魯智慧 和淑琪 嚴(yán)乃勝

摘要 草地貪夜蛾是新近入侵我國(guó)的重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，為了弄清其入侵生物學(xué)特性，為草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)預(yù)警及綜合治理提供理論依據(jù)，本研究在光照培養(yǎng)箱內(nèi)設(shè)置6個(gè)溫度（17、22、27、32、37、42℃）飼養(yǎng)草地貪夜蛾，測(cè)定其不同階段的存活率、發(fā)育歷期、體重及繁殖力等，探究溫度對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響。結(jié)果表明，草地貪夜蛾在42℃條件下僅能短暫存活，在17～32℃范圍內(nèi)可正常生長(zhǎng)發(fā)育，其幼蟲(chóng)期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短，17℃條件下世代歷期和幼蟲(chóng)期分別為（58.73±1.46）d和（21.79±1.03）d，37℃條件下則分別僅為（22.57±0.84）d和（11.12±0.31）d。成蟲(chóng)壽命在17～27℃范圍內(nèi)差異不大，之后隨溫度升高而縮短，37℃下成蟲(chóng)壽命僅為27℃下的1/4左右，且在該溫度下成蟲(chóng)無(wú)法正常羽化，雌成蟲(chóng)不產(chǎn)卵。17～32℃下雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期隨溫度的升高而縮短，產(chǎn)卵期則隨溫度升高而有所延長(zhǎng)，平均單雌產(chǎn)卵量在27℃下最高，為（565.50±143.40）粒。說(shuō)明溫度升高會(huì)導(dǎo)致草地貪夜蛾發(fā)育歷期縮短，年發(fā)生世代數(shù)增加，幼蟲(chóng)取食量增大，對(duì)作物的為害加重。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 溫度; 發(fā)育歷期; 產(chǎn)卵量

中圖分類號(hào)： S 435.132 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019390

Abstract To clarify the biological characteristics and provide theoretical evidence for monitoring， early warning and comprehensive management of Spodoptera frugiperda， a new invasive species in China， the species was reared at six different temperatures （17， 22， 27， 32， 37， 42℃） in artificial climate incubators， and their survival rate， developmental duration and body weight at different stages， as well as the female adult fecundity were recorded and analyzed. The results showed that the larvae of S.frugiperda could develop a complete generation from 17℃ to 32℃. The developmental duration of larvae， pupae and the whole generation period was shortened with the increase of temperature， which were （58.73±1.46）d and （21.79±1.03）d， respectively at 17℃， and only （22.57±0.84）d and （11.12±0.31）d respectively at 37℃. The adult longevities reared at temperatures from 17℃ to 27℃ showed no significant difference， however， it was decreased significantly with the increase of temperatures from 32℃ to 42℃.The adult longevity at 37℃ was only about 1/4 of that at 27℃， and the pupae at 37℃ could not emerge normally into adults， and the female adults did not lay eggs. The preoviposition period of female adults shortened with the increase of temperature， while the oviposition period prolonged with the increase of temperature at 17-32℃. The average fecundity was the highest at 27℃ as （565.50±143.40） eggs per female. The results indicated that with the increase of temperature at certain range， the developmental period of S.frugiperda shortened， and the annual generation number increased， which would result in aggravation of crop damage by the invasive species.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; developmental duration; fecundity

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，英文名為fall armyworm，俗稱秋黏蟲(chóng)[1]。該蟲(chóng)原產(chǎn)于美洲，是重大遷飛性害蟲(chóng)[2]。2016年初，草地貪夜蛾擴(kuò)散到中非和西非[3]，2018 年5月，確認(rèn)草地貪夜蛾在印度定殖，同年12月擴(kuò)散至東南亞大部分地區(qū)[4]。2019年1月我國(guó)云南省普洱市江城縣首先發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，到6月，該蟲(chóng)已擴(kuò)散至我國(guó)20余個(gè)?。▍^(qū)、市），并還在繼續(xù)向我國(guó)北部擴(kuò)散[5-6]，給我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)造成了極大威脅。

