杜嬋娟 楊迪 付崗

摘要 為明確引起廣西香蕉細菌性軟腐病的病原，采用組織分離法從染病的香蕉組織中分離病原菌，通過柯赫氏法則驗證其致病性。對病原菌進行形態(tài)學(xué)觀察、分子鑒定、生理生化測試及生物學(xué)特性測定。結(jié)果表明，從染病蕉頭和蕉果分離到的病原菌，其菌株的形態(tài)特征、生理生化測試結(jié)果與Dickeya sp.基本一致，16S rDNA基因序列與Dickeya 屬細菌的同源性達99%;其最適培養(yǎng)溫度為28℃，最適pH為7.0。病原菌的dnaX、gryB和recA基因序列與D. zeae的同源性均在97%以上。多基因系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，病原菌與所有的D. zeae細菌聚在同一個最小進化分支里，自展支持率為100%。根據(jù)以上結(jié)果，將引起廣西香蕉細菌性軟腐病的病原菌鑒定為Dickeya zeae。同時，測定7種殺菌劑對GR-1菌株的室內(nèi)毒力，46%氫氧化銅WG的EC50最低，為186.69 mg/L; 其500倍稀釋液對GR-1菌株的抑菌效果最好，達76.89%。

關(guān)鍵詞 香蕉; Dickeya zeae; 病原鑒定; 多基因系統(tǒng)發(fā)育; 生物學(xué)特性

中圖分類號： S 436.681 ?文獻標(biāo)識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2018413

Abstract In order to clarify the pathogen causing banana bacterial soft rot in Guangxi， the pathogenic bacteria were isolated by tissue separation method from tissues of diseased banana， and their pathogenicity were verified through Kochs Rule. The pathogen was identified based on morphology， physiological and biochemical characteristics， molecular identification and biological characteristics. The results showed that the pathogenic bacteria were isolated from the pseudostem and fruit of diseased bananas. Their morphological characteristics， physiological and biochemical results were basically consistent with Dickeya sp.， and the 16S rDNA gene sequences shared 99% similarity with that of Dickeya sp.. The optimum temperature for the pathogenic bacterium was 28℃， and the optimum pH was 7.0. The homology of dnaX， gryB and recA gene sequences between the pathogenic bacterium and D. zeae was more than 97%. Multiple-gene phylogenetic analyses indicated that the pathogen and all the bacteria of D. zeae clustered in the same evolutionary branch， with a self-supporting rate of 100%. According to these results， the pathogen causing banana bacterial soft rot in Guangxi was identified as Dickeya zeae. Furthermore， the toxicity of 7 types of bactericides against strain GR-1 were tested. The EC50 of copper hydroxide 46% WG was the lowest among the tested bactericides （186.69 mg/L）， and its 500 times dilution had the best inhibition effect on GR-1 strain， up to 76.89%.

Key words banana; Dickeya zeae; pathogen identification; multiple-gene phylogeny; biological characteristics

