王維明 馬剛

摘要：指出了在民勤連古城自然保護(hù)區(qū)，學(xué)者們開展了對棉刺種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究，該研究結(jié)果表明：相比于其他作為群落優(yōu)勢層片的灌木物種，棉刺種群在群落中的作用更加重大，其重要值甚至達(dá)到了206.92。密集型克隆生長構(gòu)型和游擊型克隆生長構(gòu)型是棉刺具有的兩種典型克隆生長構(gòu)型，其中密集型克隆生產(chǎn)構(gòu)型由劈根形成，而游擊性克隆生長構(gòu)型則是由枝條下垂受損產(chǎn)生的不定根形成。集群分布是棉刺的主要分布格局。棉刺的生命曲線呈反對角線性上升，棉刺的總?cè)簲?shù)量會隨著它的年齡上升而增加，它的年齡結(jié)構(gòu)是下降型椎體。與別的物種不同，具有大量的高齡正常個體，恰恰說明棉刺是一個比較穩(wěn)定的種群，該種群的個體很少會在達(dá)到生理壽命前死亡。

關(guān)鍵詞：古城自然保護(hù)區(qū);棉刺;種群動態(tài);種群結(jié)構(gòu)

中圖分類號：$718 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2019）20-0034-03

1引言

作為國家二級珍稀瀕危植物，棉刺是古老的單種屬植物，屬于荒漠旱生小灌木，雖然在甘肅省民勤連古城自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有大片呈島嶼狀分布，但它為阿拉善荒漠的特有種屬。在嚴(yán)酷的荒漠環(huán)境下，特化的形態(tài)和干旱時假死的習(xí)性是棉刺對抗惡劣環(huán)境的特有工具。棉刺對雨水十分依賴，在降水稀缺的季節(jié)，為了應(yīng)對不良環(huán)境，棉刺通常會以假死的方式進(jìn)入休眠。棉刺種群擴大需要依靠兩種典型克隆生長構(gòu)型：密集性克隆生長構(gòu)型和枝條游擊性克隆生長構(gòu)型，這兩種克隆構(gòu)型屬于克隆器官，在與連接物斷開后，即可成為獨立個體。資料顯示，極少有關(guān)于綿刺種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)方面的研究報道，如何更合理的管理和利用棉刺種質(zhì)資源，在本項研究中可以找到一定的指導(dǎo)。

2研究區(qū)概況

在阿拉善荒漠區(qū)的南部，有這樣一個同時具有典型戈壁荒原和古地中海成分，同時摻入草原荒漠和沙地荒漠植物性成分的地區(qū)，即連古城自然保護(hù)區(qū)。在當(dāng)?shù)刂脖恢?，裸子植物只占極少的一部分，且在北溫帶以外地區(qū)分布比例小，共包括35科69屬139種，而僅有1科1屬1種裸子植物。植物區(qū)系中有白刺屬，棉刺屬，沙冬青屬，紅砂屬等旱生或超旱生矮小植物，且都是記載相對古老的屬類，它們各自都有不同的適應(yīng)干旱氣候條件的方式，是荒漠中的優(yōu)勢種群。保護(hù)區(qū)的植物區(qū)因保護(hù)區(qū)東面、北面、西南面均有不同地勢地貌的作用，形成了世界分布種屬、古北極植物種屬、古地中海成分、亞洲中部區(qū)系成分等。研究將試驗區(qū)定在1180～1500 m的高海拔區(qū)。該區(qū)為典型的干旱氣候，多為晴天，風(fēng)多，日照時間長，導(dǎo)致水分蒸發(fā)快，夏季酷熱，平時晝夜溫差極大，這樣的水熱狀況以及氣候特征恰好適宜本次研究。該區(qū)年平均氣溫7.4℃，極端最高以及最低氣溫分別為38.1℃，-28.8℃。降水主要集中在7～9月，占年降水量的73%。該區(qū)地帶性土壤有灰棕漠土、風(fēng)沙土以及鹽土草甸土，分別占全區(qū)土地總面積的39.88%，50.52%，6.51%，3.08%。該區(qū)以荒漠植被為主，其中膜果麻黃、珍珠豬毛菜、棉刺、紅砂、貓頭刺均為該區(qū)植被的優(yōu)勢種群，并且在該區(qū)還覆蓋有人工植被俊俊林。

3研究的方法

3.1樣方設(shè)置調(diào)查

在樣方的選擇中，因為棉刺屬于草原化灌木荒原群系組，種類多，且集中分布，一般選取3個面積為10 m×10 m的樣方，分別記錄物種的種類、個體數(shù)、高度及冠幅。

