底陽平 張揚(yáng)建 曾 輝 唐 澤

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101 2 北京大學(xué)深圳研究生院 深圳 518055 3 中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心 北京 100101 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100190 5 北京大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院 北京 100871

在全球變化背景下，最近幾十年來有“亞洲水塔”之稱的青藏高原及周邊地區(qū)，水資源發(fā)生了很大的變化，具體表現(xiàn)在冰川融化、降水變化以及濕地面積變化等。此外，青藏高原作為全球增溫比較強(qiáng)烈的地區(qū)，溫度升高加速了地表蒸發(fā)散，改變了水資源的可利用性，對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)帶來很大的影響[1]。高寒草地是青藏高原最主要的植被類型，對(duì)水分的響應(yīng)比其他生態(tài)系統(tǒng)（如森林）更加敏感。在各類水資源當(dāng)中，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響最大的是自然的降水。降水格局變化是全球氣候變化的重要內(nèi)容，包括降水量變化、降水季節(jié)分布變化以及降水間隔的變化等。青藏高原范圍巨大、地形多樣、地表物理性質(zhì)復(fù)雜，自然降水在時(shí)空格局方面均表現(xiàn)出顯著的變化差異。在時(shí)間上，冬季和春季降水顯著增加，而夏季和秋季降水無顯著下降。在空間上，由于季風(fēng)和西風(fēng)帶的作用，青藏高原東北部、中部和西南部地區(qū)的年降水量逐年增加，而東南部年降水量呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢(shì)[2]（圖 1）。降水格局變化給植被生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)發(fā)展帶來了諸多不確定性，目前已開展較多的研究，從不同角度對(duì)降水影響的內(nèi)部作用機(jī)制進(jìn)行探討，但是結(jié)論仍缺乏系統(tǒng)性和整體性。本文旨在從植被群落組成和結(jié)構(gòu)、植被物候、植被覆蓋度與生產(chǎn)力和水源涵養(yǎng)功能等方面，闡述青藏高原植被對(duì)降水格局變化的響應(yīng)過程，以期更加深入地理解未來降水格局變化對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵過程的影響。

1 水分條件改變對(duì)植物群落組成和結(jié)構(gòu)的影響

圖 1 1982—2016 年青藏高原降水變化趨勢(shì)

降水通過調(diào)節(jié)土壤水分含量間接影響植物群落的組成和結(jié)構(gòu)。目前研究發(fā)現(xiàn)，不同類型的植物群落對(duì)降水格局變化的響應(yīng)規(guī)律存在差異[3,4]。在增溫條件下，土壤微環(huán)境水分隨之改變，進(jìn)而間接影響植物的生長(zhǎng)[5]。增溫造成的干旱脅迫是影響植物群落物種數(shù)量和蓋度的主要因素。隨著溫度升高，藏北高寒草甸群落物種數(shù)量逐漸減少，淺根植物因抗旱能力差，較深根植物對(duì)增溫響應(yīng)更為強(qiáng)烈，數(shù)量減少得更多[6]。降水變化不僅對(duì)干旱、半干旱地區(qū)植物群落影響顯著，也可能影響相對(duì)濕潤(rùn)的地區(qū)。在紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種的高寒草原中，禾草類植物地上生物量在降水的促進(jìn)下顯著增長(zhǎng)，從而引起群落蓋度的增加[7]。然而，青藏高原物種多樣性對(duì)降水的響應(yīng)情況目前結(jié)論仍不一致。部分研究指出，在青藏高原高寒草甸和高寒草原地區(qū)生長(zhǎng)季降水較溫暖指數(shù)對(duì)物種豐富度的影響更大[8]，隨著降水增加，植物群落物種多樣性有不同程度的提高。也有研究表明，降水變化對(duì)多樣性影響并不顯著，降水變化并未改變物種多樣性[9]。這可能是因?yàn)楦吆菰母哒舭l(fā)量使得水分無法滿足植物的需求量，而降水的短期動(dòng)態(tài)波動(dòng)可能會(huì)影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果[10]。降水通過影響土壤水分，間接調(diào)節(jié)植物群落生長(zhǎng)，具有一定滯后效應(yīng)和累積效應(yīng)，造成了觀測(cè)結(jié)果的不一致性[11]。因此，確定合適的時(shí)間尺度對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)降水格局改變下植物群落變動(dòng)情況至關(guān)重要，亟待開展長(zhǎng)期定位觀測(cè)試驗(yàn)。