草地貪夜蛾無(wú)滯育現(xiàn)象，其世代長(zhǎng)短與所處的環(huán)境溫度密切相關(guān)。Schlemmer報(bào)道其最佳發(fā)育溫度為26～32℃，產(chǎn)卵的最佳溫度為18～26℃[7]。低溫會(huì)使草地貪夜蛾的生長(zhǎng)速率降低且死亡率升高。此外，成蟲(chóng)的壽命也取決于其所處環(huán)境的溫度及食物種類，在一定溫度范圍內(nèi)，雌蛾繁殖力隨溫度升高而增加[7]。2019年上半年，云南省大部分地區(qū)主要?dú)夂蛱卣鳛楦邷厣儆?，為草地貪夜蛾在云南省大面積傳播擴(kuò)散提供了有利條件。草地貪夜蛾適生區(qū)域廣泛，入侵云南后可在低海拔溫?zé)岬貐^(qū)全年繁殖為害，并可以云南為蟲(chóng)源基地，繼續(xù)向我國(guó)其他地區(qū)擴(kuò)散[8]。本文通過(guò)測(cè)定不同溫度下草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖情況明確草地貪夜蛾在入侵地的生物學(xué)特性，為開(kāi)展草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)預(yù)警及綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

草地貪夜蛾幼蟲(chóng)采自云南省玉溪市（101°58′E，23°35′N，海拔421 m），在人工氣候箱（MGC300A，上海一恒科學(xué)儀器有限公司）內(nèi)飼養(yǎng)（溫度為27℃±0.5℃，相對(duì)濕度RH為75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h），化蛹羽化出成蟲(chóng)并產(chǎn)卵后，取同一頭雌蟲(chóng)產(chǎn)下的卵粒供試。

1.2 溫度設(shè)置

將光照培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為17、22、27、32、37℃和42℃共6個(gè)溫度梯度，每個(gè)溫度處理誤差為±0.5℃，培養(yǎng)箱內(nèi)相對(duì)濕度RH均為75%±5%，光周期為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h。

1.3 試驗(yàn)處理

取同一雌蟲(chóng)產(chǎn)下的卵360粒，分為6組，分別放入墊有濾紙片的培養(yǎng)皿（d=9 cm）中，皿內(nèi)放入濕棉花持續(xù)保濕，用保鮮膜封住培養(yǎng)皿，在保鮮膜上扎上透氣孔后分別放入6個(gè)不同溫度的光照培養(yǎng)箱中。待卵孵化后，取各溫度下孵化的幼蟲(chóng)30頭分別接入裝有新鮮玉米葉片的指形管（d=2 cm）中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，管口用150目的紗網(wǎng)封口，并在管壁上編號(hào)以便觀察記錄。每天定時(shí)清理管中糞便并更換玉米葉片，觀察記錄幼蟲(chóng)及蛹的發(fā)育歷期，蛻皮、化蛹當(dāng)天稱量幼蟲(chóng)及蛹的重量，同時(shí)記錄死亡蟲(chóng)數(shù)。

成蟲(chóng)羽化后，1雌1雄進(jìn)行配對(duì)，放入自制的成蟲(chóng)飼養(yǎng)盒中（兩個(gè)透明塑料杯口對(duì)口用透明膠帶粘連在一起）飼養(yǎng)，盒中放入浸潤(rùn)10%蜂蜜水的脫脂棉球供成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)（每天補(bǔ)充清水保持棉球濕潤(rùn)），飼養(yǎng)盒上標(biāo)記成蟲(chóng)編號(hào)。每天定時(shí)觀察記錄成蟲(chóng)數(shù)量及塑料杯內(nèi)壁雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵情況，記錄雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及日產(chǎn)卵量等數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各溫度處理下，每個(gè)蟲(chóng)齡的存活率=發(fā)育到下一蟲(chóng)齡的蟲(chóng)數(shù)/該蟲(chóng)齡蟲(chóng)數(shù)[9]。草地貪夜蛾發(fā)育歷期、體重及繁殖力數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 22.0和Excel 2007軟件進(jìn)行。采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）方法測(cè)定各處理間的差異顯著性，處理間差異顯著性比較采用LSD檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)草地貪夜蛾各齡幼蟲(chóng)和蛹存活率的影響

