謝殿杰 張蕾 程云霞

摘要 為明確溫度對(duì)草地貪夜蛾飛行能力的影響，采用昆蟲飛行磨技術(shù)測(cè)定了不同溫度處理的草地貪夜蛾的飛行能力。結(jié)果表明：草地貪夜蛾整個(gè)世代在5種不同溫度（20、24、28、32和36℃）下飼養(yǎng)羽化的2日齡成蟲吊飛10 h的飛行能力差異顯著（P<0.05）。其中24、28和32℃條件下飼養(yǎng)的個(gè)體飛行能力較強(qiáng)，32℃時(shí)達(dá)到最大值，其平均飛行距離最遠(yuǎn)，為（29.48±2.73）km，平均飛行時(shí)間最長(zhǎng)，為（7.21±0.45）h，平均飛行速度也最快，為（4.02±0.19）km/h。飛行距離超過30 km的個(gè)體占40%，飛行時(shí)間超過8 h的占45%。低溫（20℃）或高溫（36℃）條件下飼養(yǎng)羽化的2日齡成蟲的飛行能力均有不同程度的下降。吊飛溫度對(duì)草地貪夜蛾飛行能力也有影響。28℃條件下飼養(yǎng)羽化的2日齡成蟲在5種溫度下（16、20、24、28和32℃）吊飛10 h的結(jié)果顯示，盡管不同吊飛溫度下成蟲平均飛行速度和飛行時(shí)間均具有顯著差異（P<0.05），但平均飛行距離差異不顯著（P>0.05），這說明草地貪夜蛾適宜飛行的溫度范圍較廣。試驗(yàn)結(jié)果為揭示草地貪夜蛾遷飛行為規(guī)律及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 溫度; 飛行能力

中圖分類號(hào)： S 435.132 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019347

Abstract To determine the effect of temperature on the flight capacity of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda， we investigated its adult flight capacity at different temperature in the laboratory using flight mill technique. The results showed that when the whole generation of this species was reared at the constant temperature of 20， 24， 28， 32 and 36℃， the flight capacity of the 2day old adults showed significant difference during 10 hours tethered flight test. The individuals reared at 24℃， 28℃ and 32℃ have stronger flight capacity， and peaked at 32℃， with the farthest average flight distance of （29.48±2.73）km， the longest average flight time of （7.21±0.45）h， and the highest average flight speed of （4.02±0.19）km/h， respectively. Proportions of the adults flying beyond 30 km and 8 h during the test period accounted for 40% and 45%， respectively. The flight capacity decreased when S.frugiperda was reared at 20℃ and 36℃， respectively. The tethered flight ambient temperatures of 16℃， 20℃， 24℃， 28℃ and 32℃ also have some effect on the adult flight. Significant differences were observed in the average flight velocity and flight duration of the 2day old adults emerged from rearing temperature of 28℃. However， no significant difference appeared in the average flight distance， suggesting wide suitable flight ambient temperatures existed in this species. Our results provided a foundation for revealing the migration regularity and population prediction in this newly invaded insect.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; flight capacity

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾屬 Spodoptera，原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]。其寄主范圍廣，為害重，在中、南美洲可周年發(fā)生[2-3]。草地貪夜蛾成蟲具有遷飛習(xí)性，在中、南美洲可向南遷飛至阿根廷，向北遷飛至加拿大[4-6]。近年來受到國(guó)際貿(mào)易和氣候變化的影響，草地貪夜蛾已經(jīng)蔓延到非洲大部分地區(qū)以及亞洲部分國(guó)家[7-8]，成為一種世界性農(nóng)業(yè)害蟲。草地貪夜蛾自2019年1月入侵我國(guó)云南以來，迅速蔓延，截至6月份，已經(jīng)有19個(gè)?。ㄊ校┦艿剿臑楹9-11]。

遷飛行為是昆蟲在短時(shí)間內(nèi)快速蔓延的重要原因之一，也是昆蟲長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境變化、保證種群繁衍和延續(xù)而進(jìn)化出的一種生存對(duì)策[12-13]。遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲的遷飛行為通常造成其在異地暴發(fā)成災(zāi)[14]。昆蟲的遷飛受溫度影響，不僅昆蟲整個(gè)世代所處的溫度對(duì)其飛行有顯著影響，而且昆蟲的起飛和飛行過程都需要合適的外界溫度[15]。

