華 彥 賴俊宇 劉 丹 邢曉瑩 姜廣順*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州，510520；3.東北虎林園，哈爾濱，150028)

換毛序是哺乳動物被毛褪換、生長的時間、生長順序的規(guī)律[1]。季節(jié)性換毛是動物對季節(jié)氣候變化的適應(yīng)的重要調(diào)節(jié)機(jī)制，特別是在全球變暖的環(huán)境下，動物的季節(jié)性換毛的研究是物候?qū)W和生態(tài)學(xué)等學(xué)科探究動物對氣候變化反應(yīng)的重要參數(shù)與指標(biāo)[2]。

西伯利亞狍(Capreoluspygargus)是溫帶森林中常見食草動物，是大型食肉動物的主要獵物。狍為季節(jié)性換毛動物，分別在春季和秋季進(jìn)行被毛脫換。但由于在野外難以對狍換毛過程進(jìn)行觀察，野生狍的換毛過程未見報道。自動相機(jī)技術(shù)(camera-trapping)是指利用自動相機(jī)系統(tǒng)主動或被動對動物進(jìn)行拍攝從而獲得圖像數(shù)據(jù)或者視頻數(shù)據(jù)的技術(shù)。作為一種非損傷的取樣且可獲得大量野生動物影像數(shù)據(jù)的技術(shù)，已經(jīng)在國內(nèi)外被廣泛應(yīng)用于各種野生動物的研究[3-8]。早期的紅外相機(jī)功能尚不完善，多用于進(jìn)行物種的監(jiān)測、瀕危物種的發(fā)現(xiàn)與記錄。之后多運(yùn)用于野生動物的種群研究及多樣性的監(jiān)測[9]。

本文基于紅外自動相機(jī)技術(shù)，通過分析大興安嶺林區(qū)，完達(dá)山林區(qū)以及張廣才嶺林區(qū)的紅外影像數(shù)據(jù)，對狍的換毛序以及不同緯度狍的換毛啟動時間、持續(xù)時間、結(jié)束時間進(jìn)行測定，揭示了狍具有穩(wěn)定的換毛序且狍在溫度脅迫下會在不同緯度地區(qū)呈現(xiàn)不同的換毛啟動、結(jié)束時間，為野生動物生態(tài)學(xué)與物候?qū)W的研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

本文選擇了吉林省張廣才嶺北部林區(qū)、東方紅重點國有林管理局、黑龍江省雙河國家級自然保護(hù)區(qū)3個研究地。

張廣才嶺北部林區(qū)屬于長白山支脈，地處黑龍江省與吉林省交界處的東南部，北接松花江，南接長白山，東面與完達(dá)山相連，西可延至吉林省境內(nèi)。張廣才嶺屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.5℃，夏季極端最高氣溫37℃，冬季極端最低氣溫-44.1℃，無霜期132 d左右。

東方紅重點國有林管理局位于完達(dá)山主脈區(qū)域中，地處黑龍江省東部，管理面積約4 200 km2，森林覆蓋率高達(dá)80%。屬寒溫帶季風(fēng)氣候，年均溫3℃，夏季最高為36℃左右。冬季較長，無霜期130 d左右，最低溫為-34.9℃。

雙河國家級自然保護(hù)區(qū)屬于大興安嶺北部區(qū)域，處中國最北端，與俄羅斯僅一江之隔，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫約-4.5℃，夏季短暫，僅60 d左右，高溫達(dá)38℃。冬季漫長而嚴(yán)寒，無霜期長達(dá)200 d，最低溫可達(dá)-40℃左右。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

1.2.1 自動相機(jī)型號

自動監(jiān)測相機(jī)型號為獵科LTL-6210MC和ScoutGuard。LTL-6210MC具備5MP/12MP/2MP像素高質(zhì)量照片拍攝，500萬像素彩色CMOS傳感器，最大物理像素為2 560×1 920，工作溫度為-30℃—70℃，1—25 m自動變焦；ScoutGuard具備2MP/5MP/8MP/12MP高清圖像拍攝，像素可達(dá)500萬，工作溫度為-40℃—70℃，1—25 m自動變焦。