除關(guān)注青藏高原單個(gè)站點(diǎn)外，空間尺度的研究也不容忽視。藏北高原高寒草地樣帶橫跨羌塘高原東、中、西部，涵蓋高寒草原、高寒草甸和高寒荒漠等植被群落類型[12]，樣帶尺度上的物種豐富度和多樣性與降水呈指數(shù)型增長(zhǎng)關(guān)系，降水增加有利于群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的敏感性可能在很大程度上源于降水時(shí)空格局的變化，降水格局的改變?cè)斐赏寥浪帧B(yǎng)分分布的空間異質(zhì)性，從而影響草地群落物種的比例及其相對(duì)重要性，驅(qū)動(dòng)群落演替的方向和過程[13]。未來降水格局的改變很可能會(huì)對(duì)水分敏感地區(qū)的群落物種組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[14]。

2 降水格局變化對(duì)植被物候的影響

降水格局變化會(huì)影響植被節(jié)律，同時(shí)植被自身也會(huì)對(duì)環(huán)境變化作出響應(yīng)。物候?qū)ι鲜鰞烧叩淖饔藐P(guān)系具有很好的指示作用[15]。關(guān)于降水對(duì)青藏高原植被物候的影響，目前仍存在爭(zhēng)議。主要原因有 2 個(gè)：① 青藏高原地域廣大，監(jiān)測(cè)站點(diǎn)少，地面物候觀測(cè)的相關(guān)研究較少[16]。② 青藏高原屬于氣候寒冷的干旱、半干旱地區(qū)，物候?qū)λ謼l件較為敏感，同時(shí)植被生長(zhǎng)和物候的變化受溫度的控制較為強(qiáng)烈，降水和溫度的共同作用使該問題更加復(fù)雜。

基于青藏高原近 30 年間草本植物返青期的物候記錄數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)返青期顯著提前的站點(diǎn)多分布在青藏高原東北部，也有部分站點(diǎn)返青期延遲。此外，位于較低海拔處的物候變化較高海拔地區(qū)更為明顯。與利用 meta 方法[17]分析的全球尺度站點(diǎn)物候數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)青藏高原地區(qū)春季物候的提前趨勢(shì)較小。然而這些差異并不能說明青藏高原植被物候?qū)夂蜃兣捻憫?yīng)敏感性不如世界其他地區(qū)。由于各站點(diǎn)觀測(cè)物種數(shù)量少且不一致，以上 2 項(xiàng)研究觀測(cè)都不充分，僅依靠站點(diǎn)物候觀測(cè)數(shù)據(jù)很難準(zhǔn)確揭示整個(gè)青藏高原的物候的時(shí)空變化規(guī)律[18]。

遙感手段為區(qū)域大尺度的研究提供了有效工具。近 30 年來，生長(zhǎng)季開始日期（start of season，SOS）在整體時(shí)間段沒有明顯變化，但前后時(shí)段內(nèi)的變化趨勢(shì)發(fā)生改變。高原植被平均 SOS 在 2000 年前每 10 年提前 4—10 天[19]；在 2000 年后，青藏高原的 SOS 平均值沒有顯著變化[20]。在經(jīng)歷寒冷冬季或休眠期的地區(qū)，春季植被生長(zhǎng)啟動(dòng)需要達(dá)到一定溫度以打破生態(tài)休眠[21]。然而溫度的持續(xù)升高并不一定使 SOS 提前。例如，2000—2011 年，青藏高原整個(gè)區(qū)域溫度升高，但青藏高原西南部地區(qū)的 SOS 明顯延遲。氣候變暖趨勢(shì)與 SOS 趨勢(shì)之間的不匹配，可能是由這一時(shí)期季前降水減少[22]或者蒸散作用增強(qiáng)造成的。增加季前降水可以使青藏高原大部分地區(qū)的 SOS 提前[23]；同時(shí)，降水也會(huì)影響青藏高原生長(zhǎng)季結(jié)束日期（end of season，EOS），隨著生長(zhǎng)季降水的增加 EOS 推遲[24]。綜合植被物候開始和結(jié)束時(shí)期的相關(guān)研究結(jié)論表明，青藏高原生長(zhǎng)季長(zhǎng)度的變化主要來自 SOS 的變化[25]。此外，季前降水也調(diào)節(jié)了 SOS 對(duì)溫度的響應(yīng)，使 SOS 對(duì)較濕潤(rùn)地區(qū)的溫度更為敏感，而干旱地區(qū)的 SOS 對(duì)季前降水更加敏感。根據(jù)上述發(fā)現(xiàn)，預(yù)期溫暖和濕潤(rùn)的氣候條件將會(huì)使 SOS 提前、EOS 延遲，從而延長(zhǎng)未來青藏高原的生長(zhǎng)期。溫度和降水對(duì)植物物候的影響具有滑動(dòng)窗口效應(yīng)[26]，對(duì)不同地區(qū)、不同類型的植被物候造成本質(zhì)上的差異。