甜菜夜蛾Spodoptera exigua在不同溫度下飛行時(shí)對(duì)甘油三酯的利用效率高低是導(dǎo)致其飛行能力差異的主要原因之一，其最適飛行溫度范圍為20～28℃，24℃時(shí)飛行能力最強(qiáng)，低于20℃和高于28℃都會(huì)抑制其飛行[16-17]。稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis適宜飛行的溫度范圍為20～29℃，26℃時(shí)飛行能力最強(qiáng)[18]。草地螟Loxostege sticticalis的飛行能力隨溫度上升而增加，26℃時(shí)達(dá)到最強(qiáng)[19]。東方黏蟲Mythimna separata的飛行能力不僅受飛行時(shí)溫度的影響，還與飼養(yǎng)及羽化的溫度有關(guān)，成蟲飛行的適宜溫度為11～32℃，最適溫度在17℃左右，下限約為8℃[20];不同飼養(yǎng)溫度條件下羽化的成蟲飛行能力在24～33℃范圍內(nèi)先隨溫度的升高而增強(qiáng)，27℃時(shí)飛行能力達(dá)到最強(qiáng)，溫度再升高時(shí)飛行能力開始降低[21-22]。昆蟲的遷飛是為了躲避不利的環(huán)境條件，一定程度的不利于其生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境溫度會(huì)起到促進(jìn)其遷飛的作用，但溫度過低或過高也會(huì)對(duì)昆蟲的飛行能力產(chǎn)生抑制。

草地貪夜蛾強(qiáng)大的飛行能力造成其在我國(guó)迅速蔓延，并已對(duì)我國(guó)的糧食安全構(gòu)成了巨大威脅[23-24]，必須建立完善的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)體系對(duì)其進(jìn)行防控。溫度作為其飛行能力的決定因素之一，有必要對(duì)其進(jìn)行深入探究。本試驗(yàn)通過測(cè)定不同飼養(yǎng)溫度及吊飛溫度下草地貪夜蛾的飛行能力，確定其最適飛行的溫度范圍，為掌握其遷飛行為規(guī)律及進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)所用草地貪夜蛾幼蟲于2019年4月采自廣西壯族自治區(qū)南寧市（108.37°E，22.82°N），在室內(nèi)通過人工飼養(yǎng)繁殖建立種群。飼養(yǎng)條件為：溫度（28±1）℃、相對(duì)濕度60%±5%、光周期L∥D=16 h∥8 h、光照強(qiáng)度18 000 lx。幼蟲使用新鮮幼嫩玉米苗飼養(yǎng)，飼養(yǎng)密度為10頭/瓶（750 mL，高14 cm，直徑8 cm），在含水15%的滅菌土中化蛹，成蟲用10%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。

1.2 儀器設(shè)備

試驗(yàn)采用48通道昆蟲飛行磨系統(tǒng)（佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司）自動(dòng)采集昆蟲飛行參數(shù)，應(yīng)用加濕器（亞都）、空調(diào)（格力）、油汀取暖器（格力）等儀器控制溫濕度。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

飼養(yǎng)溫度對(duì)飛行能力的影響試驗(yàn)：草地貪夜蛾整個(gè)世代（卵至成蟲）設(shè)置5個(gè)恒溫處理，依次為20、24、28、32、36℃，溫差范圍為±1℃，5種飼養(yǎng)溫度下羽化的成蟲吊飛均在28℃，相對(duì)濕度60%±5%，完全黑暗條件下進(jìn)行，吊飛時(shí)間為10 h。

吊飛溫度對(duì)飛行能力的影響試驗(yàn)：試蟲來源于28℃條件下飼養(yǎng)的2日齡、健康且大小一致的成蟲，設(shè)置5個(gè)恒溫吊飛測(cè)試溫度，依次為16、20、24、28、32℃，溫差范圍為±1℃，相對(duì)濕度60%±5%，在完全黑暗條件下吊飛，吊飛時(shí)間為10 h。

由于雌雄成蟲的飛行能力不存在顯著差異，因此本試驗(yàn)未區(qū)分性別[24]。吊飛測(cè)試參考實(shí)驗(yàn)室以前對(duì)黏蟲、草地螟和甜菜夜蛾等昆蟲的吊飛方法[19-22]。測(cè)試前先用乙醚將草地貪夜蛾麻醉，刷去胸腹連接處絨毛，用502膠水將吊環(huán)粘在蟲體上，吊環(huán)粘上后不能影響試蟲的正常飛行，待其蘇醒后用10%蜂蜜水飼喂。吊飛時(shí)將吊環(huán)另一端與飛行磨吊臂連接，通過飛行磨系統(tǒng)采集數(shù)據(jù)。測(cè)試蟲數(shù)為40頭（雌雄各20頭左右），測(cè)試開始時(shí)間均為晚上22：00。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)用SPSS 20進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。首先對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性及方差齊性檢驗(yàn)，將不符合的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)n（x+1）對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。之后利用單因素方差分析對(duì)不同溫度處理成蟲的飛行數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，對(duì)有顯著差異的數(shù)據(jù)用Tukeys HSD進(jìn)行多重比較，差異顯著性檢驗(yàn)水平為0.05。另外，由于同一溫度處理下個(gè)體間飛行參數(shù)差別較為明顯，進(jìn)一步對(duì)不同處理間的強(qiáng)、中和弱飛行個(gè)體進(jìn)行分析比較[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼養(yǎng)溫度對(duì)成蟲飛行能力的影響