1.2.2 圖像采集

2013—2015年通過GIS將自動相機(jī)按照10 km2網(wǎng)格在研究區(qū)域進(jìn)行布設(shè)，每個網(wǎng)格內(nèi)布設(shè)1對相機(jī)，采用獸類紅外相機(jī)布設(shè)方法進(jìn)行布設(shè)，選擇獸徑附近或臨近水源位置(需灌木、草叢較少，防止相機(jī)被植物生長茂盛時所遮擋)的樹木，架設(shè)于高0.5 m處[10]，3個研究地區(qū)共架設(shè)1 044臺紅外相機(jī)。

1.2.3 換毛過程測定方式

由于西伯利亞狍的冬毛和夏毛顏色差別明顯，因此，通過自動相機(jī)影像中狍的顏色直接劃定狍換毛的部位及過程。篩選共得到正在換毛的西伯利亞狍側(cè)身高清獨立照片739張(同一拍攝地點出現(xiàn)2只或間隔1 d出現(xiàn)均視為不同狍個體)，獨立視頻共189部。西伯利亞狍的測定部位根據(jù)《中國鹿科動物》中鹿科(Cervidae)動物的部位分類進(jìn)行劃分(圖4)[11]。

圖1 研究地分布Fig.1 Schematic diagram of research distribution

圖2 正在褪去冬毛的西伯利亞狍Fig.2 The Siberian roe deer that is fading its winter hairs

圖3 正在生長冬毛的西伯利亞狍Fig.3 The Siberian roe deer that is growing winter hairs

使用Adobe PhotoShop CS6(Adobe Systems Incorporated，USA)讀取單個符合要求的西伯利亞狍照片，通過選區(qū)工具方法可以計算出冬毛在各個部位的占比，即該部位冬毛的像素點/該部位的像素點。以20% 的增量定義每個部位的被毛情況，100%—81%記為5；80%—61%記為4；60%—41%記為3；40%—21%記為2；20%—0%記為0。同理全身的冬毛占比達(dá)到5%以上記錄為冬毛生長啟動期，而褪毛期間冬毛小于95%則記錄為冬毛褪落啟動期[12]。

圖4 西伯利亞狍身體部位示意圖Fig.4 Sketch map of body parts of Siberian roe deer 注：1.頭部；2.頸部；3.頸下部；4.后頸部；5.肩胛部；6.胸部；7.背部；8.胸側(cè)；9.臂；10.腰薦；11.股部；12.腹下部；13.臀部 Note：1.head，2.neck，3.lower neck，4.posterior neck，5.scapula，6.chest，7.back，8.chest side，9.arm，10.lumbar sacrum，11.thigh，12.lower abdomen，13.buttocks

根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)做出統(tǒng)計圖，得出各個部位隨著時間累計的分值，使用圖示法得出西伯利亞狍的兩季的換毛序以及換毛的啟動期。

2 結(jié)果

2.1 西伯利亞狍各部位的換毛統(tǒng)計

通過對數(shù)據(jù)整理，發(fā)現(xiàn)西伯利亞狍的冬季長毛序和夏季褪毛序各具有穩(wěn)定的換毛序，但兩季的脫毛和長毛的順序并不是完全的倒序。同時可以發(fā)現(xiàn)，有幾個編號部位的長毛、褪毛是同時進(jìn)行的。

張廣才嶺地區(qū)的西伯利亞狍冬毛生長時期在8月中旬，肋側(cè)首先進(jìn)行冬毛生長，多個季節(jié)性換毛期的影像數(shù)據(jù)都表明胸側(cè)是冬毛最優(yōu)先生長的部位，肩胛部、后頸部和臂部的冬毛也開始生長(圖5a)；緊接著是股部、腹下部和背部的冬毛大量生長，頸部、頸下部胸部也出現(xiàn)了冬毛(圖5b)；到9月中旬，除臀部外，各部位基本都腿換完成(圖5c)。

