劉榮花，成 林，胡程達(dá)

冬小麥根冠指標(biāo)對(duì)干旱持續(xù)發(fā)展的響應(yīng)*

劉榮花，成 林，胡程達(dá)

（中國(guó)氣象局·河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室/河南省氣象科學(xué)研究所，鄭州 450003）

基于2015/2016年、2016/2017年兩個(gè)年度冬小麥返青后干旱持續(xù)控制試驗(yàn)，研究土壤水分持續(xù)減少對(duì)冬小麥葉片含水率、根系活力、氣孔導(dǎo)度等的影響，以明確冬小麥根冠指標(biāo)對(duì)干旱持續(xù)發(fā)展的響應(yīng)特征。結(jié)果表明：冬小麥不同器官含水率隨干旱持續(xù)呈非線(xiàn)性遞減，拔節(jié)后遞減更明顯，其中葉鞘含水率平均降幅最大，達(dá)41.9%。葉片氣體交換參數(shù)隨干旱持續(xù)與對(duì)照的差異不斷增大，其中凈光合速率隨干旱持續(xù)進(jìn)一步減小，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在返青期不同程度升高，拔節(jié)后開(kāi)始不斷下降，干旱持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，影響光合作用的非氣孔限制因素越明顯。持續(xù)干旱改變了根系在深層土壤中的分布，60?80cm土層根系體積百分率明顯高于對(duì)照，根系的生理機(jī)能提前衰減，拔節(jié)?孕穗期根系活力急劇下降，孕穗后根系活力比對(duì)照減少60%以上。整體來(lái)看，植株含水率、葉片氣體交換參數(shù)、根系活力等指標(biāo)對(duì)干旱持續(xù)的響應(yīng)既各具特點(diǎn)又有共性，其中根系活力對(duì)土壤水分變化的敏感系數(shù)最高，器官含水率對(duì)土壤水分變化響應(yīng)最遲緩。

冬小麥；干旱持續(xù)；含水率；根系活力；敏感系數(shù)

干旱災(zāi)害是發(fā)生頻率最高、持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、影響面最廣的氣象災(zāi)害，對(duì)全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展影響深遠(yuǎn)。小麥?zhǔn)侵袊?guó)三大糧食作物之一，其中冬小麥種植面積占全國(guó)小麥的80%以上，總產(chǎn)達(dá)90%上，且冬小麥廣泛種植的溫帶和北亞熱帶平原及丘陵地帶，降水時(shí)空分布極不均勻，季節(jié)性干旱頻繁發(fā)生，深入持續(xù)地研究冬小麥干旱問(wèn)題，對(duì)農(nóng)業(yè)防災(zāi)減災(zāi)和保障糧食安全生產(chǎn)有深遠(yuǎn)的意義。

近年來(lái)，中國(guó)學(xué)者在冬小麥干旱的研究?jī)?nèi)容和技術(shù)方法等方面已逐步接近發(fā)達(dá)國(guó)家水平，在干旱成因、干旱災(zāi)害發(fā)生規(guī)律[1?3]、干旱指標(biāo)、生理影響機(jī)理[4?5]、干旱監(jiān)測(cè)與預(yù)報(bào)預(yù)警[6]、干旱災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)分析[7]、定量影響評(píng)估[8?9]等方面開(kāi)展了大量研究，取得了豐碩成果。這些成果的獲得大多基于人工控制干旱試驗(yàn)法，在冬小麥全生育期或者某個(gè)生育階段，使土壤水分維持在某一特定水平，從而觀測(cè)冬小麥生理機(jī)能、生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成等的變化；或在人工控制冬小麥某發(fā)育階段維持一定時(shí)期的干旱后，進(jìn)行不同灌溉量的復(fù)水，分析干旱后復(fù)水作物的修復(fù)狀況[10?12]?；谶@兩種試驗(yàn)思路，大多數(shù)研究重點(diǎn)針對(duì)干旱影響的某一方面進(jìn)行分析，如專(zhuān)門(mén)針對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫增大氣孔阻力，降低氣孔導(dǎo)度[13?14]，干旱缺水時(shí)小麥的光合強(qiáng)度下降[15]；專(zhuān)門(mén)針對(duì)受旱后根系響應(yīng)的研究認(rèn)為，土壤干旱時(shí)，根系能迅速感受到水分脅迫并發(fā)出信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)干旱作出反應(yīng)[16?17]。這些成果在揭示作物干旱機(jī)制和干旱影響等方面發(fā)揮了巨大作用，但某一階段土壤水分維持在固定水平的處理與大田長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)無(wú)降水，土壤含水量自然持續(xù)減少的情況有一定差距，且將冬小麥地下和地上部分作為統(tǒng)一有機(jī)體，同時(shí)對(duì)地下和地上部分各器官受旱后響應(yīng)的研究成果也較少，制約了干旱發(fā)生發(fā)展過(guò)程對(duì)冬小麥影響的認(rèn)識(shí)。

