武帥楷,袁興中①,劉 紅,陳鴻飛,王可洪

(1.重慶大學(xué)煤礦災(zāi)害動(dòng)力學(xué)與控制國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400044;2.長(zhǎng)江上游濕地科學(xué)研究重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331;3.重慶千洲生態(tài)研究院,重慶 400050)

生境類型多樣化是生態(tài)系統(tǒng)多樣性形成的基礎(chǔ),是生物多樣性維持的重要機(jī)制之一[1]。生境多樣性使生物對(duì)資源的可利用性產(chǎn)生差異,從而對(duì)生物群落中物種的分布產(chǎn)生直接或間接影響[2]。多樣化生境為植物生長(zhǎng)和動(dòng)物生存提供多樣的環(huán)境條件和資源,豐富了區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,進(jìn)而增加區(qū)域生物多樣性。

鄉(xiāng)村是一種重要的生態(tài)系統(tǒng),其面積占全國(guó)國(guó)土面積的約50%[3]。鄉(xiāng)村生態(tài)系統(tǒng)中有院落、農(nóng)田和水塘等多樣化的生境類型,這些鄉(xiāng)村生境能為各種生物生存提供適宜環(huán)境,對(duì)生物多樣性保育具有重要意義[4]。鄉(xiāng)村植物的研究涉及鄉(xiāng)村農(nóng)業(yè)景觀(如田間路、樹(shù)籬、林地、灌渠等)和鄉(xiāng)村院落中的植物群落特征、多樣性及其分布格局、成因和動(dòng)態(tài)變化特征等方面[5-6],也有少量研究涉及鄉(xiāng)村建設(shè)與人為干擾對(duì)鄉(xiāng)村植物多樣性的影響[7]。歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)鄉(xiāng)村生物多樣性,尤其是鄉(xiāng)村農(nóng)業(yè)景觀中的生物多樣性研究居于世界前列[8]。歐美學(xué)者對(duì)鄉(xiāng)村農(nóng)業(yè)景觀中牧場(chǎng)、農(nóng)田等生境中植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究[9-10],結(jié)果表明農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性依賴于農(nóng)田生境多樣性和異質(zhì)性的存在及維持[11],通過(guò)增加農(nóng)業(yè)景觀多樣性和異質(zhì)性來(lái)提高生物多樣性已成為歐美農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)的重要內(nèi)容[12]。

還有一些研究關(guān)注典型鄉(xiāng)村生境中植物多樣性及其生態(tài)服務(wù)功能。例如LIIRA等[13]和LHMUS等[14]研究了古莊園對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響,說(shuō)明古莊園在為特殊植物提供適宜生長(zhǎng)地和庇護(hù)所等方面的作用,以及農(nóng)田邊緣灌叢、古樹(shù)等作為鄉(xiāng)村生境對(duì)植物多樣性保育的價(jià)值[15]。還有學(xué)者對(duì)鄉(xiāng)村生境多樣性、結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和重要性進(jìn)行研究[16],或者對(duì)鄉(xiāng)村某一特定植物類群進(jìn)行研究[17],沿著城鄉(xiāng)梯度對(duì)植物多樣性或某一植物類群進(jìn)行研究[18],以及對(duì)鄉(xiāng)村生物多樣性保護(hù)進(jìn)行研究[19];還有大量建立在研究民族植物學(xué)和藥用植物學(xué)基礎(chǔ)上的鄉(xiāng)村植物多樣性調(diào)查[20]。澳大利亞、韓國(guó)等也針對(duì)鄉(xiāng)村生境與生物多樣性的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)研究[21],主要集中于水塘、鄉(xiāng)村林地等生境。國(guó)內(nèi)的一些研究也表明鄉(xiāng)村生態(tài)系統(tǒng)中非農(nóng)生境在生物多樣性保護(hù)方面具有重要作用[22]。