3 降水格局變化對(duì)植被覆蓋度和生產(chǎn)力的影響

圖 2 青藏高原降水與植被覆蓋度相關(guān)性空間分布

歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index，NDVI）多被用作表征植被覆蓋程度。從 20 世紀(jì) 80 年代至今，青藏高原區(qū)域植被覆蓋度總體為變好的態(tài)勢(shì)，但局部變化趨勢(shì)存在差異（圖 2）。多數(shù)學(xué)者以 1998 年為分界線展開研究分析。在 1998 年以前，青藏高原的草地覆蓋度均呈現(xiàn)出顯著提升，東部提升速率大于西南部，夏季溫度和春季降水共同作用促進(jìn)了草地植被生長(zhǎng)。夏季溫度提升導(dǎo)致土壤溫度增加，從而加速土壤有機(jī)質(zhì)分解和營(yíng)養(yǎng)元素釋放。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)植被夏季 NDVI 與春季降水顯著相關(guān)，可能的原因是降水對(duì)覆蓋度的影響具有滯后性，春季降水通過影響土壤水分進(jìn)而作用于植被物候。1998 年以后，青藏高原的草地覆蓋度整體上呈較小的增加趨勢(shì)，僅青藏高原東部地區(qū)的顯著增加，在西南的小部分地區(qū)表現(xiàn)為顯著減少。降水量和熱量條件均是高原植被生長(zhǎng)的影響因素，但是在該階段，降水對(duì)植被覆蓋的影響較氣溫更為顯著[27]。1998 年前后，降水量的改變使得降水成為干旱、半干旱地區(qū)植被覆蓋度的控制因子[28]。此外，植被覆蓋度和氣候要素兩者的關(guān)系在空間上異質(zhì)性高。在以唐古拉山為界的東北部地區(qū)，氣溫對(duì)植被覆蓋度的驅(qū)動(dòng)作用明顯大于降水；在西南地區(qū)，則表現(xiàn)為降水的驅(qū)動(dòng)作用大于氣溫[29]。但是需要注意的是，由于青藏高原氣象觀測(cè)站點(diǎn)主要位于高原中東部，高原西部大多數(shù)區(qū)域沒有站點(diǎn)或者站點(diǎn)很少，研究結(jié)論的適用性局限于高原中東部。

生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）是衡量植物生物量增長(zhǎng)情況的指標(biāo)，反映出植被生長(zhǎng)條件的變化。目前，針對(duì)青藏高原生產(chǎn)力變化在大尺度監(jiān)測(cè)、樣地調(diào)查、定點(diǎn)觀測(cè)、野外試驗(yàn)等方面都有了比較系統(tǒng)的研究。

大尺度監(jiān)測(cè)研究結(jié)果表明，青藏高原區(qū)植被 NPP 在過去近 30 年表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)[30]。氣候因素對(duì)環(huán)境的影響遠(yuǎn)高于人為生態(tài)修復(fù)的效果，且降水在生態(tài)過程中的作用越來越重要。增加降水為處于氣候持續(xù)變暖和水資源有限背景下的生態(tài)系統(tǒng)提供充足的水供應(yīng)，有利于植被生長(zhǎng)。在空間格局方面，NPP 在青藏高原西部和北部呈下降趨勢(shì)，而在東南部逐年上升，顯著增加的 NPP 主要發(fā)生在青藏高原中東部，且增加量多于減少量[31]。增溫和降水的非協(xié)調(diào)性變化是植被生產(chǎn)力空間格局分布復(fù)雜的主要原因，體現(xiàn)在不同地區(qū)的生態(tài)控制因子存在差異[32]。有研究指出，青海、西藏草地NPP 的主要?dú)夂蝌?qū)動(dòng)因子不同：青海草地 NPP 的主要?dú)夂蝌?qū)動(dòng)因子為氣溫，而西藏草地 NPP 的主要?dú)夂蝌?qū)動(dòng)因子為降水。在青海高寒草甸和西藏暖草甸等地區(qū)，溫度是水分充足條件下的主要限制因子[33]。