本研究針對(duì)當(dāng)前冬小麥干旱持續(xù)試驗(yàn)與大田真實(shí)情況存在差距、干旱持續(xù)發(fā)展對(duì)冬小麥影響研究不系統(tǒng)等問(wèn)題，從冬小麥生長(zhǎng)季內(nèi)干旱發(fā)生頻率最高的返青?乳熟期切入，研究土壤水分持續(xù)遞減的過(guò)程中冬小麥從根系至葉片的一系列響應(yīng)規(guī)律，以期為深入揭示農(nóng)業(yè)干旱發(fā)生發(fā)展過(guò)程特征，科學(xué)應(yīng)對(duì)不同程度干旱對(duì)冬小麥生產(chǎn)的影響，并為抗旱減災(zāi)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

冬小麥干旱持續(xù)試驗(yàn)于2015/2016年、2016/2017年連續(xù)兩個(gè)年度在鄭州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站水分試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，該站（34°43′N(xiāo)，113°39′E）屬半濕潤(rùn)偏干旱地區(qū)，北溫帶大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)場(chǎng)緊鄰鄭州國(guó)家基準(zhǔn)氣候站，土壤質(zhì)地為砂壤土，田間持水量19.7%。供試小麥品種為矮抗58，播種日期分別為2015年10月14日和2016年10月18日。小麥采用人工條播，播量約16.5g·m?2。兩個(gè)年度試驗(yàn)前對(duì)照地塊和處理地塊均施復(fù)合肥675kg·hm?2，尿素240kg·hm?2。

試驗(yàn)設(shè)置干旱持續(xù)（W）與大田對(duì)照（CK）2組處理，每處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)面積為11m2。小區(qū)四周設(shè)有150cm深的隔離層，以防止小區(qū)之間土壤水分水平交換。在保證底墑充足冬小麥能夠正常播種、出苗的條件下，干旱持續(xù)處理從越冬后開(kāi)始利用防雨棚對(duì)自然降水進(jìn)行遮擋，不灌溉，使土壤水分在自然狀態(tài)下持續(xù)下降，保證冬小麥返青?乳熟期處于中度?重度持續(xù)干旱脅迫。大田對(duì)照處理不進(jìn)行遮擋，并根據(jù)測(cè)定的土壤濕度進(jìn)行灌溉，保證作物返青?乳熟期0?50cm土層無(wú)明顯持續(xù)干旱脅迫。

土壤濕度：采用烘干稱(chēng)重法，分別測(cè)定0?10cm、10?20cm、20?30cm、30?40cm、40?50cm土層重量含水率，從返青期當(dāng)天開(kāi)始，每7～10d測(cè)定一次，重復(fù)3次，并計(jì)算相對(duì)濕度。由于后期土壤干旱人工取土困難，抽穗20d后停止取樣。試驗(yàn)期間兩處理0?50cm土層相對(duì)濕度變化過(guò)程見(jiàn)圖1。由圖可見(jiàn)，W處理由于阻斷了自然降水和灌溉，試驗(yàn)期間土壤含水率持續(xù)下降，2016、2017年返青開(kāi)始土壤含水率分別為51.4%、64.4%，此后土壤含水率持續(xù)下降，至孕穗期前后土壤含水率降至30%，冬小麥遭受由輕度至重度持續(xù)發(fā)展的干旱脅迫。CK處理由于降水和灌溉的補(bǔ)充，土壤水分在50%～70%波動(dòng)，同期冬小麥為不缺水狀態(tài)。

圖1 兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓榷←湻登?抽穗后20d持續(xù)干旱處理（W）和對(duì)照處理（CK）0?50cm土壤相對(duì)濕度變化過(guò)程

注：2016年返青期起始日為2月18日，2017年返青期起始日為2月13日。下同。

Note: The returning green day is 18thFebruary, 2016 and 13thFebruary, 2017. The same as below.