香蕉是我國南亞熱帶地區(qū)的特色作物，也是廣西重要的經(jīng)濟作物。2016年起，陸續(xù)在廣西玉林、北海等市縣的蕉園發(fā)現(xiàn)一種新型病害，可侵染‘金粉、‘廣粉和‘威廉斯等香蕉主栽品種，主要危害香蕉球莖和生長點，導(dǎo)致假莖軟腐發(fā)臭，葉片發(fā)黃，嚴(yán)重時整株倒伏和死亡。此外，該病害在田間亦可感染蕉果，導(dǎo)致果實由內(nèi)而外變褐腐爛，造成蕉果發(fā)育緩慢，果指細小，往往其果皮顏色與健果無多大區(qū)別，但果肉內(nèi)已發(fā)生明顯褐變或腐爛。該病害在香蕉苗期至成株期均可發(fā)生，并呈逐漸上升的趨勢，部分蕉園發(fā)病率達20%，病死率達70%。高溫多雨、地表溫度高和田間排水不暢造成園間積水等會加速該病害的發(fā)生和流行。國內(nèi)外已報道的危害香蕉假莖的病害有：由尖孢鐮刀菌古巴?；虵usarium oxysporum f.sp. cubense引起的香蕉枯萎病、由青枯菌Ralstonia solanacearum引起的香蕉細菌性枯萎病、由菊歐文氏菌Erwinia chrysanthemi引起的香蕉細菌性軟腐病、由黃瓜花葉病毒香蕉株系Cucumber mosaic virus banana strain引起的香蕉花葉心腐病、由香蕉束頂病毒Banana bunchy top virus （BBTV）引起的香蕉束頂病等;危害蕉果的病害有：由芭蕉炭疽菌Colletotrichum musae引起的香蕉炭疽病、由輪紋鐮孢Fusarium concentricum引起的香蕉冠腐病、由香蕉大莖點霉Macrophoma musae引起的香蕉黑星病以及由可可輪枝孢Verticillium theobromae引起的香蕉煙頭病等[1-5]。然而，目前對廣西田間發(fā)生的既危害香蕉植株，同時又危害香蕉果實的這種新病害，在國內(nèi)尚未見相關(guān)報道，也不明確其病原菌的分類地位。因此，對該病害的病原菌進行鑒定與分類，是有效防治該病害的基本前提。為明確該病害的病原，本研究通過對染病的香蕉假莖和蕉果進行組織分離，以柯赫氏法則驗證病原的致病性，并對其進行形態(tài)學(xué)觀察、分子生物學(xué)鑒定、生理生化測試及生物學(xué)特性測定，以期為該病害的有效防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 培養(yǎng)基和供試藥劑

NA培養(yǎng)基： NaCl 5 g、牛肉膏3 g、蛋白胨10 g、瓊脂15 g、水1 000 mL， pH 7.0～7.2; 以不加瓊脂為液體培養(yǎng)基。

供試殺菌劑：3%中生菌素可濕性粉劑（青島農(nóng)博士生物科技有限公司）、46%氫氧化銅水分散粒劑（美國杜邦公司）、80%代森錳鋅可濕性粉劑（陶氏益農(nóng)農(nóng)業(yè)科學(xué)有限公司）、1.6%噻霉酮涂抹劑（陜西西大華特科技實業(yè)有限公司）、18%松脂酸銅乳油（河南世誠科技有限公司）、1.8%辛菌胺醋酸鹽水劑（西安嘉科農(nóng)化有限公司）、80%乙蒜素乳油（河南科邦化工有限公司）。

1.2 病原菌的分離與純化

2016年8月，從廣西玉林市興業(yè)縣香蕉種植區(qū)采集感病香蕉的蕉頭和蕉果，于病健交界處切取1 cm2的組織小塊，用75%乙醇浸泡30 s，0.1%升汞消毒1 min，然后用無菌水沖洗3次，再將其放至滅菌的研缽中，加入5 mL無菌水并充分研磨，用滅菌接種環(huán)蘸取研磨液在NA平板上劃線，置28℃培養(yǎng)24 h，挑取優(yōu)勢單菌落進行純化。

1.3 病原菌的致病性測定

將分離純化得到的病原菌接種至NA液體培養(yǎng)基，于28℃，150 r/min培養(yǎng)24 h，得到濃度為1×108 cfu/mL的菌懸液，備用。蕉苗接種： 取4～5葉期的‘威廉斯B6香蕉健康植株，采用注射接種法，將500 μL菌懸液接種至蕉苗假莖下部，以無菌的NA液體培養(yǎng)基為空白對照，每處理5次重復(fù)。蕉果接種： 采用注射接種法進行活體接種，用針刺穿果皮后，將1 mL菌懸液接種至香蕉果肉，以無菌的NA液體培養(yǎng)基為空白對照，每處理5次重復(fù)。

以上試驗在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所玻璃網(wǎng)室進行，試驗期間日平均氣溫28℃，每天噴水保濕，觀察并記錄蕉苗及蕉果的發(fā)病情況。分別在接種后第4天觀察蕉苗接種結(jié)果，在接種后第10天觀察蕉果接種結(jié)果。

1.4 病原菌的鑒定

1.4.1 形態(tài)學(xué)觀察

挑取病原菌至NA平板，28℃培養(yǎng)24 h，觀察菌落形態(tài); 同時對培養(yǎng)20 h的菌體進行透射電鏡觀察，觀察菌體的大小及形態(tài)特征。