大量的野外樣方調(diào)查同樣發(fā)現(xiàn)，受氣候變暖影響，青藏高原不同植被類型生物量變化表現(xiàn)為不一致的上升趨勢(shì)。生長(zhǎng)季內(nèi)溫度的升高使矮嵩草草甸發(fā)育速率加快并提早成熟，但其實(shí)際生長(zhǎng)期縮短，限制了干物質(zhì)積累，導(dǎo)致生物量減少，并且冬季升溫后土壤水分散失，保墑能力減弱，牧草年產(chǎn)量下降[34]。在樣帶尺度上，根據(jù)水熱條件變化梯度，從青藏高原東南部到西部進(jìn)行橫跨整個(gè)藏北高原的樣地調(diào)查，揭示了區(qū)域水熱環(huán)境梯度下高寒植被的響應(yīng)及適應(yīng)性[35]。在站點(diǎn)觀測(cè)尺度上，對(duì)高寒植被生態(tài)系統(tǒng) CO2排放、凈交換以及碳循環(huán)過程中的水分利用效率也進(jìn)行了相關(guān)研究[36]。

4 降水格局變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)的影響

水源涵養(yǎng)功能作為生態(tài)系統(tǒng)的重要服務(wù)功能之一，在生態(tài)學(xué)界備受關(guān)注。提升生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)能力，在時(shí)間上能夠解決河流水量在洪水期和枯水期分配不均的問題[37]；在空間上，起到調(diào)節(jié)地表徑流、土壤徑流和地下徑流分配的作用[38]。水源涵養(yǎng)功能是土壤—植被—大氣系統(tǒng)相互作用的結(jié)果[39]，受到氣候、植被、土壤和人類活動(dòng)等多種因素影響（圖 3）。青藏高原是我國(guó)主要河流——長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地，具有極其重要的水源涵養(yǎng)功能。該地區(qū)的徑流形成和下泄對(duì)我國(guó)西部地區(qū)和華北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的維持與人類的生存都有至關(guān)重要的支撐作用[40]。近年來，在氣候變化和人類活動(dòng)的影響下，該地區(qū)出現(xiàn)了一系列生態(tài)環(huán)境問題，高原水源涵養(yǎng)能力也隨之發(fā)生變化。

降水和潛在蒸散變化是直接影響生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)量增減的主要?dú)夂蛞兀瑑烧吖餐饔脤?dǎo)致水源涵養(yǎng)功能發(fā)生變化[41]。河流徑流量變化能較好地反映出水源涵養(yǎng)功能的水平，雖然降水和融水是徑流量的主要水供給來源，但是受到蒸散作用的影響，降水量變化對(duì)徑流量的改變作用具有明顯的空間差異。以三江源地區(qū)為例，從 20 世紀(jì) 50 年代至今，長(zhǎng)江源區(qū)絕大部分河段的降水量和徑流深均呈顯著增加趨勢(shì)；瀾滄江源區(qū)降水量顯著增加，徑流深卻無顯著變化；黃河源區(qū)內(nèi)部差異很大，降水量呈增加或無變化趨勢(shì)，徑流深則呈無變化或顯著減少趨勢(shì)[42]。此外，在干濕條件不同的地區(qū)，降水和蒸散的影響程度也存在差異。在黃河源區(qū)東南部的半濕潤(rùn)地區(qū)，水源涵養(yǎng)量減少主要受降水減少和蒸散增加的共同影響；在北部半干旱地區(qū)，水源涵養(yǎng)量增加主要是降水量增加的結(jié)果。隨著全球氣溫不斷升高，自 20 世紀(jì) 90 年代末以來，許多地區(qū)潛在蒸散有所增加[43]，青藏高原水源涵養(yǎng)量存在進(jìn)一步降低的風(fēng)險(xiǎn)。