1.2 項(xiàng)目觀測(cè)

器官含水率：返青?乳熟期，每小區(qū)每7～10d沿地面剪下連續(xù)10株/莖小麥作為樣本，測(cè)定各器官鮮重、干重，并計(jì)算含水率，每處理3個(gè)重復(fù)，干旱處理前期土壤水分變化不明顯時(shí)，適當(dāng)延長(zhǎng)取樣間隔。具體取樣與測(cè)定方法參照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》。

光合生理參數(shù)：進(jìn)入干旱持續(xù)期后，分別于返青、拔節(jié)、孕穗、抽穗和開(kāi)花期進(jìn)入相應(yīng)發(fā)育期4～5d內(nèi)，選擇晴天上午9：00?11：00，利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)對(duì)小麥倒二葉中間部位正面進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測(cè)定，每處理選10片葉，每片葉測(cè)定一次，共10個(gè)重復(fù)。主要測(cè)定指標(biāo)有葉片凈光合速率Pn(umol×m?2×s?1)、氣孔導(dǎo)度Gs（mol×m?2×s?1）、胞間CO2濃度Ci（umol×mol?1）、大氣CO2濃度Ca（umol×mol?1）等，并計(jì)算氣孔限制值Ls=1?Ci/Ca。后期因干旱葉片干枯發(fā)黃停止氣體交換參數(shù)觀測(cè)。

根系活力測(cè)定：采用TTC比色法，即通過(guò)測(cè)量單位質(zhì)量根系在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)四氮唑的還原量測(cè)定根系活力[18]。分別于冬小麥返青、拔節(jié)、孕穗、開(kāi)花和乳熟期進(jìn)入相應(yīng)發(fā)育期4～5d內(nèi)，首先對(duì)不同處理的試驗(yàn)地塊，在長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)均勻的麥田中挖取15cm×15cm×30cm的根系土柱1個(gè)，用流水緩慢將根沖洗干凈，再用濾紙將根表面附著的水分吸干。對(duì)處理干凈的整個(gè)根系進(jìn)行研磨，混合均勻后稱(chēng)取2g作為觀測(cè)樣本。

根系分布測(cè)定：根系活力取樣當(dāng)天，利用CI-600根系測(cè)量系統(tǒng)原位測(cè)量對(duì)照和持續(xù)干旱處理?xiàng)l件下，冬小麥根系分布相關(guān)參數(shù)。測(cè)量時(shí)將掃描頭插入預(yù)先埋在土壤中的透明根管中，控制掃描探頭自動(dòng)旋轉(zhuǎn)，可掃描不同深度根管壁上的根系剖面圖像，以及不同根管的根系圖像。透明管豎直插入地面，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。利用圖像分析軟件得到冬小麥根系（0?80cm）體積相關(guān)參數(shù)。

1.3 分析方法

采用SPSS20.0和Office2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和圖形繪制。

葉片凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度等光合生理參數(shù)相對(duì)CK的變化率，用下式計(jì)算

式中，Ow和Ock分別為W處理和CK處理?xiàng)l件下某生理參數(shù)的觀測(cè)值。

為平行比較各指標(biāo)對(duì)土壤含水率變化的敏感程度，利用線(xiàn)性模型逐一構(gòu)建各因子與土壤相對(duì)濕度的回歸模型，比較擬合優(yōu)度和擬合直線(xiàn)斜率。由于不同因子的量綱不同，擬合直線(xiàn)的斜率不能直接反映該因子對(duì)土壤水分變化的敏感程度，在此參考文獻(xiàn)[19]中的敏感系數(shù)計(jì)算方法，定義敏感系數(shù)S為單個(gè)因子的相對(duì)變化量與土壤水分相對(duì)變化量之比，從而量化多個(gè)要素對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)，實(shí)現(xiàn)不同因子間的比較。即

I = aq+ b （2）

2 結(jié)果與分析

2.1 地上部各器官含水率對(duì)干旱持續(xù)發(fā)展的響應(yīng)

2.1.1 各器官含水率變化

由圖2可見(jiàn)，正常供水情況下（CK），冬小麥返青?乳熟期地上部各官器含水率均表現(xiàn)為隨生育進(jìn)程逐漸減小的過(guò)程，干旱持續(xù)發(fā)展處理中，各器官含水率的變化趨勢(shì)與之基本一致，但變化次序、變化幅度差異很大。