3.2優(yōu)勢種群動態(tài)分析方法

在荒漠植物中，通常有超旱生或強旱生植物的別稱。而灌木植物又有許多分類，其中一種為散亂灌木植物，主要由矮化的草本，半草本和肉質(zhì)植物共同形成。在矮化灌木中，從冠幅可看出年齡的差異，它不同于其他年齡差異表現(xiàn)在高度上的高大樹木。而冠幅的計算采用空間尺度代替了時間尺度，結(jié)合了橢圓的面積計算公式。因此關(guān)于群種的分布狀況以及發(fā)展趨勢，可借用冠幅梯度繪制優(yōu)勢種的年齡結(jié)構(gòu)圖和靜態(tài)生命曲線。一般分為兩個等級統(tǒng)計，一個是O～1.0 kcm²，另一個是大于1.0 kam²。

3.3種群的重要值

確定群落每一樹種的重要值的根據(jù)，是在每個樣地分別設(shè)置10個2 m×2 m的樣方進(jìn)行調(diào)查后，相對密度，相對頻度，以及相對顯著度之和。

3.4種群的分布格局

根據(jù)Poisson分布的總體有方差V與平均值m相等，判斷優(yōu)勢種群分布格局的方法是方差除以均值比率法。若種群呈隨機型分布，則V/m一1，若群呈集群分布，則V/m>1，若呈均勻分布，則v/m<1。

4研究結(jié)果

4.1群落中的優(yōu)勢種

某一種群的特征表示方法有許多種，但是在植物學(xué)生態(tài)研究中，最常用的方式是用調(diào)查項目的實際數(shù)值表示，而實際數(shù)值包括了種類、密度、優(yōu)勢度、頻度等。重要值的概念是由J.T.Gurtis和R.P.Mcintosh在1951年的研究中首次提出的，他們提出每個樹種的相對重要性應(yīng)該由密度、頻度和顯著度的相對值共同確定。在傳統(tǒng)的方法中，人們習(xí)慣根據(jù)種類組成和種類的數(shù)量來確定每個種群在群落中所占有的地位和具有的作用，而這種利用綜合特征來確定重要性的方式，比傳統(tǒng)方式要優(yōu)越許多，因此被人們普遍采用。在連古城自然保護(hù)區(qū)中，棉刺在種群中的重要值十分突出，與亞優(yōu)勢種群重要值拉開了巨大差距。群落的穩(wěn)定程度可以反映在研究該群落穩(wěn)定性及動態(tài)研究時研究出的棉刺種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)變化中。相較于灌木類植物，容易因降水量和分配格局影響數(shù)量和種類的草本植物有較大的波動性，十分不穩(wěn)定。

4.2優(yōu)勢層樹種的分布格局

棉刺種群之所以為集群分布，與棉刺種群的繁殖方式及生物學(xué)上的特性有巨大關(guān)系，在這里又需要提到棉刺的兩種克隆生長構(gòu)型，由劈根形成的密集性克隆生長構(gòu)型和枝條下垂受損產(chǎn)生不定根形成的游擊性克隆生長構(gòu)型，在形成不定根后與母株分離形成獨立的植株，繼而形成以母株為中心的集群分布格局。依賴有性生殖繁衍的珍珠豬毛菜種群，因為種子傳播能力較差，以及所處的環(huán)境干旱惡劣，在灌木群落中分布較為稀疏，但分布格局也是以母株為中心的集群分布。在灌木群落中有一被其自身生物特性以及所處環(huán)境條件因素所共同影響而呈隨機分布的種群，即泡泡刺。在這里補充說明一下，學(xué)者在判斷優(yōu)勢種分布格局時，最常采用的就是方差/均值的方法。

4.3棉刺的年齡結(jié)構(gòu)

在邊古城自然保護(hù)區(qū)中，在一些山前沖積平原中，有一些灰棕色的覆沙荒漠土，棉刺作為群落中優(yōu)勢最大的物種，便是分布在這些荒漠土之上，因土壤下層積沙少，泡泡刺和珍珠豬毛菜時常間段分布在綿刺的根部。在前面已經(jīng)談及，棉刺種群的年齡結(jié)構(gòu)是呈下降型椎體，因此可以知道棉刺的數(shù)量會隨著冠幅增大而增加，不難得知，群落中有過多的超過生殖年齡的個體會導(dǎo)致群落中新個體發(fā)展減慢。大量數(shù)據(jù)都表明棉刺種群中的成年個體在群落中的地位極高，因它是衰敗種群。關(guān)于種群衰敗的定義，曾經(jīng)有學(xué)者研究過有性生殖和無性生殖對種群幼苗數(shù)量的影響。結(jié)果顯示，在有性生殖種群中，種衰敗可以根據(jù)種群幼苗數(shù)量判定，但是在無性生殖種群中，不可以單純依靠種群幼苗數(shù)量多少判定是否為種群衰敗，因為在無性繁殖種群中，幼苗的數(shù)量與它的繁殖方式有較大關(guān)系，有些物種幼苗是從無性母株上脫離直接產(chǎn)生幼苗，而有一些是直接從小齡級直接進(jìn)人。在棉刺種群里，之所以幼苗數(shù)量較少，是因為幼齡及階段的枝條通常不會從母株上脫離，也不會有更小齡級進(jìn)入的幼小個體;而從另一個角度來說，在有小齡個體進(jìn)人的前提下·有大齡階段的枝條從母株脫離，種群的密度因此而增大，也進(jìn)一步說明了棉刺是一個相對穩(wěn)定的優(yōu)勢種群。