鄉(xiāng)村雜草指生長(zhǎng)在鄉(xiāng)村居民聚落區(qū)和周圍生產(chǎn)活動(dòng)區(qū)的所有野生草本植物,也包括部分蕨類及藻類。鄉(xiāng)村雜草是鄉(xiāng)村植物多樣性最重要的組成部分,然而,目前國(guó)內(nèi)對(duì)鄉(xiāng)村植物多樣性,尤其是鄉(xiāng)村雜草多樣性方面的研究較少。因此,迫切需要了解鄉(xiāng)村生物多樣性本底、影響因素及維持機(jī)制。筆者以川東北傳統(tǒng)村落——蠶華山村為研究區(qū)域,通過(guò)對(duì)鄉(xiāng)村生境類型、雜草種類及群落進(jìn)行調(diào)查,積累鄉(xiāng)村雜草多樣性本底數(shù)據(jù),研究鄉(xiāng)村生境中雜草群落特征及其與生境的關(guān)系,探討鄉(xiāng)村生物多樣性的維持機(jī)制,為合理進(jìn)行鄉(xiāng)村生物多樣性保護(hù)、可持續(xù)利用及鄉(xiāng)村生態(tài)文明建設(shè)提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于四川省南充市西充縣青龍鄉(xiāng)蠶華山村,村內(nèi)有以嚴(yán)家大院為代表的明清建筑,2014年該村入選“第三批中國(guó)傳統(tǒng)村落”。研究區(qū)位置(圖1)為31°9′～31°10′ N,105°46′～105°47′ E,平均海拔為300～400 m,總面積為1.94 km2。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,氣候溫和,年降水量約為1 000 mm,年均溫約為17 ℃,無(wú)霜期>300 d。區(qū)內(nèi)地勢(shì)西北高,東南低,屬淺丘地貌,土壤類型為濕潤(rùn)黏土、黃砂土。植被以柏木林和竹林為主。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of the study area

1.2 研究方法

1.2.1調(diào)查方法

于2016年10月以及2017年1、5和8月,分季節(jié)進(jìn)行4次野外調(diào)查。在現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查時(shí),描述和記錄不同微生境類型及其特點(diǎn),并將其歸類為18種鄉(xiāng)村生境,同時(shí)全面踏查記錄這些生境中的雜草種類。選擇具有代表性和可操作性的15種鄉(xiāng)村生境中的雜草群落進(jìn)行定量調(diào)查。在每種生境中設(shè)置3個(gè)1 m×1 m樣方,4次調(diào)查均選擇同樣的樣點(diǎn),記錄雜草的種類、多度、高度和蓋度等數(shù)量特征。共計(jì)調(diào)查樣方180個(gè)。

1.2.2環(huán)境因子

對(duì)每種生境類型環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查,包括坡度、土壤含水量和光照強(qiáng)度等。坡度采用國(guó)際地理學(xué)會(huì)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)并賦值:0°～2°,平原至微傾斜坡,1;>2°～5°,緩傾斜坡,2;>5°～15°,斜坡,3;>15°～25°,陡坡,4;>25°～35°,急坡,5;>35°～55°,急陡坡,6;>55°,垂直坡,7。土壤含水量分為干燥、陰濕和泥濘3種類型,并分別賦值1、3和5[23]。光照強(qiáng)度則通過(guò)估測(cè)各生境一天中所接受光照時(shí)間的比例劃分為4個(gè)等級(jí)并賦值:≤5%,1;>5%～20%,3;>20%～50%,5;>50%,7。

1.2.3計(jì)算公式

物種多樣性指數(shù)選取Shannon-Wiener指數(shù),其計(jì)算公式為

(1)

Pi=(A+B+C)/3。

(2)

式(1)～(2)中,H′為Shannon-Wiener指數(shù);S為生境內(nèi)物種數(shù);Pi為物種i在群落中的相對(duì)重要性;A為相對(duì)多度;B為相對(duì)高度;C為相對(duì)蓋度。