張廣才嶺夏季冬毛的脫落開始于5月中旬，首先從頭部、頸部、胸部開始進(jìn)行冬毛脫落(圖6a)；其次是頸部、肩胛部和臂部(圖6b)；最后是股部和臀部(圖6c)，整體上是前軀到后軀的褪換過程。

圖5 西伯利亞狍進(jìn)入冬季各部位冬毛比值Fig.5 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in winter

圖6 西伯利亞狍進(jìn)入夏季各部位冬毛比值Fig.6 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in summer

2.2 西伯利亞狍的冬季換毛序

2.2.1 西伯利亞狍秋季換毛時間

張廣才嶺西伯利亞狍的秋季換毛啟動時間均在8月中旬，而冬季完成換毛時間均在9月末。換毛過程持續(xù)約43 d，大興安嶺地區(qū)西伯利亞狍冬換毛的啟動時間在8月初，9月中旬完成冬毛生長。換毛過程持續(xù)40 d左右。

2.2.2 西伯利亞狍的秋季換毛過程

從兩圖(圖5，圖6)可以清晰地看出，西伯利亞狍各部位的褪換順序是有先后的，將圖轉(zhuǎn)化為圖示法的換毛序記錄，更利于我們觀察。

a—f表示西伯利亞狍由夏季進(jìn)入冬季前的季節(jié)性換毛的過程：a.換毛開始主要啟動于胸側(cè)，同時后頸部、肩胛部的冬毛開始生長；b.由胸側(cè)左右擴(kuò)散至后頸部、肩胛部，腹下部開始變化；c.四肢、股部開始換毛；d.背部、腰薦、頸部、胸部開始換毛，背部腰薦優(yōu)先于脖頸方向；e.臀部、頭部換毛，且除尾部外，全身毛開始濃密；f.尾部最后換毛完成，冬毛生長結(jié)束(圖7)。

2.3 西伯利亞狍的春季換毛序

2.3.1 西伯利亞狍的春季換毛時間

通過照片觀測到2014年張廣才嶺西伯利亞狍的夏季褪毛啟動時間均在5月初(以全身冬毛不超過95%記錄為夏季褪毛啟動時期)，而夏季完成褪毛時間均在6月初或中旬。褪毛過程持續(xù)38 d左右。

同樣觀測到完達(dá)山地區(qū)的夏季褪毛時間也在5月初，完成褪毛時間也在6月中旬左右。

2.3.2 西伯利亞狍的春季換毛過程

g—l表示西伯利亞狍由冬季進(jìn)入夏季前的季節(jié)性換毛過程。g.褪冬毛由頭部開始進(jìn)行，有從頭部到尾部的褪毛趨勢；h.頭部褪換完成，頸部、后頸部、胸部開始褪換；i.背部、肩胛、臂開始褪毛；j.腹下部、股部開始褪毛；k.胸側(cè)大部分開始褪毛，全身僅剩臀部、尾部的冬毛存留；l.尾部最后褪完冬毛，冬毛褪完(圖8)。

圖8 西伯利亞狍春季換毛序Fig.8 Summer molt sequence of Siberian roe deer 注：g.換毛開始啟動于頭部；h.由頭部往后軀擴(kuò)散至頸部、后頸部、胸部；i.擴(kuò)散至背部、肩胛部、臂部；j.腹部、股部開始換毛；k.出胸側(cè)及臀部、尾部外基本換完；l.換毛完成 Note：g.Hair change starts at head.h.From head to back，spread to neck，back neck，chest.i.Spread to back，scapula，arm.j.Abdomen，thigh，start to change hair.k.Out of chest and buttock，outside tail basically complete hair change.l.Hair faeding is completed

3 討論

3.1 西伯利亞狍的換毛規(guī)律與地理比較

張廣才嶺季節(jié)性換毛與完達(dá)山地區(qū)西伯利亞狍的春季換毛啟動時間、結(jié)束時間、持續(xù)時間基本一致。春季換毛啟動于5月初，持續(xù)約45 d，6月中旬兩地均完成了冬毛的褪換。