圖2 兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓雀魈幚矶←湻登?乳熟期地上部各官器含水率的變化過(guò)程

圖2顯示，干旱持續(xù)發(fā)展過(guò)程中，返青期開(kāi)始觀測(cè)時(shí)，各器官含水率與CK基本一致，隨著土壤含水率持續(xù)降低，各器官含水率逐漸減小，兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)曛?，干旱處理葉片含水率分別從返青后第24天（2016）和第27天（2017）開(kāi)始快速降低，此時(shí)小麥正處于拔節(jié)普遍期，至觀測(cè)結(jié)束時(shí)，葉片含水率分別下降了37.4個(gè)百分點(diǎn)（2016）和26.9個(gè)百分點(diǎn)（2017）；而對(duì)照CK處理僅分別下降10.1個(gè)百分點(diǎn)（2016）和13個(gè)百分點(diǎn)（2017）。同樣，從拔節(jié)期開(kāi)始，葉鞘和莖稈含水率也進(jìn)入快速下降過(guò)程，其降低幅度明顯大于CK，其中葉鞘含水率分別下降35.6個(gè)百分點(diǎn)（2016）和48.2個(gè)百分點(diǎn)（2017），明顯大于莖稈含水率的變化幅度（2016年下降21.6個(gè)百分點(diǎn)，2017年下降33.1個(gè)百分點(diǎn)）?？梢?jiàn)，當(dāng)冬小麥返青?乳熟期土壤含水率持續(xù)降低時(shí)，地上部各器官的含水率也會(huì)同時(shí)降低，其中葉鞘含水率降幅最大。

2.1.2 各器官含水率對(duì)土壤水分持續(xù)降低的敏感性

CK處理在土壤缺墑時(shí)進(jìn)行灌溉引起土壤水分波動(dòng)變化，而葉鞘、葉片、莖稈含水率變化相對(duì)穩(wěn)定，因此，CK處理地上各器官含水率與土壤相對(duì)濕度的相關(guān)性不顯著。由表1可見(jiàn)，干旱處理返青?乳熟期小麥地上各器官含水率與0?50cm平均土壤相對(duì)濕度的相關(guān)系數(shù)均通過(guò)了0.01水平的顯著性檢驗(yàn)，但各線(xiàn)性回歸方程的斜率明顯不同，說(shuō)明其變化的速率有一定差別。在干旱持續(xù)發(fā)展處理中，隨著土壤相對(duì)濕度的持續(xù)下降，葉鞘含水率下降最快，其次為葉片，莖稈含水率下降最慢。將方程的斜率、各組土壤和器官含水率值代入式（3），計(jì)算得到各器官含水率對(duì)土壤水分變化的平均敏感系數(shù)，結(jié)果表現(xiàn)為葉鞘的敏感系數(shù)最大，其次為葉片，最后是莖稈。

表1 干旱持續(xù)處理返青?乳熟期地上各器官含水率與土壤水分的線(xiàn)性回歸參數(shù)及敏感系數(shù)（n=20）

注：*、**分別表示相關(guān)系數(shù)通過(guò)0.05、0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。下同。

Note:*is P<0.05，**is P<0.01. The same as below.

2.2 葉片光合特性對(duì)干旱持續(xù)發(fā)展的響應(yīng)

2.2.1 葉片光合特性變化

不同土壤水分和植株含水率條件下，冬小麥光合相關(guān)指標(biāo)表現(xiàn)出明顯差異（P<0.05），而不同年份相同處理的差異不顯著。由圖3可見(jiàn)，CK處理的冬小麥葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和氣孔限制值（Ls）均隨著生育期的推進(jìn)表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢(shì)，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不完全一致。

水分持續(xù)脅迫處理?xiàng)l件下，隨干旱持續(xù)時(shí)間和發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)，冬小麥葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)降低－略升高－降低的變化趨勢(shì)，蒸騰速率表現(xiàn)為持續(xù)下降，氣孔限制值在拔節(jié)期較返青期顯著升高，表明拔節(jié)前光合作用的限制因素主要為氣孔因素，隨后氣孔限制值開(kāi)始降低，表明胞間CO2濃度上升，非氣孔限制因素開(kāi)始對(duì)光合作用產(chǎn)生影響。