物種均勻度指數(shù)(J)計(jì)算公式為

J=H′/lnS。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

以15個(gè)生境、180個(gè)樣方的雜草數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),采用Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算,采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,獲取各指數(shù)均值及標(biāo)準(zhǔn)誤,并采用OriginPro 2017軟件制圖,闡述不同生境中雜草的群落特征。采用EstimateS 9.0軟件繪制定性調(diào)查的植物種類與生境數(shù)量的模擬曲線(理論值),將其與實(shí)際調(diào)查結(jié)果(實(shí)際值)相比較,闡述鄉(xiāng)村生境多樣性在維持鄉(xiāng)村生物多樣性方面的作用。應(yīng)用PCORD 5軟件中雙向指示種分析(two way indicator species ananlysis,TWINSPAN)對(duì)植物群落進(jìn)行數(shù)量分類,采用Canoco for Windows 5.0軟件中的典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)對(duì)物種、生境和環(huán)境參數(shù)進(jìn)行排序,明確鄉(xiāng)村生境類型與雜草物種、群落間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄉(xiāng)村生境類型

研究區(qū)為川東北傳統(tǒng)鄉(xiāng)村,原住民聚落沿丘間溝谷呈“樹(shù)枝狀”分布,區(qū)內(nèi)有各種鄉(xiāng)村生境類型。鄉(xiāng)村聚落及周邊生境包括院落、墻體、水井、籬笆、磚瓦垛等,在鄉(xiāng)村聚落外圍則分布有水田、旱地、灌渠和墓地等人工生境,以及崖壁、片林和棄耕地等半自然生境。對(duì)區(qū)域內(nèi)鄉(xiāng)村雜草群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn),不同生境均分布著特殊類群的雜草(表1)。

表1 研究區(qū)鄉(xiāng)村生境類型Table 1 Rural habitat types,characterizations and representative weed species in study area

2.2 鄉(xiāng)村雜草物種組成

研究區(qū)共記錄雜草238種(表2),分屬于61科181屬,其中,以菊科(24屬35種)、禾本科(28屬32種)雜草最為豐富,其次是唇形科(8屬10種)、莎草科(7屬12種)、傘形科(10屬10種),這5科雜草種數(shù)占總物種數(shù)的41.60%。多數(shù)生境內(nèi)雜草群落以廣布種為主,優(yōu)勢(shì)種相對(duì)集中,優(yōu)勢(shì)種有小蓬草(Conyzacanadensis)、牛筋草(Eleusineindica)和馬唐(Digitariasanguinalis)等。

表2 研究區(qū)雜草種類統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of rural weeds in study area

2.3 鄉(xiāng)村雜草多樣性

就雜草豐度而言,不同鄉(xiāng)村生境中雜草種類有所差異。水塘和田間小路生境維持了較多的雜草物種,屋頂生境維持的雜草種數(shù)最少,其余生境中所維持的雜草種數(shù)相近。對(duì)鄉(xiāng)村不同生境物種多樣性的分析結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 不同生境雜草群落多樣性指數(shù)Fig.2 Weed community diversity index in different rural habitat types

圖2顯示,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以水窖(2.21)為最高,其后依次為棄耕地(1.93)、田間小路(1.87)和水塘(1.83),水泥路和片林較低,分別為1.52和1.49。各生境物種均勻度指數(shù)較為接近,以水窖為最高,水泥路最低且明顯低于其他生境。這表明水窖和棄耕地等農(nóng)田斑塊維持了較高的雜草多樣性。鄉(xiāng)村道路雜草群落更多地呈集群和斑塊狀分布,多形成以禾本科植物牛筋草等耐踐踏、強(qiáng)陽(yáng)性物種為主的單優(yōu)勢(shì)種雜草群落;片林為林相及種類單一的竹林或柏木林,林下雜草群落則以耐陰雜草為主,種類少,密度小,多樣性較小。該結(jié)果也表明在鄉(xiāng)村生態(tài)系統(tǒng)中植物群落多樣性隨生境的改變而變化。