不同溫度下草地貪夜蛾各齡期幼蟲(chóng)的存活率如表1所示。除42℃條件下幼蟲(chóng)存活率低（1齡幼蟲(chóng)存活率僅為21.87%，2～6齡幼蟲(chóng)全部死亡），不能完成一個(gè)完整的世代外，其余溫度條件下草地貪夜蛾各齡期幼蟲(chóng)的存活率都在84%以上，其中32℃條件下各齡期幼蟲(chóng)存活率均在96%以上。在17～37℃之間，6齡幼蟲(chóng)的存活率均達(dá)100%，說(shuō)明該齡期對(duì)溫度的耐受性較強(qiáng)。22～27℃有利于草地貪夜蛾蛹的存活，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)降低蛹的存活率。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同小寫字母表示同一蟲(chóng)態(tài)在不同溫度下的存活率差異顯著，同行不同大寫字母表示同一溫度下不同蟲(chóng)態(tài)之間存活率差異顯著（P<0.05）。

The data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference in the survival rate at six temperatures at the same stage， and different uppercase letters in same row indicate significant difference in the survival rate of seven stages at the same temperature （P<0.05）.

2.2 溫度對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育歷期的影響

草地貪夜蛾在17～32℃下均可完成一個(gè)完整的世代。在17℃及22℃條件下，草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期較27～37℃明顯延長(zhǎng);在17℃和22℃條件下幼蟲(chóng)發(fā)育歷期隨齡期的增加出現(xiàn)先縮短后延長(zhǎng)的情況，在27～37℃范圍內(nèi)，相同溫度下草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期隨齡期增加而增長(zhǎng)。在所有飼養(yǎng)溫度下，3齡以后的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期均隨齡期的增加而增長(zhǎng)，其中6齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期顯著長(zhǎng)于其他齡期幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期（F=17.430，P=0.000 3）;相同齡期的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期隨飼養(yǎng)溫度的升高而縮短（表2）。說(shuō)明在17～37℃范圍內(nèi)，隨著溫度升高，各齡期幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育速度相應(yīng)加快。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同小寫字母表示同一齡期在不同溫度下的發(fā)育歷期差異顯著，同行不同大寫字母表示同一溫度下不同齡期之間的發(fā)育歷期差異顯著 （P<0.05）。

The data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference in development period of the same instar larvae at five temperatures; and different uppercase letters in same row indicate significant difference in development period among six instar larvae at the same temperature （P<0.05）.

草地貪夜蛾的卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短（表3），世代歷期從17℃的（58.73±1.46）d縮短到37℃的（22.57±0.84）d，差異極顯著（F=79.114，P=0.000 8）。17～32℃各試驗(yàn)溫度下草地貪夜蛾蛹期及世代歷期差異均達(dá)顯著水平;幼蟲(chóng)期除32℃外在其余試驗(yàn)溫度下差異均顯著（表3）。17℃下幼蟲(chóng)期達(dá)（21.79±1.03）d，顯著長(zhǎng)于22～37℃下的幼蟲(chóng)期（F=100.895，P=0.005）;37℃下幼蟲(chóng)期最短，僅（11.12±0.31）d，與32℃下幼蟲(chóng)期無(wú)顯著差異;17℃下蛹期為（18.63±0.53）d，37℃下蛹期僅（6.19±0.16）d。17～27℃下成蟲(chóng)壽命在14～15 d，差異不顯著;32℃條件下的成蟲(chóng)壽命下降至27℃下的60%，37℃下的成蟲(chóng)壽命僅為27℃下的1/4左右（F=13.471，P=0.000 1），且37℃下蛹均無(wú)法正常羽化，成蟲(chóng)大部分出現(xiàn)翅畸形的情況。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.3 溫度對(duì)草地貪夜蛾體重的影響