隨著干旱持續(xù)發(fā)展，葉片氣體交換參數(shù)與對(duì)照的差異不斷擴(kuò)大（圖4），其中，W處理的凈光合作用速率始終小于CK，且隨干旱持續(xù)呈進(jìn)一步減小的趨勢(shì)；W處理的葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在返青后3d左右分別升高了33.0%和16.7%，從拔節(jié)期開(kāi)始則不斷下降，最后一次測(cè)定時(shí)兩年度Gs和Tr的平均變化率達(dá)?40.6%和?52.4%。氣孔限制值的變化率最初為?29.6%，拔節(jié)期轉(zhuǎn)為正值，并在波動(dòng)中不斷升高，充分表明干旱持續(xù)處理時(shí)間越長(zhǎng)，影響光合作用的非氣孔限制因素越明顯。

2.2.2 氣體交換參數(shù)對(duì)土壤水分持續(xù)降低的敏感性

由葉片氣體交換參數(shù)對(duì)土壤水分線(xiàn)性回歸的斜率大小可以看出，單位土壤水分變化時(shí)，凈光合速率變幅相對(duì)較大，而氣孔導(dǎo)度變幅最小。消除量綱影響后，對(duì)土壤水分變化最敏感的葉片氣體交換參數(shù)為凈光合速率，敏感系數(shù)S為0.5917，其次為氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率（表2）。

2.3 根系對(duì)干旱持續(xù)發(fā)展的響應(yīng)

2.3.1 根系活力變化及對(duì)土壤水分持續(xù)降低的敏感性

不同處理冬小麥各發(fā)育期根系活力樣本觀測(cè)值差異極顯著（P<0.01）。由圖5a可以看出，正常狀況或干旱持續(xù)條件下根系活力均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，水分條件越好，根系活力越強(qiáng)。其中，2016年和2017年CK處理根系活力峰值分別為159.86mg×g?1×h?1和165.28mg×g?1×h?1，均出現(xiàn)在孕穗期，之后隨著植株生理機(jī)能衰退而逐步減??；而W處理根系活力的峰值（2016年71.23mg×g?1×h?1，2017年72.48mg×g?1×h?1）出現(xiàn)在拔節(jié)期，但量級(jí)不足CK峰值的一半，拔節(jié)后根系活力即開(kāi)始下降，表明干旱持續(xù)條件下植株根系的生理機(jī)能提前衰減。

圖3 不同處理冬小麥葉片氣體交換參數(shù)

圖4 干旱持續(xù)處理小麥葉片氣體交換參數(shù)的平均變化率

相同發(fā)育期對(duì)比，W處理冬小麥根系活力的變化率持續(xù)下降，拔節(jié)?孕穗期出現(xiàn)“斷崖”式下跌，兩個(gè)年度平均變化率由比CK減少33.8%急劇下降到減少64.1%，此后下降速率變小（圖5b）。

表2 干旱持續(xù)處理返青?乳熟期小麥葉片氣體交換參數(shù)對(duì)土壤水分的線(xiàn)性回歸參數(shù)及敏感系數(shù)（n＝20）

圖5 2016和2017年不同處理冬小麥根系活力（a）及持續(xù)干旱處理根系活力平均變化率（b）

干旱持續(xù)處理根系活力與土壤相對(duì)濕度的線(xiàn)性回歸斜率為1.3937（R=0.6316），由此計(jì)算出的敏感系數(shù)S為0.8579，遠(yuǎn)高于表1和表2中地上部器官含水率和葉片氣體交換參數(shù)對(duì)土壤水分的敏感系數(shù)。

2.3.2 根系分布變化

干旱持續(xù)對(duì)根系在土壤層中的分布也有明顯影響。從儀器能夠測(cè)定的0?80cm（每20cm一層）根體積百分率（表3）可以看出，各處理表層（0?20cm）根體積百分率隨發(fā)育進(jìn)程減少，其它土壤層根體積百分率隨發(fā)育進(jìn)程增加。CK處理因土壤水分相對(duì)充足，0?20cm土層根體積百分率明顯高于W處理，但其它各層則低于W處理。