在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，草地貪夜蛾成蟲都能夠進(jìn)行正常的飛行活動(dòng)，但不同飼養(yǎng)溫度對(duì)成蟲飛行能力有顯著影響（P<0.05，表1）。24、28和32℃下飼養(yǎng)的草地貪夜蛾均具有較強(qiáng)的飛行能力，32℃時(shí)達(dá)到最大值，吊飛10 h的平均飛行距離最大，為（29.48±2.73）km;平均飛行時(shí)間最長(zhǎng)，為（7.21±0.45）h;平均飛行速度為（4.02±0.19）km/h，與飛行速度最高的24℃處理無顯著差異。低溫20℃及高溫36℃條件下成蟲飛行能力均較弱，飛行距離僅分別為（17.91±2.74）km和（17.17±1.52）km，顯著低于28℃及32℃下飼養(yǎng)羽化的成蟲。這說明低溫環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育的草地貪夜蛾飛行能力較弱，隨著飼養(yǎng)溫度的升高其飛行能力顯著增強(qiáng)，但當(dāng)溫度過高時(shí)其飛行能力又逐漸下降。

1） 表中所列的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一列數(shù)據(jù)后有不同字母的表示經(jīng)Tukeys HSD多重比較后差異顯著（P<0.05）。下同。

The data in the table are presented as mean ±SE and those in the same column followed by different letters are significantly different by Tukeys HSD multiple range test （P<0.05）.The same for the following tables.

為進(jìn)一步分析不同飼養(yǎng)溫度下成蟲的飛行能力變化情況，將不同飼養(yǎng)溫度下羽化的成蟲按飛行距離劃分為強(qiáng)飛行（>30 km）、中飛行（15～30 km）和弱飛行（<15 km）個(gè)體3個(gè)等級(jí)進(jìn)行比較。結(jié)果如圖1所示，20℃和36℃飼養(yǎng)的草地貪夜蛾中飛行距離小于15 km的弱飛行個(gè)體占比較高，36℃飼養(yǎng)的草地貪夜蛾強(qiáng)飛行個(gè)體占比最低。在20～32℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，中、強(qiáng)飛行能力的個(gè)體比例逐漸增加，32℃飼養(yǎng)的草地貪夜蛾成蟲均為中、強(qiáng)飛行能力的個(gè)體，沒有飛行距離低于15 km的個(gè)體。按飛行時(shí)間劃分為強(qiáng)飛行（>8 h）、中飛行（4～8 h）和弱飛行（<4 h）3個(gè)等級(jí)進(jìn)行比較，結(jié)果（圖1）與飛行距離相似，在20～32℃范圍內(nèi)，草地貪夜蛾飛行能力隨飼養(yǎng)溫度升高而升高，32℃飼養(yǎng)的草地貪夜蛾飛行時(shí)間大于4 h的中、強(qiáng)飛行能力的個(gè)體占比高達(dá)95%。進(jìn)一步表明草地貪夜蛾的飛行能力受飼養(yǎng)溫度的顯著影響。

2.2 吊飛溫度對(duì)成蟲飛行能力的影響

28℃下飼養(yǎng)羽化的2日齡成蟲在不同環(huán)境溫度下的吊飛結(jié)果表明，16～32℃溫度范圍內(nèi)，試蟲均能正常飛行，且飛行距離差異不顯著，但是飛行時(shí)間和飛行速度差異顯著。不同飛行溫度條件下，成蟲可以通過調(diào)整飛行時(shí)間或飛行速度來達(dá)到較一致的飛行距離。24℃時(shí)飛行距離最遠(yuǎn)，吊飛10 h平均為（29.77±3.80）km，飛行速度最快，平均為（4.51±0.21）km/h，顯著高于其他溫度下的飛行速度（P<0.05，表2）。這說明草地貪夜蛾成蟲具有較廣的飛行適宜溫度。