研究發(fā)現(xiàn),鄉(xiāng)村雜草物種累積豐度與鄉(xiāng)村生境數(shù)量呈顯著線性關(guān)系(R2=0.960 6,P<0.01)。隨著鄉(xiāng)村生境類型的增加,雜草物種數(shù)量明顯增加(圖3),且每種鄉(xiāng)村生境類型都含有其他生境所沒(méi)有的雜草種類。該結(jié)果也充分說(shuō)明鄉(xiāng)村生境多樣性在維持雜草多樣性方面的重要作用。

15種生境的TWINSPAN分類結(jié)果見(jiàn)圖4。依據(jù)植物群落分類和命名原則,結(jié)合調(diào)查結(jié)果和反映群落生境特征的指示種、優(yōu)勢(shì)種命名群落類型,研究區(qū)雜草群落可分為6類。

(1)小蓬草+鉆葉紫菀群落,包括S4和S10 2種生境,該群落平均蓋度約為60%,優(yōu)勢(shì)種為小蓬草和鉆葉紫菀,主要伴生種有白茅、蓮子草、水芹(Oenanthejavanica)和毛茛(Ranunculusjaponicas)等。

(2)木賊+球序卷耳(Cerastiumglomeratum)群落,包括S8、S11和S12 3種生境,群落平均蓋度約為50%,優(yōu)勢(shì)種為木賊和球序卷耳,主要伴生種有鬼針草、小蓬草、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、馬唐和牛筋草等。

(3)馬唐+鼠麴草(Gnaphaliumaffine)+黃鵪菜(Youngiajaponica)群落,包括S3、S7 2種生境,群落平均蓋度約為30%,優(yōu)勢(shì)種為馬唐、鼠麴草和黃鵪菜,主要伴生種有千金子、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、狗尾草和酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

(4)金星蕨(Parathelypterisglanduligera)+馬蘭群落,包括S1、S6和S14 3種生境,群落平均蓋度約為35%,優(yōu)勢(shì)種為金星蕨、馬蘭,主要伴生種有畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、竹葉草(Oplismenuscompositus)、天胡荽、鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)、葉下珠(Phyllanthusurinaria)和車前等。

圖3 物種累積豐度-生境數(shù)量關(guān)系Fig.3 Relationship between species accumulative richness and habitat quantities

生境:S1—片林;S2—灌渠;S3—農(nóng)田;S4—棄耕地;S5—墻體;S6—石階;S7—水窖;S8—水泥路;S9—水塘;S10—田埂;S11—田間小路;S12—鄉(xiāng)村土路;S13—崖壁;S14—院落;S15—磚瓦垛。指示種:5—通泉草(Mazus japonicus);8—鉆葉紫菀(Aster subulatus);10—鬼針草(Bidens pilosa);12—蓮子草(Alternanthera sessilis);23—蛇莓(Duchesnea indica);25—海金沙(Lygodium japonicum);56—野豌豆(Vicia sepium);80—爵床(Rostellularia procumbens);88—狗尾草(Setaria viridis)。圖4 樣方TWINSPAN分類樹(shù)狀圖Fig.4 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 15 habitat types

(5)酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)+碎米莎草(Cyperusiria)+蓮子草群落,包括S2和S9 2種生境,該群落平均蓋度約為40%,優(yōu)勢(shì)種為酸模葉蓼、碎米莎草和蓮子草,主要伴生種有柳葉菜(Epilobiumhirsutum)、酸模(Rumexacetosa)和蜈蚣草(Eremochloaciliaris)等。

(6)鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)+貫眾+鐵線蕨群落,包括S5、S13和S15 3種生境,群落平均蓋度約為25%,優(yōu)勢(shì)種為鳳尾蕨、貫眾和鐵線蕨,主要伴生種有叢毛羊胡子草、蜈蚣草、繁縷(Stellariamedia)和金發(fā)草(Pogonatherumpaniceum)等。