1.4.2 16S rDNA序列分析

采用生工生物工程（上海）股份有限公司的Ezup柱式細菌基因組DNA抽提試劑盒對病原菌進行總DNA的提取，以通用引物27F/1492R（5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′/5′-GGTTACCTTGTTACGACTT-3′）進行16S rDNA擴增。PCR反應(yīng)體系為25 μL，包括10×PCR Buffer 2.5 μL，MgCl2（25 mmol/L）3 μL，dNTPs（10 mmol/L）1 μL，27F/1492R （10 μmol/L）各1 μL，Taq酶（5 U/μL） 0.5 μL，模板DNA 1 μL;ddH2O補足至25 μL。反應(yīng)程序為：94℃預(yù)變性3 min;94℃變性45 s，57℃退火1 min，72℃延伸1 min，35個循環(huán);最后72℃延伸10 min，4℃保存。PCR產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳回收目標(biāo)DNA片段后，委托上海鼎安生物科技有限公司進行測序，測序結(jié)果用BLAST軟件在GenBank數(shù)據(jù)庫中進行同源性比對，采用MEGA 4.0的Neighbor Joining法以相近序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.4.3 多基因分子鑒定

為進一步明確病原菌的分類小種，分別選擇DNA聚合酶Ⅲ亞基基因（dnaX）、DNA促旋酶基因（gryB）和重組酶基因（recA）對病原菌的總DNA進行擴增與測序，引物序列信息見表1。反應(yīng)體系參照1.4.2，反應(yīng)程序為：94℃預(yù)變性5 min;94℃變性30 s，54℃退火30 s，72℃延伸30 s，35個循環(huán);最后72℃延伸5 min，4℃保存。PCR產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳回收目標(biāo)DNA片段后，委托上海鼎安生物科技有限公司進行測序。

病原菌多基因系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建：在GenBank數(shù)據(jù)庫中下載同時含有dnaX、gryB和recA這3個基因序列的其他Dickeya sp.細菌的菌株序列，與測序獲得的病原菌的3個基因，依次經(jīng)過Clustal X 軟件比對且校正后，分別按照dnaX-gryB-recA的順序首尾相連，并進行同源性分析。以果膠桿菌Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum作為外群，采用MEGA 4.0的Neighbor Joining法構(gòu)建病原菌株基于dnaX、gryB和recA基因序列的系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.4.4 生理生化測試

病原菌的生理生化鑒定，參照《植病研究方法》[6]和《伯杰細菌鑒定手冊》[7]進行。

1.5 病原菌的生物學(xué)特性測定

為進一步了解病原菌的生物學(xué)特性，以更好地對該病害進行防治，分別從溫度、pH及抗藥性等方面進行研究。參照1.3的方法制備病原菌的菌懸液，用無菌水調(diào)整菌懸液的濃度為1×108 cfu/mL，4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5.1 溫度對病原菌生長的影響

取1 mL病原菌的菌懸液至100 mL NA液體培養(yǎng)基，分別置于10、13、16、19、22、25、28、31、34、37℃和40℃，150 r/min培養(yǎng)18 h，每處理3次重復(fù)。于600 nm波長下，用紫外分光光度計測定各處理菌液的吸光值（OD）。

1.5.2 pH對病原菌生長的影響

分別取1 mL病原菌的菌懸液，至100 mL NA液體培養(yǎng)基，培養(yǎng)基的pH分別為3.0、3.5、4.0、4.5、5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5、8.0、8.5、9.0、9.5、10.0、10.5和11.0，150 r/min培養(yǎng)18 h，每處理3次重復(fù); 于600 nm波長下，用紫外分光光度計測定各處理菌液的吸光值（OD）。