進(jìn)一步對(duì)草地貪夜蛾飛行時(shí)間進(jìn)行分級(jí)比較（方法同2.1）發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高強(qiáng)飛行個(gè)體的比例呈減少趨勢(shì)，低溫16℃時(shí)強(qiáng)飛行個(gè)體比例最高，為85%;高溫32℃時(shí)強(qiáng)飛行個(gè)體比例最低，為8%。但與之相比，按飛行距離進(jìn)行分級(jí)比較時(shí)（方法同2.1），各溫度條件下成蟲都具有較強(qiáng)飛行能力，24℃時(shí)強(qiáng)飛行個(gè)體比例最高，28℃時(shí)均為中、強(qiáng)飛行個(gè)體。因此，在低溫環(huán)境時(shí)成蟲飛行速率較低，但其可通過延長(zhǎng)飛行時(shí)間來提高飛行距離。成蟲的這種調(diào)整使其在各吊飛溫度下均具有較強(qiáng)的飛行能力，拓寬了其適宜的飛行溫度區(qū)間，增加了對(duì)各種環(huán)境的適應(yīng)性。

3 討論

草地貪夜蛾具有較強(qiáng)的飛行能力，1日齡成蟲間歇吊飛5個(gè)夜晚單頭最遠(yuǎn)飛行距離可達(dá)158.6 km，4日齡成蟲吊飛10 h最大飛行距離可達(dá)77 km（謝殿杰等，未發(fā)表）。由于其遷飛為害習(xí)性，強(qiáng)大的飛行能力將加速其在我國(guó)的蔓延。因此，對(duì)其飛行能力的深入研究至關(guān)重要[25-26]。

昆蟲的飛行能力受溫度、濕度、光周期、日齡、性別等多種因素的影響[27]。溫度不僅影響草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的長(zhǎng)短，還對(duì)其飛行能力產(chǎn)生顯著影響，在成蟲遷飛過程具有重要作用。明確溫度對(duì)草地貪夜蛾飛行能力的影響，對(duì)于揭示其遷飛型誘導(dǎo)、起飛時(shí)期[16]、遷飛層高度、遷飛和降落位置具有重要意義[28]，可為草地貪夜蛾蟲情的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)。

20～36℃溫度范圍內(nèi)飼養(yǎng)的草地貪夜蛾羽化出的成蟲均能進(jìn)行正常飛行活動(dòng)，飛行能力最強(qiáng)的成蟲飼養(yǎng)溫度為32℃。低溫20℃和高溫36℃條件下飼養(yǎng)出的成蟲飛行能力顯著降低。昆蟲遷飛是其逃離不利環(huán)境的一種策略，草地貪夜蛾的最適生存溫度為28℃[4]，32℃高溫不利于其生長(zhǎng)發(fā)育[29]，但是卻能夠增加其遷飛逃離不利環(huán)境的傾向，而溫度過高或者過低對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育可能會(huì)產(chǎn)生不利影響，進(jìn)一步影響其飛行能力。

昆蟲在飛行過程中主要能源物質(zhì)為脂類和糖類[30-31]。外界溫度條件會(huì)對(duì)能源物質(zhì)的代謝產(chǎn)生影響。對(duì)甜菜夜蛾的研究表明，成蟲在不同吊飛溫度下對(duì)甘油三酯利用率的高低是其飛行能力差異的主要原因[16]。對(duì)于草地貪夜蛾，在設(shè)定溫度范圍內(nèi)其飛行距離差異不顯著，但是飛行時(shí)間和速度差異顯著。不同吊飛溫度下，試蟲可以通過調(diào)整其飛行時(shí)間和飛行速度達(dá)到相同的飛行距離。這可能與能源物質(zhì)代謝受到溫度的影響有關(guān)，低溫時(shí)能源物質(zhì)代謝較慢，能滿足更長(zhǎng)時(shí)間飛行的能量供應(yīng)，從而達(dá)到更遠(yuǎn)的飛行距離。草地貪夜蛾具有較寬的適宜飛行溫度范圍，這可提高其對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)性，從而增加了草地貪夜蛾蟲情預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的難度。當(dāng)然，本試驗(yàn)中涉及的吊飛溫度范圍有限，更高或更低的飛行溫度對(duì)成蟲飛行能力的影響還需進(jìn)一步研究。

草地貪夜蛾的寄主范圍廣、飛行能力強(qiáng)、適宜飛行溫度范圍廣，可在我國(guó)大部分地區(qū)發(fā)生為害。因此，急需對(duì)其飛行生物學(xué)進(jìn)行深入的研究，摸清其遷飛行為規(guī)律與機(jī)制，為蟲情預(yù)報(bào)和蟲害控制提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）