由于草地貪夜蛾1、2齡幼蟲(chóng)體重非常輕，用精度為0.000 1 g的分析天平也無(wú)法準(zhǔn)確稱量，故本研究從3齡開(kāi)始稱量幼蟲(chóng)的體重。結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)體重均隨著齡期的增加而增加，并從5齡開(kāi)始顯著增加（表4）。37℃下3～5齡幼蟲(chóng)的體重顯著高于17℃和22℃下相同齡期幼蟲(chóng)的體重（F3齡=8.908，P=0.004;F4齡=3.767，P=0.006;F5齡=2.757，P=0.031）。試驗(yàn)中觀察發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾在化蛹前會(huì)吐出大量水分，身體開(kāi)始皺縮，體重下降，并導(dǎo)致部分溫度下的蛹重低于6齡幼蟲(chóng)體重。22℃下的蛹重最大，為（245.57±5.41）mg，顯著高于其他溫度下的蛹重（F=34.187，P=0.047）。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異， 同行不同大寫字母表示在0.05水平有顯著差異。

Data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level， different uppercase letters in the same line indicate significant difference at 0.05 level.

2.4 溫度對(duì)草地貪夜蛾繁殖力的影響

在17～27℃下草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期顯著長(zhǎng)于產(chǎn)卵期（F17℃=6.592，P=0.006;F22℃=2.609，P=0.0051;F27℃=2.069，P=0.002），產(chǎn)卵前期隨溫度的升高而縮短，產(chǎn)卵期則隨溫度升高而有所延長(zhǎng)（圖1），32℃下草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期與產(chǎn)卵期相當(dāng)。17℃和22℃下草地貪夜蛾雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期分別為（18.60±3.08）d和（17.40±3.16）d，顯著高于27℃和32℃下的產(chǎn)卵前期（F=14.823，P=0.015）;17～27℃下產(chǎn)卵期無(wú)顯著差異，32℃下產(chǎn)卵期明顯延長(zhǎng)，達(dá)27℃下的1.98倍，為（4.80±0.49）d（F=3.571，P=0.039）。

草地貪夜蛾的平均單雌產(chǎn)卵量在17～27℃下隨溫度的升高而增加，27℃下達(dá)到最高，為（565.50±143.40）粒/雌，32℃下產(chǎn)卵量有所下降，但平均單雌產(chǎn)卵量在17、22、27、32℃之間差異不顯著（圖2），37℃下雌成蟲(chóng)均不產(chǎn)卵。不同溫度下雌蟲(chóng)所產(chǎn)卵的孵化率比較發(fā)現(xiàn)，22～27℃下雌蟲(chóng)所產(chǎn)卵的孵化率較高（未發(fā)表數(shù)據(jù)），溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致其所產(chǎn)卵的孵化率下降。22℃下成蟲(chóng)單雌日均產(chǎn)卵量最大，為（274.67±112.18）粒/雌·d，其次為27℃下的單雌日均產(chǎn)卵量。37℃下雌成蟲(chóng)不產(chǎn)卵，說(shuō)明37℃不利于草地貪夜蛾的繁殖。

3 討論

昆蟲(chóng)為變溫動(dòng)物，在其生命進(jìn)程中溫度是最為重要的一個(gè)生物氣候因素，溫度變化可對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等生命活動(dòng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[10]。昆蟲(chóng)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，完成某一發(fā)育階段所需的有效積溫都是固定的，故溫度升高可致有效積溫積累加速，發(fā)育歷期也就隨著溫度的升高而縮短[11]。劉永華等[12]的研究表明，黃斑長(zhǎng)翅卷葉蛾Acleris fimbriana Thunberg的卵、幼蟲(chóng)及蛹的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和世代發(fā)育歷期均隨溫度升高而顯著縮短。黃小娟等[13] 研究發(fā)現(xiàn)，在20℃至30℃范圍內(nèi)馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimus punctatus （Walker）幼蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度隨著溫度的升高而加快，20℃下的發(fā)育歷期明顯長(zhǎng)于其他溫度下的發(fā)育歷期。本研究表明，草地貪夜蛾在17～37℃范圍內(nèi)可正常生長(zhǎng)發(fā)育，幼蟲(chóng)在32℃條件下存活率相對(duì)較高，在42℃最低，6齡幼蟲(chóng)對(duì)溫度耐受力較高;22～27℃有利于蛹的存活。溫度對(duì)發(fā)育歷期及繁殖力有較大影響，草地貪夜蛾的卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期、成蟲(chóng)壽命及世代歷期均隨溫度的升高而縮短。

