(yù)測結(jié)果會有所差異。如GARP和MaxEnt與CLIMEX相比，輸出的結(jié)果相對保守，潛在地理分布區(qū)范圍較小、適生程度較低[16]。二、選擇的參數(shù)指標(biāo)和氣象數(shù)據(jù)不同。朱耿平等選擇了與氣溫和降水相關(guān)的6個氣候變量和海拔作為變量因子[16]，朱海燕等主要利用了溫度氣象數(shù)據(jù)作為變量因子預(yù)測該物種在我國的適生性[17]。選擇不同的參數(shù)指標(biāo)和氣象數(shù)據(jù)，對于同一物種的適生性預(yù)測結(jié)果存在不確定性和爭議性。預(yù)測物種適生性可以采用不同的生態(tài)位模型，而任何模型都有其特點(diǎn)和優(yōu)劣，需要在研究過程中不斷地改進(jìn)和優(yōu)化，來完善模型。因此，在今后研究中，可以基于不同生態(tài)位模型對同一物種適生性預(yù)測進(jìn)行比較分析，了解不同模型對于同一物種預(yù)測的普適性和可靠性;針對CLIMEX軟件的適生性預(yù)測研究，調(diào)節(jié)參數(shù)（因環(huán)境、物種而異），優(yōu)化模型，提高預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確度。

3.3 氣候變化情景下懸鈴木方翅網(wǎng)蝽適生區(qū)的變化特征 ?在氣候變化情景下，在我國懸鈴木方翅網(wǎng)蝽中度適生區(qū)范圍不斷向東北地區(qū)擴(kuò)增，到2100年將覆蓋2/3的東北地區(qū)，而中度適生區(qū)只延伸到甘肅與陜西交界的南部地區(qū)。這可能是由我國西部和東北部地區(qū)的氣候條件所致。西部地區(qū)常年干旱，年均降水量不足200 mm，表現(xiàn)出冷干的氣候特征;東北地區(qū)冬季寒冷，但雨量充沛，大興安嶺以東年均降水量可達(dá)500～750 mm（以西低于400 mm），表現(xiàn)出冷濕的氣候特征。適生范圍不斷地向冷濕地區(qū)延伸，而該物種在冷干的西部地區(qū)適生程度受限，但適生程度究竟多大有待于進(jìn)一步的研究。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）