大興安嶺地區(qū)西伯利亞狍8月中旬秋季換毛啟動，比張廣才嶺提前20 d左右，兩區(qū)域狍冬毛生長持續(xù)時間均為48 d左右。

張廣才嶺和大興安嶺地區(qū)溫差、緯度差別較大，大興安嶺提早進(jìn)入到冬季時期，所以換毛也較張廣才嶺更為提前。完達(dá)山和張廣才嶺冬夏兩研究地溫差不大，且光周期基本一致，所以西伯利亞狍的褪換毛時間、速率上較為一致。這也再次印證了溫度、緯度對換毛的間接影響[7]。通過對狍換毛的監(jiān)測，可以發(fā)現(xiàn)西伯利亞狍在不同地區(qū)因為環(huán)境的不同，換毛時間已經(jīng)形成一定的適應(yīng)性。

3.2 自動相機(jī)技術(shù)測定西伯利亞狍的運(yùn)用

通過自動相機(jī)的照片、視頻以及后期的數(shù)據(jù)整理，可以看到使用自動相機(jī)對狍的換毛序研究效果尚可。自動相機(jī)可以測定大量野生種群的換毛序。在以往對大型哺乳動物等換毛序測定過程中，測定物種都屬于人工養(yǎng)殖，而非野生動物種群。如果能長期地對某些地區(qū)的野生動物種群進(jìn)行換毛觀測，對野生動物的生態(tài)研究來說是十分重要的[8]。

其次自動相機(jī)的布設(shè)十分靈活，可以進(jìn)行大尺度的時空對比，由于自動相機(jī)的數(shù)據(jù)收集方法較為簡便，成本較為低廉，數(shù)據(jù)收集較為穩(wěn)定，歐洲、日本等多地已經(jīng)大面積實施聯(lián)網(wǎng)紅外相機(jī)對植物冠層分布進(jìn)行監(jiān)測[13-15]。隨著更加多的優(yōu)質(zhì)的相機(jī)不斷投入野生動物研究，未來自動相機(jī)的可視化研究結(jié)合大數(shù)據(jù)平臺是紅外相機(jī)新的發(fā)展方向[16]。

但自動相機(jī)能進(jìn)行細(xì)化研究的物種目前十分有限[17]。目前自動相機(jī)的投入使用已經(jīng)非常廣泛，拍攝到的動物也越來越多，但自動相機(jī)對于野生動物的換毛研究局限性十分大。對于野生動物觀測換毛的研究，對數(shù)據(jù)的要求十分嚴(yán)格，從目前收集到的數(shù)據(jù)來看，數(shù)據(jù)庫中能進(jìn)行換毛等相關(guān)細(xì)化研究的物種僅狍一種(拍攝到的狍數(shù)據(jù)量足夠，且個體大小在目前的自動監(jiān)測中十分適宜)。較為廉價的自動相機(jī)目前的拍攝影像識別具有限制，僅能觀察到狍的毛褪換情況，不能深入地進(jìn)行毛發(fā)的細(xì)微觀察研究[18]。

4 展望

隨著大數(shù)據(jù)、人工智能時代的來臨，自動相機(jī)的數(shù)據(jù)會越來越有意義。相機(jī)的清晰度、穩(wěn)定性、功能性進(jìn)一步提高，人工智能結(jié)合物種的細(xì)化研究更加深入，相機(jī)網(wǎng)絡(luò)大數(shù)據(jù)庫的構(gòu)成等這些都在一步步推進(jìn)，未來的自動相機(jī)將攜帶巨量的野生動物信息。這不僅會使野生動物的研究效率大大提高，也會成為管理野生動物的主要手段。

致謝：感謝東北虎豹種群監(jiān)測關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)(2572017PZ14)；東北虎豹棲息地哺乳動物類群時空互作網(wǎng)絡(luò)的研究(NSFC31872241)；東北豹種群空間分布的生態(tài)驅(qū)動機(jī)制研究(NSFC 31572285)等項目的資金支持。感謝張達(dá)同學(xué)在數(shù)據(jù)處理時給予的幫助和支持。