對(duì)15種生境、93種雜草和3個(gè)環(huán)境因子的CCA排序分析結(jié)果見(jiàn)圖5。圖5顯示,沿排序圖第1軸,隨著坡度增加和光照強(qiáng)度的逐漸減弱,群落從排序圖最左側(cè)生境坡度相對(duì)較小、光照強(qiáng)度相對(duì)較強(qiáng)生境中的小蓬草+鉆葉紫菀群落和馬唐+鼠麴草群落等過(guò)渡到中間較為平緩生境中的鬼針草+球序卷耳群落,再到最右側(cè)坡度較大且陰暗生境中的鳳尾蕨+貫眾+鐵線蕨群落和金星蕨群落等。同樣,第1軸反映了各物種分布生境的光照和坡度條件,扯根菜、水蓼(Polygonumhydropiper)、水芹和荔枝草(Salviaplebeia)等雜草分布在排序圖左側(cè)所在的較為平緩且光照充足的生境中,貫眾、鐵線蕨、鳳尾蕨和海金沙等生長(zhǎng)在坡度較大且陰暗環(huán)境中的雜草則分布在排序圖右側(cè)。沿第2軸從上向下,土壤含水量逐漸降低,群落由酸模葉蓼+蓮子草群落過(guò)渡到馬蘭+馬齒莧(Portulacaoleracea)群落。白茅、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、刺莧(Amaranthusspinosus)、鐵線蕨等分布在排序圖底部土壤較干燥的生境中,酸模葉蓼、碎米莎草、柳葉菜和牛膝(Achyranthesbidentata)等生長(zhǎng)于濕潤(rùn)環(huán)境中的雜草則分布在排序圖頂部。從排序結(jié)果可以看出,大部分物種集中分布于排序圖中央,說(shuō)明在研究區(qū)這15種生境類型中大部分雜草的分布均較廣泛。結(jié)合分類結(jié)果,可以看出雜草群落中物種的分布格局與雜草群落類型的分布格局有較大的相似性。此外,由排序圖可以看出采用TWINSPAN方法劃分的6類群落在CCA排序中基本都有一定的分布范圍和界限,這說(shuō)明TWINSPAN分類結(jié)果與CCA排序結(jié)果較一致。