1.5.3 殺菌劑對病原菌的室內(nèi)毒力測定

參照嚴(yán)婉榮等[8]的方法，略作修改。在滅菌培養(yǎng)皿上距中央2.5 cm處對稱放置3個滅菌牛津杯。將病原菌的菌懸液按1%（V/V）的量加入熔化后冷卻至45℃的NA培養(yǎng)基，振蕩搖勻，迅速倒入放有牛津杯的平板，凝固后取出牛津杯，形成直徑7 mm 的小孔。用無菌水對供試的7種藥劑（表1）進行梯度稀釋，配制成500、1 000、2 000、4 000、8 000倍的藥液，使藥劑的含量分別為2 000、1 000、500、250、125 mg/L。分別取50 μL不同濃度的藥劑至各小孔，以無菌水為對照，每個濃度3次重復(fù)，28℃培養(yǎng)48 h，采用十字交叉法測量抑菌圈直徑，計算相對抑菌率。以藥劑濃度對數(shù)值為自變量（x），相對抑菌率的幾率值為因變量（y），建立毒力回歸方程，計算決定系數(shù)R2和抑菌有效中濃度EC50。

相對抑菌率=

處理抑菌圈直徑-對照抑菌圈直徑處理抑菌圈直徑×100%。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所得數(shù)據(jù)用Excel 2016進行匯總、平均值計算和作圖，差異顯著性采用DPS 7.05軟件的Duncan氏新復(fù)極差法進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間病害癥狀

該病害的田間癥狀為：首先在球莖或球莖與假莖交界處產(chǎn)生褐色斑點，病斑隨后向周邊擴展，球莖很快腐爛發(fā)臭（圖1a）; 假莖形成海綿狀軟腐，內(nèi)部維管束變褐色（圖1b）; 病株生長點壞死，生長遲緩，心葉萎縮或黃化，葉片逐漸變黃枯萎（圖1c）。嚴(yán)重時整株枯死，極易推倒或被風(fēng)吹倒。該病有時也可感染果實，導(dǎo)致個別果實由內(nèi)而外變褐腐爛（圖1d～e）。

2.2 致病性測定

采用稀釋分離法分別從染病蕉頭和蕉果中分離純化得到細菌GR-1菌株和GR-2菌株。采用注射接種法，分別將2個菌株接種至健康香蕉苗的假莖。接種1 d后，接種點出現(xiàn)深褐色病斑并發(fā)生腐爛，隨后病斑逐漸向上蔓延至新葉，引起生長點壞死，假莖開裂及葉柄腐爛，導(dǎo)致葉片黃化下垂。接種4 d后，發(fā)病嚴(yán)重的蕉苗整株軟腐倒伏，葉片全部死亡。而將菌株接種至香蕉果肉中，接種10 d后，先在接種點出現(xiàn)紅褐色病斑，隨后病斑在果肉中逐漸擴大，呈深褐色，使果皮開裂，造成果肉腐爛。以上癥狀均與田間癥狀相符（圖2）。

2.3 病原菌的形態(tài)特征

形態(tài)學(xué)觀測結(jié)果表明，病原菌呈直桿狀，大小（0.5～1.0） μm×（1.0～3.0） μm，革蘭氏陰性，周生鞭毛運動，不形成芽胞（圖3a）;其在NA平板上生長，菌落為乳白色，略帶灰色，近圓形，中間凸起，并具有波狀或珊瑚狀的邊緣（圖3b）。

2.4 病原菌的16S rDNA序列分析

以通用引物27F/1492R對GR-1和GR-2菌株的基因組DNA進行PCR擴增，經(jīng)電泳檢測獲得長度約1 500 bp的DNA片段（圖4）?；厥赵撈芜M行測序，得到長度為1 370 bp的GR-1菌株基因序列（GenBank登錄號：MF041857），以及長度為1 348 bp的GR-2菌株基因序列（GenBank登錄號：MK578204）。在GenBank中進行BLAST比對顯示，與GR-1和GR-2菌株序列同源性在99%以上的菌株均為Dickeya sp.。用軟件MEGA 4.0將GR-1和GR-2菌株與GenBank中的11株臨近種屬的細菌一起構(gòu)建基于16S rDNA序列的系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果（圖5）表明，病原菌GR-1和GR-2菌株聚在同一最小分支內(nèi)，自展支持率為100%，表明它們的親緣關(guān)系最接近。此外，病原菌GR-1和GR-2菌株與Dickeya sp.的細菌處于同一個大分支內(nèi)，自展支持率為80%，表明它們與Dickeya sp.的細菌在進化上的距離最近。因此，初步將病原菌GR-1和GR-2菌株鑒定為Dickeya sp.。