0?60cm土層的根體積百分率累計(jì)，CK處理各發(fā)育期均值為94.5%，返青期最高達(dá)97.63%；而W處理各發(fā)育期平均值為87.09%，60?80cm各發(fā)育期平均，W處理較CK偏高7.4%。說(shuō)明冬小麥根系分布規(guī)律與土壤水分密切相關(guān)，土壤水分含量越高，上層根系比例越大，反之土壤墑情越差，下層根系所占根系總體的比例越大。

不同水分處理冬小麥根分布的總體特征表現(xiàn)為，上層土壤根系所占比例大，下層土壤根系所占比例小，隨生育期的推進(jìn)，不同層次根系所占比例差距逐漸減小，根系體積分配比例受土壤水分影響較大。具體表現(xiàn)為，全生育期土壤水分較好的處理，上層土壤（0?40cm）根系分配比例較大，下層土壤（40?80cm）根系分配比例相對(duì)較小。對(duì)于CK處理，返青期上層土壤所占根系體積達(dá)89.2%，乳熟期降至76.3%。干旱處理時(shí)，上層土壤根系所占比例下降，下層土壤根系所占比例升高，在返青期，下層根系所占比例為24.69%，隨干旱脅迫時(shí)間的增加，下層土壤所占根系總體積的量加大，乳熟期占整個(gè)根系體積的比例達(dá)38.18%，不同時(shí)段下層根系分配比例明顯大于CK處理。由此表明，冬小麥根系分布規(guī)律與土壤水分密切相關(guān)，根系在土壤中分布逐漸向下轉(zhuǎn)移，根系體積向下轉(zhuǎn)移量隨干旱程度和時(shí)間的增加而增加。

表3 不同處理冬小麥主要發(fā)育期根系體積百分率（%）對(duì)比

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

冬小麥返青后干旱持續(xù)試驗(yàn)表明，植株不同器官含水率、葉片凈光合作用速率、根系活力等大部分指標(biāo)受旱后整體表現(xiàn)為不同程度的降低，但各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)土壤水分持續(xù)降低的響應(yīng)又各具特點(diǎn)。從地上部分來(lái)看，干旱持續(xù)發(fā)展加快了葉片、莖稈和葉鞘中的水分流失，尤其是拔節(jié)以后，以葉鞘含水率為首各器官含水率快速降低；小麥葉片氣體交換參數(shù)隨發(fā)育進(jìn)程先增后減的正常規(guī)律受到破壞，各項(xiàng)參數(shù)隨干旱持續(xù)與對(duì)照的差異不斷擴(kuò)大；從地下部分來(lái)看，持續(xù)干旱使冬小麥根系活力在拔節(jié)?孕穗期大大削減，導(dǎo)致孕穗后根系活力比對(duì)照處理減少了60%以上；持續(xù)干旱還改變了根系在不同土層的分布，使40cm以下土層的根系體積百分率從返青時(shí)的24.69%增至乳熟時(shí)的38.18%。

干旱持續(xù)影響下，冬小麥根冠各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)土壤水分持續(xù)降低并未表現(xiàn)出明顯滯后，器官含水率、葉片氣體交換參數(shù)、根系活力等均與0?50cm土層平均土壤相對(duì)濕度顯著相關(guān)。敏感性分析結(jié)果表明：根系活力對(duì)土壤水分變化響應(yīng)最快，其次為葉片氣體交換參數(shù)，其中葉片凈光合速率響應(yīng)較快；再次為植株含水率，其中葉鞘含水率較其它器官更敏感。

3.2 討論

植株干旱最直接的原因是土壤水分供給不足。在土壤水分缺乏的初期，冬小麥地上部分各器官含水率下降并不明顯，而氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等指標(biāo)并沒(méi)有直接減小，根據(jù)已有研究，適度干旱條件下作物根系抗逆性物質(zhì)累積多，抵御災(zāi)害能力得到一定程度增強(qiáng)[20?22]，本研究表現(xiàn)為干旱初期氣孔導(dǎo)度明顯升高，同時(shí)氣孔限制值表現(xiàn)出一定程度的降低，蒸騰速率較CK有一定程度的增加，根系活力僅小幅降低。但隨著干旱持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，干旱強(qiáng)度增大，根系活力的快速降低，同時(shí)也降低了根系向地上部供給營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分，導(dǎo)致葉綠體光合活性下降[23]，進(jìn)而表現(xiàn)為光合速率的持續(xù)下降和地上部各器官含水率的降低，說(shuō)明作物通過(guò)自身調(diào)節(jié)作用增強(qiáng)抵抗力，但是并不能阻止嚴(yán)重的干旱對(duì)其生理機(jī)能的影響[24]。此過(guò)程中，干旱對(duì)光合能力的影響由氣孔限制因素與非氣孔限制因素共同作用，相互轉(zhuǎn)換[25]，但根系活力、干旱持續(xù)時(shí)長(zhǎng)等因素對(duì)氣孔限制因素與非氣孔限制因素相互轉(zhuǎn)換的量化影響關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