4.4棉刺的數(shù)量特征

經(jīng)過大量調(diào)查統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，棉刺的多度、蓋度以及高度根據(jù)在群落中不同區(qū)域的分布，數(shù)值也有較大的差異，其中尤其是蓋度這一個數(shù)量特征值受區(qū)域影響最大。棉刺主要分布在民勤花兒園鄉(xiāng)紅砂崗、邊井子和景泰縣上沙窩鄉(xiāng)樹樹灘以及金昌市高崖子灘開發(fā)區(qū)。但是根據(jù)棉刺固有的生態(tài)習(xí)性，在種群中的平均高度較低，平均的新梢數(shù)量也較少，平均冠幅也較小，這些情況說明棉刺在自然狀態(tài)下生長的速度會比較慢。有學(xué)者針對這一結(jié)果，將棉刺種植在盆栽中，提供充足的水分以及陽光，生長速度比自然條件下的要快，年生物積累總量較多，這一實驗證明，荒漠中的氣候條件以及土壤養(yǎng)分、質(zhì)地以及水分限制了棉刺的生長。對名次個分布區(qū)土壤取樣分析，得知適宜棉刺生長的土壤質(zhì)地基本上為少礫質(zhì)細(xì)沙土，這種土中養(yǎng)分與有機質(zhì)的含量較低，全氮與全磷均低于0.04%，鉀低于200 g/kg，有機質(zhì)低于1%。在前文說到，棉刺抵御外界惡劣環(huán)境的方式中有一種是進(jìn)入假死休眠，而進(jìn)入假死休眠狀態(tài)的條件便是土壤含水率在砂礫質(zhì)輕壤土中下降到0.83%或在礫質(zhì)中壤土中下降到了2.85%。而只要水分條件滿足生長要求，便很快可以發(fā)芽。

4.5棉刺生存現(xiàn)狀

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，過度放牧?xí)?dǎo)致棉刺的生長量變小，而輕度放牧卻有利于棉刺的營養(yǎng)繁殖和更新。根據(jù)在民勤縣花兒園鄉(xiāng)放牧強度對棉刺種群影響展開的調(diào)查結(jié)果得出結(jié)論，未放牧地與放牧地相比較，棉刺的平均高度、平均冠幅、分蓋度以及總該度都較高;但是平均的新幼苗和密度卻明顯小于輕度放牧點。有限的養(yǎng)分以及水分比較集中可能是為放牧地新梢較大的原因，而在某種程度上增加了營養(yǎng)繁殖的幾率產(chǎn)生了較大的密度。除了數(shù)量上的差異，在未放牧區(qū)與放牧區(qū)，種群的外觀也有較為明顯的差異，在未放牧區(qū)棉刺葉片發(fā)黃，植株多處于半休眠狀態(tài);而在輕度放牧區(qū)棉刺葉片翠綠，植株生長正常。從這可以看出，放牧對棉刺的生長具有雙重效應(yīng)。棉刺多生長在荒漠，氣候條件惡劣，種群繁殖相對困難。特別是當(dāng)棉刺處于生長期中的結(jié)果期時，由于對水分的依賴性較大，干旱環(huán)境不適合結(jié)果，進(jìn)而影響到種群的繁衍。

5結(jié)語

（1）大量數(shù)據(jù)顯示，相比群落中類似泡泡刺和珍珠豬毛菜這樣的亞優(yōu)勢種，棉刺作為優(yōu)勢種，在群落中地位極高，對群落的作用明顯更大。

（2）由于棉刺特殊的繁殖方式和它自身獨有的特性，導(dǎo)致它呈集群分布，而且我們也可以知道在生態(tài)學(xué)中影響種群分布的因素不止有生物自身的因素，還有許多的外界因素，比如環(huán)境條件。

（3）棉刺在整體上呈下降型錐體的年齡結(jié)構(gòu)，并不足以說明棉刺為衰敗種群，因為在該種群中，棉刺個體數(shù)量是隨冠幅增大而增加的，種群中新生幼體數(shù)目減少，而在群落中占主要地位和發(fā)揮主要作用的成年個體，這些恰恰說明棉刺種群是群落里的優(yōu)勢穩(wěn)定種。