“△”表示生境,生境名稱同圖4;“○”表示物種。1—小蓬草;2—龍葵(Solanum nigrum);3—扯根菜;4—蜈蚣草;5—通泉草;6—黃花蒿(Artemisia annua);7—豆瓣菜(Nasturtium officinale);8—鉆葉紫菀;9—冷水花(Pilea notata);10—鬼針草;11—碎米莎草;12—蓮子草;13—毛茛;14—水蓼;15—鼠麴草;16—多莖鼠麴草(Gnaphalium polycaulon);17—黃鵪菜;18—魚(yú)眼草(Dichrocephala auriculata);19—風(fēng)輪菜(Clinopodium chinense);20—阿拉伯婆婆納(Veronica persica);21—絲葉薹草;22—薺(Capsella bursa-pastoris);23—蛇莓;24—繁縷;25—海金沙;26—貫眾;27—金星蕨;28—鐵線蕨;29—鳳尾蕨;30—漆姑草(Sagina japonica);31—球序卷耳;32—畫(huà)眉草;33—附地菜(Trigonotis peduncularis);34—蕁麻(Urtica fissa);35—臨時(shí)救(Lysimachia congestiflora);36—叢毛羊胡子草;37—酸模;38—旋花(Calystegia sepium);39—木賊;40—積雪草(Centella asiatica);41—酢漿草;42—棒頭草(Polypogon fugax);43—野胡蘿卜(Daucus carota);44—苦苣菜(Sonchus oleraceus);45—狼紫草(Lycopsis orientalis);46—野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia);47—糯米團(tuán)(Gonostegia hirta);48—小葉豬殃殃(Galium trifidum);49—狗牙根(Cynodon dactylon);50—無(wú)心菜(Arenaria serpyllifolia);51—點(diǎn)地梅;52—竊衣(Torilis scabra);53—澤漆(Euphorbia helioscopia);54—抱莖小苦荬(Ixeridium sonchifolium);55—杠板歸(Polygonum perfoliatum);56—野豌豆;57—石龍芮(Ranunculus sceleratus);58—鴨跖草(Commelina communis);59—天名精(Carpesium abrotanoides);60—天胡荽;61—藎草(Arthraxon hispidus);62—車前;63—水芹;64—看麥娘(Alopecurus aequalis);65—白茅;66—馬蘭;67—小苜蓿(Medicago minima);68—刺兒菜;69—酸模葉蓼;70—牛膝;71—金發(fā)草;72—荔枝草;73—苣荬菜(Sonchus arvensis);74—翅果菊(Pterocypsela indica);75—蒼耳(Xanthium sibiricum);76—鐵莧菜;77—蔊菜(Rorippa indica);78—香附子(Cyperus rotundus);79—千金子;80—爵床;81—鱧腸(Eclipta prostrata);82—牛筋草;83—莧(Amaranthus tricolor);84—馬齒莧;85—葉下珠;86—柳葉菜;87—馬唐;88—狗尾草;89—稗(Echinochloa crusgalli);90—烏蘞莓;91—刺莧;92—野菊(Dendranthema indicum);93—蒲公英(Taraxacum mongolicum)。圖5 鄉(xiāng)村15種生境中雜草群落與環(huán)境因子的CCA排序Fig.5 CCA ordination of weed communities and environmental factors in 15 habitat types

3 討論

生境類型多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)[24]。在研究區(qū),以崖壁、水塘為代表的近自然生境,以嚴(yán)家大院為代表的院落生境,以水田的塘基、旱地田埂為代表的農(nóng)田邊界,以及以棄耕地、水窖和墓地等構(gòu)成的田間島嶼生境,都維持著特殊的植物群落。筆者研究結(jié)果表明鄉(xiāng)村生境類型的增加對(duì)鄉(xiāng)村植物多樣性的增加有促進(jìn)作用,說(shuō)明這些生境對(duì)鄉(xiāng)村雜草群落的組成和結(jié)構(gòu)有重要意義,能有效提高鄉(xiāng)村雜草多樣性,是鄉(xiāng)村生物多樣性的重要維持機(jī)制之一。

3.1 鄉(xiāng)村特殊生境類型維持著特定的鄉(xiāng)村雜草種類

物種對(duì)生境具有不同的適應(yīng)性,不同類型的鄉(xiāng)村生境維持著一些特定的雜草物種。灌渠、水塘和水窖等終年或季節(jié)性有水的環(huán)境,是一些濕生與水生雜草〔例如,浮萍、鴨舌草(Monochoriavaginalis)、蘋(píng)等〕的生境。屋頂因水分和土壤缺乏而成為一種獨(dú)特生境,在屋頂瓦片縫隙間生長(zhǎng)著耐受性強(qiáng)的景天科植物(如瓦松)和蕨類植物(如有柄石韋)。田間荒地、墓地等在農(nóng)田中呈斑塊狀分布,充當(dāng)著田間島嶼的角色,是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草的種質(zhì)資源庫(kù)[25]。例如寶蓋草只在農(nóng)田生境中發(fā)現(xiàn)。崖壁、墻體和磚瓦垛等作為一類立體生境,生長(zhǎng)著大量蕨類植物,如蜈蚣草、鳳尾蕨、貫眾、鐵線蕨和北京鐵角蕨(Aspleniumpekinense),同時(shí)發(fā)現(xiàn)叢毛羊胡子草和金發(fā)草只生長(zhǎng)在崖壁生境中。鄉(xiāng)村道路生境人為干擾相對(duì)嚴(yán)重,維持了一些耐踐踏、強(qiáng)陽(yáng)性的物種,如牛筋草、馬唐等。片林生境陰暗潮濕,維持了一些喜陰植物的生長(zhǎng),如金星蕨、鴨兒芹等。