2.5 病原菌的多基因分子鑒定

對GR-1菌株的dnaX、gryB和recA基因序列進行測序，測序后分別獲得長度為509 bp的dnaX序列（GenBank登錄號：MK566230）、長度為 2 301 bp的gryB序列（GenBank登錄號：MK566228）和長度為713 bp的recA序列（GenBank登錄號：MK566229）（圖6）。在GenBank中進行BLAST比對，顯示這3段序列與D. zeae的同源性均在97%以上。在GenBank中下載23株同時含有dnaX、gryB和recA基因的Dickeya sp.菌株序列，與Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum作為外群進行分析，結(jié)果（圖7）表明，在dnaX-gryB-recA 3個保守基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹中，23株Dickeya sp.菌株分別以較高的支持率聚在6個不同的分支里，每一個分支都代表了對應(yīng)的Dickeya 小種。其中，GR-1菌株與所有的D. zeae細菌聚在同一個最小進化分支里，且自展支持率為100%。

2.6 病原菌的生理生化特征

選取菌株GR-1進行了生理生化特性的測試，結(jié)果表明：菌株可液化明膠，但不能水解淀粉;可分解蛋白胨生成吲哚，不能分解半胱氨酸產(chǎn)生H2S;硝酸鹽還原反應(yīng)和VP試驗為陰性;不能利用苯丙氨酸; 可發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸，但不產(chǎn)氣;能利用木糖、甘露醇、甘露糖、棉子糖、果糖、蔗糖，但不能利用乳糖、麥芽糖和山梨醇（表2）。對照《伯杰細菌鑒定手冊》[7]，該菌株生理生化的測定結(jié)果與Dickeya屬細菌的特征基本相符。

因此，根據(jù)形態(tài)學(xué)特征、生理生化測試和分子生物學(xué)鑒定結(jié)果，將病原菌GR-1鑒定為Dickeya zeae。

2.7 溫度對GR-1菌株生長的影響

由圖8可知，菌株GR-1在10～40℃范圍內(nèi)均可生長。當(dāng)溫度為28℃時，菌株GR-1生長最好，其OD600為0.737; 當(dāng)溫度低于16℃時，該菌株生長最差，OD600低于0.156。

2.8 pH對GR-1菌株生長的影響

GR-1菌株在pH 4.5～8.5范圍內(nèi)生長較好，其OD600均在1.373以上，并在pH為7.0時達到最大值，OD600為2.315;而pH>9.0時，該菌株的OD600則迅速下滑至0.753以下。pH<4.0或pH>9.5時，均不適合GR-1菌株生長（圖9）。

2.9 殺菌劑對病原菌的室內(nèi)毒力測試

建立了7種殺菌劑對供試菌株的毒力回歸方程，計算各殺菌劑的抑菌有效中濃度EC50。從表3可知，測試的7種藥劑中，除18%松脂酸銅EC和80%乙蒜素EC完全沒有抑菌效果以外，其他5種藥劑均表現(xiàn)出一定的抑菌效果。各藥劑的抑菌率都隨著稀釋濃度的升高而降低。其中，46%氫氧化銅WG的EC50最低，為186.69 mg/L，其抑菌效果較好，并在稀釋為500倍時的抑菌率最高，為76.89%; 而1.6%噻霉酮PN的EC50最高，為2 031.84 mg/L，其抑菌效果一般;而1.8%辛菌胺醋酸鹽在稀釋倍數(shù)高于4 000倍時，則不表現(xiàn)抑制作用。