除氣候條件外，植被類型與覆蓋度、土壤特性的改變也對(duì)實(shí)際蒸散和水源涵養(yǎng)的變化產(chǎn)生一定作用。植被和土壤性質(zhì)的改變主要受到人類活動(dòng)的影響。近年來，過度放牧和嚙齒動(dòng)物破壞，造成高寒草原退化嚴(yán)重[44]。雖已開展了一系列生態(tài)恢復(fù)工程，但是目前對(duì)此類工程的生態(tài)恢復(fù)成效仍不明晰。已有研究表明，長(zhǎng)江源區(qū)的生態(tài)恢復(fù)工程促進(jìn)了地表蒸散過程，減少豐水期徑流量，但同時(shí)大氣環(huán)流變化引起了降水增強(qiáng)，徑流量又得到補(bǔ)充，抵消了蒸散作用導(dǎo)致的徑流減少，因此徑流量仍然表現(xiàn)為增加[45]。由于生態(tài)過程關(guān)系復(fù)雜、結(jié)果難以量化，因而長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)青藏高原所有流域的長(zhǎng)期徑流變化特征是有必要的，有助于深入了解該變化的空間模式。越來越多的證據(jù)表明，植被可以通過反饋機(jī)制調(diào)節(jié)地表和大氣之間的蒸散[46]，進(jìn)而影響局部降水，調(diào)節(jié)徑流變化。降水中的同位素組成也表明，青藏高原具有較高的水回收量[47]。因此，研究局部地區(qū)的植被-降水反饋系統(tǒng)的內(nèi)部機(jī)制，對(duì)青藏高原地區(qū)的水源涵養(yǎng)功能具有重要意義。

圖3 水源涵養(yǎng)功能的土壤-植被-大氣系統(tǒng)促進(jìn)（＋）或抑制（-）作用

在全球變化背景下，氣候要素和植被覆蓋變化對(duì)水源涵養(yǎng)量的耦合作用，以及生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)量變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制還需要進(jìn)行深入研究。模型為更準(zhǔn)確地模擬陸地表面和大氣之間的生物物理耦合提供了途徑。分近期、中期和遠(yuǎn)期模擬青藏高原生態(tài)功能保護(hù)區(qū)水源涵養(yǎng)功能的動(dòng)態(tài)變化，未來氣候變化對(duì)各生態(tài)功能區(qū)的水源涵養(yǎng)功能的影響存在較為明顯的空間差異。近期水源涵養(yǎng)功能的提高主要受降水量增加的影響。而在中期和遠(yuǎn)期，主要影響因子為水分實(shí)際蒸散。隨著溫度升高，實(shí)際蒸散增幅加大，盡管降水量也有所增加，但生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能仍以減弱為主。

5 結(jié)語

青藏高原在我國(guó)的地理區(qū)劃上屬于寒區(qū)，但由于平均年降水量不超過 500 mm；同時(shí)，強(qiáng)輻射導(dǎo)致的蒸發(fā)消耗了大部分的天然降水，水分條件優(yōu)勢(shì)不明顯。因此，水分條件的改變必然對(duì)青藏高原植被系統(tǒng)會(huì)帶來很大的影響。在全球變化背景下，青藏高原總體上屬于變暖、變濕，但該趨勢(shì)包含著較高的空間異質(zhì)性。在氣候條件驅(qū)動(dòng)下，青藏高原植被總體趨好，具體表現(xiàn)為生長(zhǎng)季開始期提前、植被覆蓋度提高、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提升。但升溫及其導(dǎo)致的水分條件的變化對(duì)于群落結(jié)構(gòu)和組成的影響還有待進(jìn)一步研究。植被發(fā)生系列變化后，其也會(huì)通過改變土壤的含水能力而影響各地的水分環(huán)境條件，也即反饋到環(huán)境。在自然及人為生態(tài)工程的雙重驅(qū)動(dòng)下，青藏高原植被生長(zhǎng)總體趨好，生態(tài)系統(tǒng)地表涵養(yǎng)水能力也得到了普遍提高，這些都為青藏高原發(fā)揮“亞洲水塔”功能的提升打下了基礎(chǔ)。