3.2 鄉(xiāng)村生境多樣化維持了雜草多樣性

鄉(xiāng)村是一種重要的復(fù)合型生態(tài)系統(tǒng),在村民生產(chǎn)生活過(guò)程中,形成了多樣化的鄉(xiāng)村生境,能為各種雜草生存提供適宜環(huán)境,這對(duì)雜草多樣性維持和提高具有重要作用[26]。傳統(tǒng)的鄉(xiāng)村擁有多種生境結(jié)構(gòu)單元,廣泛分布著多種多樣的雜草,形成不同的植物群落。例如,鄉(xiāng)村古樹(shù)樹(shù)干上生長(zhǎng)著書(shū)帶蕨(Vittariaflexuosa)、鳳尾蕨等蕨類植物和地果(Ficustikoua)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等藤蔓類植物以及繁縷、酢漿草等少量矮生雜草。

村民從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)時(shí)構(gòu)建了諸如田埂、水窖、棄耕地和田間小路等農(nóng)田生境,這些生境作為農(nóng)田生境中的線性廊道和生境斑塊,是非農(nóng)植物的主要生長(zhǎng)地和農(nóng)田雜草的種子庫(kù)[6]。農(nóng)田自身則維持了一些生長(zhǎng)旺盛、繁殖快、一年生的r-對(duì)策物種,多為菊科和禾本科雜草。村民在傳統(tǒng)院落建造過(guò)程中形成了諸如瓦房頂、石階、墻體和陰溝等具有不同的自然條件和人為干擾強(qiáng)度的特殊結(jié)構(gòu),為一些不同生活習(xí)性(耐旱、耐踩踏、喜陰濕等)的雜草生長(zhǎng)提供了理想生境。這說(shuō)明傳統(tǒng)鄉(xiāng)村院落為雜草生長(zhǎng)提供了多樣化的生境,是鄉(xiāng)村雜草多樣性保育的重要機(jī)制之一。此外,傳統(tǒng)的鄉(xiāng)村還存在著寺廟、古樹(shù)和墓地等特殊生境結(jié)構(gòu),散布于農(nóng)田或樹(shù)林中,增加了生境異質(zhì)性,對(duì)鄉(xiāng)村雜草多樣性的維持也具有重要意義。

3.3 鄉(xiāng)村生境多樣化的存在是鄉(xiāng)村雜草多樣性保育的重要基礎(chǔ)

鄉(xiāng)村雜草多樣性是鄉(xiāng)村生物多樣性乃至區(qū)域生物多樣性的重要組成部分。然而,在鄉(xiāng)村城鎮(zhèn)化及生產(chǎn)生活方式快速改變的過(guò)程中,如院落重建、道路修筑、宅基地廢棄等明顯改變了鄉(xiāng)村原有生境,使傳統(tǒng)鄉(xiāng)村生境結(jié)構(gòu)迅速消失,這種變化必然導(dǎo)致鄉(xiāng)村生物多樣性的銳減。傳統(tǒng)鄉(xiāng)村的改變絕不單純意味著農(nóng)田、院落等鄉(xiāng)村要素的消失,更導(dǎo)致了鄉(xiāng)村生境多樣性降低,使得原有的植物群落發(fā)生變化,部分雜草物種消失或滅絕[27]。因此,保護(hù)鄉(xiāng)村生物多樣性的最重要措施就是保護(hù)或重建鄉(xiāng)村特殊生境結(jié)構(gòu),維持鄉(xiāng)村生境類型的多樣性。