3 討論

香蕉細菌性軟腐病最早于1983年在西孟加拉地區(qū)發(fā)生[9]，而哥倫比亞[10]、韓國[11]、伊朗[12]及印度南部[13]等地也有相關(guān)報道。在我國，該病害最早在廣東發(fā)生[3]。2016年在廣西玉林市興業(yè)縣香蕉種植區(qū)發(fā)現(xiàn)細菌性軟腐病，癥狀與Lin等[3]、番華彩等[14]的報道相似。CHIO等[11]在韓國大田市大棚發(fā)現(xiàn)Erwinia carotovora subsp. carotovora和Pseudomonas cichorii 可引起香蕉果實的軟腐病。Lin等[3]將香蕉軟腐病菌人工接種至香蕉果實上，可引起果實腐爛。與前人報道不同的是，本研究在國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)病菌可在田間自然侵染香蕉果實，導(dǎo)致個別蕉果由內(nèi)而外變褐腐爛。結(jié)合形態(tài)學(xué)觀察、分子生物學(xué)鑒定、生理生化測試及生物學(xué)特性測定的結(jié)果，本研究將發(fā)生在廣西的香蕉軟腐病菌鑒定為Dickeya zeae。

值得注意的是，本研究將從蕉頭和蕉果分離到的病原菌再分別回接至健康蕉頭和蕉果，病菌均可導(dǎo)致兩個不同部位發(fā)病。表明染病蕉果能夠傳播該病害。由于收獲后蕉果在各地的調(diào)運銷售相當(dāng)頻繁，極易造成該病的遠距離跨區(qū)域傳播。這在病害防控中應(yīng)當(dāng)引起足夠重視。

Dickeya sp.原名Pectobacterium chrysanthemi、Erwinia chrysanthemi[15]，可引起多種作物的軟腐病，共包含6個致病種，分別為D. dadantii、D. dieffenbachiae、D. dianthicola、D. paradisiaca、D. chrysanthemi和D. zeae [19-21]。由于Dickeya sp.每個種之間的基因差異很小，種群分類復(fù)雜，且與同科的果膠桿菌屬Pectobacterium sp. 在分子生物學(xué)上也非常接近。因此，僅從形態(tài)學(xué)、生理生化測試和16S rDNA基因序列信息進行區(qū)分獲得的鑒定結(jié)果并不可靠，需要通過多個保守基因序列進行鑒定，以提高病原菌的識別率。Hu等[22]通過atpD-gyrB-infB-rpoB 4個基因進行聯(lián)合分析，將親緣關(guān)系非常相近的Dickeya sp.不同種的菌株劃分成不同的系統(tǒng)發(fā)育譜系，用于Dickeya sp.菌株種間的鑒定。Lin等[3]采用dnaX-gryB-recA多基因系統(tǒng)發(fā)育分析方法，將形態(tài)上與Dickeya屬細菌極難區(qū)分的香蕉軟腐病病原菌鑒定為D. zeae。本研究通過dnaX、gryB和recA 3個基因序列，構(gòu)建了包含24株Dickeya sp.菌株的多基因系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明，病原菌GR-1菌株與6株D. zeae序列聚在同一個進化分支，系統(tǒng)進化分析顯示置信度達100%;而其他同種的Dickeya sp.菌株也以非常高的相似度聚在同一進化分支。因此將病原菌GR-1菌株鑒定為D. zeae。

測定了7種殺菌劑對GR-1菌株的抑菌效果，結(jié)果表明，46%氫氧化銅WG、80%代森錳鋅WP、3%中生菌素WP、1.6%噻霉酮PN、1.8%辛菌胺醋酸鹽AS對香蕉細菌性軟腐病菌均有一定的抑菌作用。Wey等[23]報道了代森錳鋅對香蕉細菌性軟腐病菌具有較好的抑制效果，與本研究結(jié)果相似。

香蕉細菌性軟腐病是廣西近年來發(fā)生較為嚴(yán)重的新型細菌性病害，其擴散速度快，危害性大，對廣西香蕉的生產(chǎn)已構(gòu)成嚴(yán)重威脅，使香蕉種植業(yè)面臨嚴(yán)峻形勢。目前已有相關(guān)報道證明，香蕉細菌性軟腐病病原菌可侵染天南星科、景天科、仙人掌科、大戟科、百合科、苦苣苔科、石竹科、禾本科、茄科、菊科、鳶尾科、芭蕉科、十字花科、傘形科等14 科21 種植物[24]。因此，對香蕉細菌性軟腐病的防治，除加強檢驗檢疫外，還應(yīng)積極開展抗病品種選育，加強田間水肥管理，并注意與非寄主作物輪作，以控制該病在廣西香蕉種植區(qū)蔓延。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）