幼蟲(chóng)體重的增加量是衡量該害蟲(chóng)為害作物程度的重要指標(biāo)[14]。王宏民等[15]的研究表明，在一定溫度范圍內(nèi)，同齡期的黃粉蟲(chóng)Tenebrio molitor體重隨著溫度的升高而升高;馮雨艷等[16]的研究顯示，不同溫度下豆天蛾Clanis bilineata 3～5齡幼蟲(chóng)體重日均增加量在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高而升高。本研究顯示，低齡草地貪夜蛾體重增加幅度較小，進(jìn)入高齡以后，前一齡期到后一齡期的體重增加幅度變大，對(duì)寄主植物的為害程度也隨之大幅增加。在本試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，37℃下3～5齡幼蟲(chóng)的體重均顯著高于17℃和22℃下的體重，因此，溫度升高會(huì)導(dǎo)致草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的取食量增加，從而加重對(duì)作物的為害。

生物的繁殖力受溫度影響較大，過(guò)高或過(guò)低的環(huán)境溫度均不利于生物的繁衍[17]。昆蟲(chóng)在低溫條件下雖能生存，但低溫會(huì)導(dǎo)致成蟲(chóng)性腺不能發(fā)育成熟，無(wú)法交配或交配后產(chǎn)卵量少;而持續(xù)的高溫會(huì)破壞昆蟲(chóng)細(xì)胞的線粒體，抑制酶、激素的活性，影響成蟲(chóng)交配行為，且會(huì)使成蟲(chóng)壽命變短，發(fā)育不全，翅不能正常展開(kāi);雄蟲(chóng)不易產(chǎn)生精子或精子形成后失去活力;雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量減少或產(chǎn)下的卵多為未受精的無(wú)效卵[14]。張金祥等[18]在探究不同溫度對(duì)家蠶產(chǎn)卵量影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，28℃以上的高溫導(dǎo)致家蠶產(chǎn)卵量顯著降低。但建國(guó)等[19]也發(fā)現(xiàn)，小菜蛾成蟲(chóng)繁殖力與溫度之間呈拋物線相關(guān)，低溫導(dǎo)致小菜蛾繁殖力下降，而高溫又能壓低正常雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵量，過(guò)高溫度下成蟲(chóng)則無(wú)后代產(chǎn)生。本研究中草地貪夜蛾雌成蟲(chóng)在17℃條件下可產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵前期長(zhǎng)，產(chǎn)卵期短，產(chǎn)卵量較少;32℃及以上的溫度可導(dǎo)致草地貪夜蛾成蟲(chóng)壽命顯著縮短，37℃下成蟲(chóng)的壽命僅為27℃下的1/4。草地貪夜蛾雌成蟲(chóng)在37℃下不產(chǎn)卵，32℃下雖然產(chǎn)卵期延長(zhǎng)，但單雌日均產(chǎn)卵量不大，且雌成蟲(chóng)產(chǎn)下的無(wú)效卵增多，說(shuō)明該溫度已對(duì)其繁殖產(chǎn)生不利影響。22～27℃下飼養(yǎng)的雌成蟲(chóng)單雌日均產(chǎn)卵量大，所產(chǎn)卵多為有效卵，是草地貪夜蛾繁殖的適宜溫度，這與Schlemmer[7]確定產(chǎn)卵的最佳溫度為18～26℃基本一致。

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（責(zé)任編輯： 楊明麗）