冬小麥葉片是光合作用和蒸騰作用最主要的場(chǎng)所，且冬小麥葉片具有體積小、易取樣等特點(diǎn)，很多學(xué)者將植物葉片的含水量作為快速檢測(cè)植物受旱狀況的一個(gè)重要參數(shù)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)冬小麥葉片對(duì)土壤水分虧缺有一定指示作用，利用葉片含水率與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系方程求解得，土壤相對(duì)濕度60%、50%和40%對(duì)應(yīng)的葉片含水率分別為80.7%、78.0%和75.3%。近年來(lái)隨著光譜檢測(cè)技術(shù)、生理電特性等技術(shù)的發(fā)展，無(wú)損監(jiān)測(cè)作物含水量得以實(shí)現(xiàn)[27]，這一結(jié)果可為利用現(xiàn)代化手段進(jìn)行作物水分監(jiān)測(cè)提供科學(xué)支撐。

相對(duì)于某發(fā)育期土壤相對(duì)濕度維持一定干旱水平的試驗(yàn)結(jié)果，本研究更符合自然降水持續(xù)不足時(shí)的真實(shí)狀況。但由于試驗(yàn)未設(shè)置不同的干旱持續(xù)時(shí)長(zhǎng)，且干旱發(fā)展的速度還與生產(chǎn)中的具體氣象條件有關(guān)，故土壤水分自然持續(xù)減少時(shí)間與減產(chǎn)率的關(guān)系還有待進(jìn)一步分析研究。

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Response of Root-Canopy Index of Winter Wheat on Persist Drought

LIU Rong-hua, CHENG Lin, HU Cheng-da

(CMA-Henan Key Laboratory of Agrometeorological Support and Applied Technique/Henan Institute of Meteorological Science, Zhengzhou 450000, China)

In order to clarify the response characteristics of winter wheat root and canopy index to drought sustainable development, two years of drought persist experiments in 2015/2016 and 2016/2017 after returning green stage of winter wheat were conducted, and the influence of soil moisture persistently reduction on leaf water content, root activity, stomatal conductance, etc. were studied. The results indicated that, under the condition of soil moisture reduced continuously, the water content in different organs of winter wheat decreased nonlinearly, and the decreasing rate was much more obviously after jointing, among them, the leaf sheath water content decreased the most by 41.9% on average. With drought duration, the difference of leaf gas exchange parameters between treatments of drought persistent and control was increased, the net photosynthetic rate decreased further with continuous drought, the stomatal conductance as well as transpiration rate of leaves increased differently at returning green stage, and turned decline continuously after jointing. The longer the drought lasted, the more obvious that non-stomatal limiting factors affecting photosynthesis. The continuous drought changed root distribution in deep soil. Root volume percentage in 60?80cm soil layer in drought treatment was significantly higher than that in the control group. Meanwhile, the physiological function of the root system was senescent prematurely, especially during jointing and booting stage, the root activity dropped sharply, and after booting stage, the root activity reduced more than 60% comparing with the control group. On the whole, the indices such as plant water content, leaf gas exchange parameters and root activity had generality and individuality response to persistent drought, the sensitive coefficient of root activity to soil moisture variation was highest, and the response speed of plant water content to soil moisture was lowest.

Winter wheat; Drought persistent; Moisture content; Root activity; Sensitive coefficient

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.11.004

劉榮花,成林,胡程達(dá).冬小麥根冠指標(biāo)對(duì)干旱持續(xù)發(fā)展的響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(11):702-711

2019?06?17

公益性行業(yè)（氣象）專(zhuān)項(xiàng)“GYHY201506001”；中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室科學(xué)研究基金（AMF201501）

劉榮花（1962?），女，博士，研究員，主要從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害影響研究。E-mail：liurongh@126.com